模擬城市SO2污染對晚松生理特性的影響

拜永蘭，陳保業，魏勝強，馬少忠

(1.祁連縣林場，青海 海北 810499； 2.祁連縣林業站，青海 海北 810499)

晚松(PinusrigidaMiller var.serotina(Michx.)Loud.ex Hoopes)原產美國東南部沿海平原、丘陵和低山區，其適應性強、分布范圍廣、萌蘗能力強、耐修剪，具有良好的觀賞特性，是礦區、城市和公路綠化的優良樹種[1]。SO2是大氣污染的主要污染物之一，隨著工業化的不斷發展，SO2的排放量增加對生態環境造成一定的不良影響。有研究表明，SO2主要通過植物葉片的氣孔進入體內，溶化于細胞壁的水分中，形成重亞硫酸離子(HSO3-)和亞硫酸離子(SO32-)，并產生氫離子(H+)。這3種離子均能對細胞造成傷害[2]：H+通過降低細胞的pH值從而干擾代謝過程，SO32-和HSO3-直接破壞蛋白質的結構使相關酶類失活，在光下由含硫化合物誘發產生的活性氧會對細胞及膜的結構和功能造成更大的傷害，并且植物受SO2危害的程度與氣體濃度和污染延續的時間成正比[3]。孔國輝等[4]曾以 20 mmol/L的NaHSO3模擬大氣中的SO2污染在實驗室處理 32種綠化植物，結果顯示不同植物抗性強弱的順序基本上與污染現場栽種植物抗性的高低相符；劉楠等[5,6]也曾利用此法研究了多種植物的SO2抗性，并采用此法進行抗SO2綠化植物的篩選。基于以上研究結果，本研究以外源NaHSO3處理模擬SO2污染實驗，以期為晚松的園林應用提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于青海省海北藏族自治州祁連縣，地理坐標為北緯37°25′16″～39°25′18″、東經98°05′35″～101°02′06″，縣域東與門源、大通縣接壤，南與海晏、剛察縣相連，西與天峻縣為鄰，北及西北與甘肅省酒泉、肅南、民樂、山丹縣(市)接界。境內平均海拔 3 169 m，年均溫1℃，年均降水量約在420 mm，地表水年徑流總量23億m3，屬典型的高原大陸性氣候。祁連縣境內生長著茂密的原始森林，以青海云杉(Piceacrassifolia)、圓柏(Sabinachinensis)、楊樹(Populus)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等為主。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

于2018年3月采購晚松一年生實生苗，選擇苗高一致、生長狀況良好的幼苗90株，在苗圃地進行盆栽和日常栽培管理，以供試驗之需。自2019年4月份開始，在人工控制條件下研究晚松盆栽苗對SO2的抗性。

2.2 研究方法

采用模擬SO2污染的試驗方法，即分別采用濃度為10 mmol/L、30 mmol/L的NaHSO3溶液和蒸餾水浸泡(CK)晚松針葉24 h，然后測定各指標的變化情況。每處理3個重復，每重復苗木數量為10株。指標測定方法具體如下[7]：對葉綠素含量測定采用分光光度法；可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法；過氧化物酶活性采用愈創木酚法在 470 nm下測定其吸光度，以 1 min 內的光密度值變化表示酶活性。

2.3 數據處理

數據處理采用SPSS 19.0數據統計分析軟件進行，主要包括數據整理、均值分析、方差分析等。

3 結果與分析

3.1 葉綠體色素含量的變化

許多研究表明[8-10]，SO2污染使植物葉綠體色素含量降低，而且由于其酸化作用使葉綠體內催化反應的最適pH>7的酶類受到抑制，并且傷害了PSⅡ的電子供體，減緩了QA-的還原。由于各樹種對SO2空氣污染的抗性不同，其受害進程的表現也不同。葉綠素在各階段相對含量的變化可以作為衡量樹種抗性大小的指標[11]。由圖1可知，模擬SO2污染對晚松針葉進行脅迫，不僅降低了葉綠體色素的含量，而且還改變了葉綠體色素的組成，并且各處理間葉綠素a、b的含量差異達到極顯著水平(P<0.01)。其中，對照處理的葉綠素a和b的含量分別為 0.814 1 mg/g和 0.293 6 mg/g；10 mmol/L處理的葉綠素a和b的含量分別為0.526 2 mg/g和 0.178 7 mg/g；30 mmol/L處理的葉綠素a和b的含量分別為0.529 8 mg/g和 0.180 6 mg/g。經進一步Duncan多重比較表明，低濃度(10 mmol/L)和高濃度(30 mmol/L)的NaHSO3處理與對照(CK)之間均存在極顯著差異(P<0.01)，而低濃度和高濃度處理間差異不顯著(P>0.05)，說明SO2易導致晚松失綠，但污染濃度對晚松受害程度影響不大。

圖1 不同處理的葉綠素a、b含量

葉綠素a/b值在模擬SO2污染脅迫下比對照略有升高，其中低濃度(10 mmol/L)的NaHSO3溶液處理的最高，為 2.944 1(圖2)，這與馮宗煒等[12]的研究結果相同，說明模擬SO2污染對葉綠素b含量的影響大于對葉綠素a含量的影響。研究還表明，模擬SO2污染脅迫對類胡蘿卜素含量的影響差異不顯著(P>0.05)，這可能與類胡蘿卜素的組成較穩定有關。

圖2 葉綠素a/b的變化Fig.2 Change of chlorophyll a/b rate

3.2 過氧化物酶活性的變化

當植物遇到逆境脅迫時，容易發生膜質過氧化作用，進而導致細胞膜損傷[13]。過氧化物酶是植物體內廣泛存在的酶，是植物適應逆境脅迫的重要保護酶，對植物清除過氧化物和自由基，防止逆境下膜質過氧化帶來的傷害有重要的作用。因此，過氧化物酶活性的變化在一定程度上代表了植物抗逆能力的強弱。在晚松受到模擬SO2污染脅迫時，其過氧化物酶活性增加顯著。低濃度(10 mmol/L)脅迫處理為 8.109 5 u/(g·min)，高濃度脅迫處理達 25.508 2 u/(g·min)，分別為對照3.263 9 u/(g·min)的2.5倍和7.8倍(圖3)。經 Duncan 多重檢驗表明，高濃度處理與對照之間以及高濃度處理與低濃度處理之間均達到極顯著差異(P<0.01)。

圖3 不同處理濃度的過氧化物酶活性Fig.3 The effect of different treatments on peroxidase activity

3.3 可溶性糖含量的變化

在SO2污染脅迫下，不同植物可溶性糖含量的變化不同。連玉武等[14]研究發現，生活在SO2大氣污染環境中的芒果、銀樺、臺灣相思樹可溶性糖含量明顯下降。SO2對油菜葉片含糖量的影響表現為SO2濃度增加，含糖量開始呈上升趨勢，而后迅速下降；但在模擬酸雨暴露下，油菜葉片含糖量呈逐漸下降的趨勢，而在強酸條件下，常出現一次反彈。大豆對SO2濃度的高低在含糖量變化上則不明顯，但在強酸刺激下也有反彈現象。由圖4可知，在低濃度NaHSO3脅迫下，晚松針葉可溶性糖含量略低于對照，但差異不顯著(P>0.5)，說明針葉的光合作用并未受到阻礙；在高濃度NaHSO3脅迫下，晚松針葉可溶性糖含量增加顯著，無論與對照相比還是與低濃度處理相比較，均存在極顯著差異(P<0.01)，出現反彈現象，這可能是由于高濃度的NaHSO3溶液處理刺激了細胞中光合產物向糖的轉化，使可溶性糖含量在短時間內迅速增加。

圖4 不同處理的可溶性糖含量Fig.4 Soluble sugar content with different treatments

4 結論與討論

2年生晚松葉綠素a、b對模擬SO2污染逆境反應敏感，含量明顯下降，葉綠素b所受傷害大于葉綠素a，類胡蘿卜素較不敏感。SO2污染可促進晚松膜質過氧化作用，進而導致并加速植物體的衰老。李振國等[15]研究認為，SO2對植物的傷害過程中會發生一系列現象，如乙烯的增生、膜質的過氧化、熒光物質的積累等。晚松體內過氧化物酶活性的增加能有效阻止這種膜質過氧化作用，從而使其在SO2污染脅迫較輕時免受傷害。基于實驗研究和晚松的生物學特性，對晚松園林應用的建議如下：晚松在SO2污染脅迫下，生理生化過程未受太大影響，但葉綠素含量降低，生長可能受抑制。因此，在將晚松用于具有SO2污染的廠礦綠化時，應慎重考慮由于針葉可能部分失綠對景觀帶來的負面影響。必須指出的是，逆境對植物的影響從外部形態到內部生理生化變化是復雜多樣的，不同的生長階段和不同的生境下植物的抗逆能力存在差異性，目前的實驗條件下，對晚松2年生盆栽苗進行部分生理生化指標的測定，還不能替代實際應用過程中對該植物的評價。因此，在晚松園林應用過程中，還應考慮栽培環境、管理措施和各種復合逆境脅迫的影響，做到適地適樹以充分發揮其環境綠化功能。