用親緣系數法評價煙農系列小麥種質的育種價值

郭對田，馮燁宏，鄭建鵬，殷巖，嚴美玲，李林志，辛慶國，姜鴻明，孫曉輝，劉民曉

（煙臺市農業科學研究院，山東 煙臺 265500）

農業植物遺傳資源具有基礎性、公益性、長期性和戰略性特點，是生物多樣性的重要組成部分，有效利用農業植物遺傳資源培育高產、優質、綠色、抗逆、水肥高效利用的新品種，是提高農業生產能力、保障糧食安全的重要保障，優異種質資源對植物育種及種業的貢獻率達50%以上［1］。種質資源創新是小麥育種的前期工程［2］，利用創新資源培育新品種，可創造出巨大的經濟效益。如中國最主要的小麥骨干親本之一‘小偃6號’，利用其育成大面積推廣小麥品種53個，累計推廣2 000萬hm2，增產小麥150億kg［3，4］；四川麥區20世紀60年代末創制的‘繁六’及其姊妹系，衍生出‘綿陽11’等29個小麥品種，累計推廣1 333.3萬hm2，增產糧食31億kg［5］；著名的矮稈、多抗、高產種質‘矮孟牛’，基于其培育出小麥新品種16個，累計推廣3 053萬hm2，增產小麥158.57億kg，增加社會效益100.07億元［6，7］；兼抗條銹、葉銹和白粉病的矮稈、大穗黃淮麥區骨干親本‘周8425B’，利用其育成國家和省級審定品種79個，推廣面積3 300萬hm2［8-10］；另外，骨干親本‘豫麥2號’［11］、強筋優質源‘臨汾5064’［12］也在小麥育種中發揮了重要作用。劉旭［13］對1981—2005年我國小麥種質資源價值的分析表明，種質資源貢獻率是影響小麥總產年均增長率的重要因素，創制、引進新的種質資源及革新利用已有優良種質對于實現我國小麥增產穩產、保障糧食安全具有重要作用。

山東省煙臺市農業科學研究院1958年以地方良種‘蚰子麥’為母本、英國引進的‘包打三百炮’為父本，育成了半矮稈、耐肥、抗倒、株型結構良好的小麥品種‘蚰包’，成為黃淮麥區第一個產量突破7 500 kg／hm2的高產小麥品種［14，15］。后育種者們又以‘蚰包’為親本育成了‘煙農15’［16］、‘魯麥7號’［17］、‘魯麥13’［18］、‘魯麥14’［19］、‘煙農19’［20］等一批煙農系列品種，均在生產中大面積推廣應用，是優異的種質資源，在培育出更多優良小麥品種上發揮了重要作用。本研究即采用親緣系數法估算了煙農系列小麥種質對育成品種的貢獻值，評價了其育種價值，以期為進一步合理利用煙農系列小麥種質、深入研究和選配親本組合、提高育種效率、培育出高產、優質、多抗小麥新品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究所用試驗材料是以‘蚰包’為基礎衍生出的‘煙農15’‘魯麥7號’‘魯麥13’‘魯麥14’‘魯麥21’‘煙農18’‘煙農19’‘煙輻188’‘煙農21’‘煙農22’‘煙農23’‘煙農24’‘煙2415’‘煙農5158’‘煙農5286’‘煙農0428’16個審（認）定品種和‘煙1934’‘煙1668’‘煙2801’‘煙4096’‘煙5072’5個品系，共21個煙農系列小麥種質（表1）。

1.2 育種價值評價方法

以往評價小麥種質對育成品種的貢獻時，往往不論親緣關系遠近，僅把所有育成品種的數目簡單相加進行比較，這顯然是不合理的。因為隨著衍生世代的增加，一個種質在雜交組合中的權重越來越小，與育成品種的親緣關系越來越遠，對育成品種的作用和貢獻也越來越小。因此，本研究采用親緣系數法估算某個種質對其每個育成品種的貢獻率，該種質對其所有育成品種的貢獻率之和即為該種質的育種貢獻值，用以評價煙農系列小麥種質的育種價值。

表1 蚰包及煙農系列小麥種質來源

親緣系數（coefficient of parentage，COP）是指具有共同祖先的兩個個體在同一位點具有相同基因的概率，可通過數值量化個體間基因組成的相似程度，且不受環境因素的影響，是一個用于度量兩個個體間親緣關系的重要指標。COP值的計算參考Cox［21］和劉章雄［22］等的方法，計算原則如下：①一個品種分別從其雙親得到一半的基因；②所有祖先種親本及其后代品種都是純合的；③最早的祖先品種（系）間的親緣系數為0；④混合授粉材料各花粉供體享有相同的等同于雌配子的親緣系數概率，例如，a與5個父本混合授粉材料雜交得到B，則B與a的親緣系數為1／2，B與各父本的親緣系數均為1／2×5；⑤一個品種與其系選所得品種間的親緣系數為0.75；⑥自然突變和誘導突變材料與其祖先的親緣系數為0.75；⑦含有部分相同親本的旁系品種間的親緣系數計算公式為RSD＝∑（1／2）n1+n2。R代表品種S和品種D之間的親緣系數，n1和n2分別代表S品種和D品種的共同親本與品種S和品種D間的世代數；⑧一個品種與其自身的親緣系數為1.00；⑨親本與后裔品種間的親緣系數可以表示其遺傳物質的傳遞比率即遺傳貢獻率。

根據參試品種的譜系信息，計算各品種的累積直系親緣系數（cumulative direct coefficient of parentage，CD-COP）。首先分別計算該品種與其所有衍生種的COP系數，然后對該品種與其所有衍生種的COP系數求和。

2 結果與分析

2.1 煙農系列小麥種質育成品種統計

利用煙農系列的21個種質共育成審（認）定品種374個，有7個品種（系）的育成品種數達到10個及以上（表2）。其中，‘魯麥14’育成的品種數最多，為163個；其次是‘魯麥13’，為67個；‘煙農19’‘魯麥21’‘煙農15’的育成品種數也較多，分別為50、22、21個。這些品種廣泛分布于我國北部冬麥區、黃淮北片、黃淮南片、西北春麥區的山東、山西、陜西、四川、江蘇、安徽、河南、河北、甘肅、湖北、青海、北京、天津、新疆、寧夏、內蒙古等地。

2.2 煙農系列小麥種質的育種價值評價

基于親緣系數法計算得到每個種質的育種貢獻值，結果見表3，可見，‘魯麥14’的育種貢獻值最高，達到60.313；其次為‘魯麥13’和‘煙農19’，育種貢獻值分別為25.188和24.750；‘魯麥21’和‘煙農15’的育種貢獻值也較高，分別為13.375和9.500。這5個品種構成了煙農系列小麥種質的主體，其育種貢獻值排序與育成品種數量排序一致。但其余種質中存在育種貢獻值與育成品種數排序不一致的情況，如‘煙輻188’與‘煙1934’，育成品種數均為10個，但育種貢獻值分別為4.000和1.875，存在明顯差異，主要原因為育成品種與所含親本的親緣關系遠近不同。

表2 煙農系列小麥種質育成品種及數量

表3 煙農系列小麥種質的育種價值評價

3 討論與結論

煙農系列小麥種質能夠得到育種家的廣泛應用，育成眾多品種，與其優良性狀和優異遺傳基因較多有關。賈繼增等［23］研究認為‘煙農15’的母本‘蚰包’在4D染色體上攜帶Rht2矮稈基因，父本‘St2422／464’在4B染色體上攜帶Rht1s矮稈基因。郭保宏等［24］認為‘魯麥7號’和‘魯麥13’的4D染色體上都帶有Rht2矮稈基因。‘蚰包’含有抗葉銹基因Lr1［25］、Lr35［26］和抗稈銹基因SrTmp［27］，為 高 氮 收 獲 指 數 型 品 種［28］。倪 小 文等［29］指出，‘魯麥21’至少含有3對慢白粉病抗性基因；‘魯麥14’綜合了‘Lovrin13’‘Virgilio’‘Rulofen’‘L277／4’等著名抗原，對銹病和白粉病高抗或免疫，抗病性強且持久［19］；‘煙農19’優質強筋，同時含有“1”“17+18”和“5+10”優質亞基［20］。本研究利用親緣系數法評價了煙農系列21個小麥品種（系）的育種價值，發現有12個品種（系）的育種貢獻值超過1.000，其余9個品種（系）的育種貢獻值在1.000及以下；其中，‘魯麥14’的育種貢獻值最高，達到60.313；‘魯麥13’‘煙農19’次之，分別為25.188和24.750；‘魯麥21’和‘煙農15’的育種貢獻值也較高，分別為13.375和9.500。

親緣系數法是對創新種質對育成品種貢獻率的理論估算，可用于呈現種質間的遺傳相關程度。但由于后代群體遺傳分離重組的差異和育種家的選擇差異，即使遺傳基礎完全相同的組合也可以選育出差異很大的品種，因此僅依靠親緣系數不能真實反映出創新種質對育成品種的遺傳差異和真正貢獻率。遺傳貢獻率能精準體現出創新種質對育成品種的貢獻率，結合其評價創新種質的育種價值更具科學性［4］。

‘蚰包’‘煙農15’‘魯麥7號’‘魯麥13’‘魯麥14’‘魯麥21’‘煙農19’既是大面積推廣應用的品種［30］，又是基因性狀優良、配合力高的優異種質，從分子水平上剖析煙農系列小麥種質對育成品種的貢獻，對于深入研究和利用該系列種質的優異基因、培育具有優良性狀的高產、優質、抗病小麥品種具有重要意義，有待于進一步研究。