鎮沅縣思茅松天然林空間結構特征分析

楊啟運，施凱澤，施俊美

(1.云南省林業調查規劃院，云南 昆明 650051；2.云南省林業調查規劃院大理分院，云南 大理 671000)

林分結構反映了林分內部各因子的表現形式和規律，探討這些規律，對制訂森林經營技術、編制經營數表及林分調查具有重要意義。林分空間結構可以反映出林木的位置和空間排列方式等空間結構信息，林分未來的穩定性、優化的可能性和可經營空間范圍很大程度上由其決定[1]。因此，研究林分的空間結構特征，對挖掘天然林的全方面效益具有十分重要的理論和現實指導意義。

思茅松(Pinuskesiya)系松科松屬常綠喬木，高可達30 m，胸徑達60 cm。思茅松樹干端直，材質優于云南松，供建筑、枕木，礦柱等用，樹干可采松脂，樹皮可提取烤膠，是重要的用材、產脂、林化工原料樹種和重要的栽植樹種，具有生長快、質量高、產脂高和生長適應性強等優良特點[2]。針對思茅松的研究主要觸及思茅松天然林群落生態學、光合生理生態、林木育種等方面，本文運用空間結構參數定量研究分析思茅松天然林的空間結構特征。

1 研究區概況

鎮沅彝族哈尼族拉祜族自治縣位于云南省西南部，普洱市北部，地處東經100°21′～101°31′、北緯23°34′～24°22′，是一個集山區、農業、民族、貧困為一體的少數民族自治縣[3]，縣域內群山并起且山體龐大，奇峰躍起，溝谷縱橫，全縣最高點海拔 3 165.9 m；最低點海拔僅774 m相對高差 2 391.9 m，地勢高差差異奇大，主要地貌為深切割中山山地地貌，屬于南亞熱帶季風氣候區，具有雨熱同季、干濕季分明，光照時間充足的氣候特點。由于高原山地的海拔和地貌因素，氣候垂直變化程度非常明顯，縣城年均溫18.9℃，≥10℃活動積溫 6 651.4℃，全年日照時間 2 064 h。

鎮沅縣是國內一類林區縣，云南省重點林區縣，是思茅松集中分布區。據2016年鎮沅縣最新一輪森林資源設計調查(二類調查)成果數據，全縣土地總面積為41.45萬 hm2，其中：林地面積34.22 hm2，非林地面積7.23 hm2。全縣活立木總蓄積 3 434.12萬m3。林業部門管理的林地中，公益林面積8.59 hm2，商品林面積23.23 hm2。全縣森林面積29.84 hm2，蓄積 3 424.46萬m3，全縣森林覆蓋率71.99%。

2 研究方法

采用云南省第九次森林資源連續清查鎮沅縣部分共計58塊標準樣地，采用典型抽樣法，根據研究需挑選出14塊以思茅松為優勢樹種、幾乎無人為干擾、保護較好的天然林典型樣地。調查樣地面積為28.28 m×28.28 m，編號分別為1、2、3......14。利用羅盤儀、卷尺等設備對樣地內胸徑大于5cm的每株主干明顯的活立木或喬木化的灌木樹種進行位置確定和記錄，以樣地西南角正東方向作為橫坐標X軸，正北方向為縱坐標Y軸，確定每株檢尺樣木的相對位置，并測定每株活立木的胸徑、樹種等測樹因子，調查記錄樣地林分平均年齡、郁閉度以及相關立地因子。對所收集的數據進行相關統計和整理，以此作為研究思茅松天然林空間結構規律的基本數據。樣地的基本信息見表1，圖1。

圖1 樣地分布Fig.1 Location of sample plot

表1 樣地基本情況

林分空間結構的研究可以分別從林分的空間分布格局、樹種隔離程度及林木個體競爭3個方面進行描述，本文采用角尺度量化分析林分的空間分布格局，采用混交度量化并分析林分樹種隔離程度，采用大小比數量化分析林木個體的競爭程度。

2.1 林分空間結構單元的確定

林分空間結構單元是林分內一株樹木與其四周最近的若干株相鄰木組成的單元，單元內中心的樹木被稱為目標樹，而單元內其它與目標樹最近相鄰的若干樹木稱為最近鄰木。最近鄰木的株數是確定林分空間結構單元大小的最重要因素，但對最近鄰木株數的選取與確定尚未形成統一的觀點。確定最近鄰木的株數是構建林分空間結構單元的基礎，是研究林分空間結構必須要解決的問題。最近鄰木株數的值應該滿足現有研究需要，以花費較少的成本在野外輕松地獲得。經分析，研究角尺度時需要形成夾角，所以最近鄰木的株數要大于或等于2，但又要考慮到第二和第三鄰木，所以惠剛盈認為最近鄰木的株數為4比較適合研究的需要[4]，安慧君則在研究林分空間結構時采用4株最近鄰木獲得了不錯的分析結果[5]。

綜上所述，本文決定用4株最近鄰木與目標樹構成林空間結構單元，以此為基礎分析思茅松天然林分空間結構特征。

2.2 空間分布格局

角尺度是新提出的一個林木空間分布格局指數。以目標樹為起點，可以與任何2株最近鄰木形成2個夾角，其中一個小角α和一個大角β，則有α+β=360°。

角尺度Wi被定義為α角小于標準角α0的個數占所處空間結構單元內的4個角的比例。Wi的值越小，說明目標樹附近的4株最近鄰木分布越均勻。惠剛盈等通過對角尺度標準角的不斷驗證與研究，最終認為標準角取值為72°較為合適，即當標準角取值為72°時的結果可以用來當做標準作為參考。角尺度Wi用下式來表示：

(1)

式中：Wi為角尺度；

(2)

Wi的取值分為5種情況，當Wi=0時，表示4個α角都大于或等于72°，說明4株最近鄰木在目標樹周圍分布很均勻；當Wi=0.25時，表示1個α角小于72°，說明4株最近鄰木在目標樹周圍分布均勻；當Wi=0.5時，表示2個α角小于72°，說明4株最近鄰木在目標樹周圍分布隨機；當Wi=0.75時，表示3個α角小于72°，說明4株最近鄰木在目標樹周圍分布不均勻；當Wi=1時，表示所有α角小于72°，說明4株最近鄰木在目標樹周圍分布很不均勻。

(3)

式中：N為樣地內林木株數；Wi為第i株樹木的角尺度。

2.3 樹種空間隔離程度

混交度(Mi)可以用來描述混交林的樹種空間隔離程度，其被定義為與目標樹組成的空間結構單元內的4株最近鄰木中與目標樹不是同一樹種的個體所占的比例。混交度的公式為：

(4)

式中：Mi為目標樹i的混角度；vij為離散變量，若目標樹i與第j株最近鄰木不是同一樹種時，vij=1,否則，vij=0。混交度表面上描述的是目標樹附近的最近鄰木不是同一樹種的概率，實質反映的是樹種隔離程度。在一個林分空間結構單元里，Mi的取值分為5種情況，分別對應零度、弱度、中度、強度、極強度混交，其說明在此結構單元中樹種的隔離程度，其強度同樣以中度級為分水嶺。具體表示：當Mi=0時，表示相鄰木與目標樹均為同一樹種；當Mi=0.25時，表示有1株相鄰木與目標樹為不同樹種；當Mi=0.5時，表示有2株相鄰木與目標樹為不同樹種；當Mi=0.75時，表示有3株相鄰木與目標樹為不同樹種；當Mi=1時，表示有4株相鄰木與目標樹為不同樹種。

按照上述公式得出的混交度是以某個目標樹為特定中心的局部混交度，而對于林分則需計算平均混交度，公式為：

(5)

式中：N為樣地內林木株數；Mi為第i株樹木的混交度。

2.4 林木個體生長競爭

大小比數(Ui)可以用來描述樹木的大小分化程度，被定義成在某個林分空間結構單元內大于目標樹的相鄰木株數占4株最近鄰木株數的比例。公式為：

(6)

式中：Ui為大小比數；

(7)

按照上述公式得出的大小比數是以某個目標樹為特定中心的局部大小比數，而對林分則需計算平均大小比數，公式為：

(8)

式中：N為樣地內林木株數；Ui為第i株樹木的大小比數。

2.5 邊緣木的處理

由于樣地邊緣的目標樹的最近鄰木可能位于樣地之外，存在一定的邊緣效應[8]，因此必須進行邊緣校正。周紅敏等人的研究中，緩沖區的設定方法主要有距離緩沖區法、8鄰域平移式、8鄰域對稱式和第4鄰體距離判定法[9]，本研究采用8鄰域平移式的方法并設置28.28 m寬度的緩沖區，以原樣地為核心區。對核心區的每一株達到檢尺(大于或等于5 cm)的林木或喬木化的灌木均當做目標樹參與計算各個空間結構參數，而緩沖區的樹木只當作鄰近木參與計算。

3 結果與分析

3.1 林木空間分布格局

3.1.1全林木空間分布格局

據統計的14個標準樣地數據，利用Winkelmass和Excel軟件進行計算和統計思茅松天然林的林分角尺度及其分布頻率，結果見表2，圖2。

表2 林分平均角尺度及分布頻率

圖2 林分角尺度分布頻率Fig.2 Distribution of forest stand average uniform angle index

從圖2綜合14個標準樣地的角尺度分布頻率繪制的角尺度折線圖可以看出，角尺度取值為0.5的比例最大，其次是取值為0.75，其他取值頻率大小按順序分別為0.25、1和0，整個折線圖表現為大致的正態分布形態，且以隨機分布為分水嶺，在研究區域的樣地里，如果只從角尺度取值分布的比例上看，可以得出思茅松天然林林分內隨機分布的林木所占比例最大，然后是聚集分布，最少的是呈絕對均勻分布的林木。在所有樣地組成的大林分里，經過統計計算，林分平均角尺度取值達0.53，大于[0.475-0.517]的上限，說明思茅松天然林林分空間分布主要呈聚集分布。

從表2可以看出，各標準樣地的角尺度在0.5時分布頻率均為最大，其中有11塊標準樣地的分布頻率達到了50%以上，而角尺度取值為0時頻率分布最小，只有8、11和14號標準樣地分別為3.28%、3.08%和5.56%，其他均為0.00%。表明在思茅松林分內大多數林木呈隨機分布，而最少的是呈絕對均勻分布的林木。在14塊標準樣地中，5、7和8號標準樣地的平均角尺度均在0.475～0.517的置信區間內，說明這幾塊樣地的林分表現為隨機分布的空間分布格局；剩余的其他樣地中14號標準樣地的角尺度低于[0.475-0.517]的下限，說明14號標準樣地構成的林分空間分布格局整體偏向均勻分布，表示樣地內的林木作為目標樹時，其周圍的4株最近鄰木相對目標樹的位置呈相對均勻分布狀態的林木數量最多；剩余的其他10塊標準樣地的角尺度均大于[0.475-0.517]的上限，表示這10塊標準地的林分整體上呈聚集分布狀態。

總之，在研究區范圍中，思茅松林分總體上呈聚集分布的空間分布格局，這與思茅松天然林分所生長的狀態相一致。

2.3 女性免疫性不孕與陰道分泌物炎性因子及血清微量元素的關系分析 Logistic分析顯示，上述陰道分泌物炎性因子及血清微量元素檢測指標均與女性免疫性不孕有密切的關系。見表3。

3.1.2思茅松樹種空間分布格局

為進一步分析思茅松天然林分中思茅松樹種的空間結構，利用Winkelmass和Excel軟件進行計算和統計以思茅松為目標樹時的角尺度及其分布頻率，結果見表3，圖3。

圖3 思茅松的角尺度及分布頻率

表3 思茅松的角尺度及分布頻率

3.2 樹種隔離程度

3.2.1林分樹種隔離程度

根據統計的14個標準樣地數據，利用Winkelmass和Excel軟件進行計算和統計思茅松天然林分混交度及其分布頻率，結果見表4和圖4。

由表4和圖4可以看出，1、2、3、5、8、11、13、14號標準樣地的混交度取值為0時的頻率均大于45%，1、3、5、8、13號樣地甚至超過了80%，說明樣地內目標樹周圍4株最近鄰木為相同樹種的情況較多；7號標準樣地的混交度取值為1時的頻率達到了47%，說明樣地內目標樹周圍4株最近鄰木為不同樹種的情況較多；4號標準樣地的取值為0和0.25時的頻率分別達到最大，且取值為0.5和1時的頻率也基本相同；6號標準樣地的混交度取值為0.5時的頻率均大于其他取值的頻率，說明樣地內目標樹與周圍4株最近鄰木的種類數量相對均衡。在樣地平均混交度方面，1、3、5、8和13號標準樣地的取值為零或接近于0，說明標準樣地中林木平均樹種隔離程度幾為零度，另2、4、11和14號標準樣地的取值均接近于0.25，說明標準樣地中林木平均樹種隔離程度接近弱度，這與以上標準樣地以思茅松為優勢樹種的純林或相對純林的事實相符合；6和10號標準樣地的取值接近0.5，說明標準樣地中林木平均樹種隔離程度接近中度；7和12號標準樣地的取值接近0.75,說明標準樣地中林木平均樹種隔離程度接近強度，這與以上樣地樹種數相對較多的情況相契合。

圖4 林分混交度及頻率分布

由表4可以看出，全林分平均混交度為0.33，全林分混交度分布在零度混交和弱度混交的2個維度上的頻率達到了62%，強度混交和極強度混交的2個維度上的頻率占28%，而中度混交的頻率僅為10%，說明林分有較低的樹種混交程度，表現出較低的種間相互隔離程度，同時也說明研究區域內的相同樹種有聚集生長現象。

表4 林分混交度及分布頻率

3.2.2不同徑級組樹種隔離程度

根據《國家林業局森林資源規劃設計調查主要技術規定》，按以下標準對本研究所測林木進行徑級組的區分，胸徑在5～13.9 cm為小徑組，14～25.9 cm為中徑組，26 cm以上為大徑組。利用Winkelmass和Excel軟件進行計算和統計不同徑級組的混交度及其分布頻率，結果見表5、圖5、圖6和圖7。

表5 不同徑級組樹種的混交度及頻率分布

續表5

從表5和圖5可以看出，在小徑組中，混交度的頻率分布起伏較大，主要分布在兩端，且取值為0的分布最多，在14塊標準樣地中取值為0的比例超過46%的有7個，取值為1的比例相對整體要低一些，但7號標準樣地的比重達到了50%，這可能與此樣地內的混交樹種較多有關。其次是取值為0.75的，有3個樣地的比例在30%以上，這也表現出一定程度的混交。最少的是取值為0.25和0.5的，而在全林分上取值為0和0.25的比例達到了60.25%，林分平均混交度取值為0.3488，說明小徑階林分呈由中度混交向弱度混交的過渡狀態。

從表5和圖6可以看出，當胸徑取值大于14 cm時，樣地株數已減少了很多，11號樣地甚至不存在一株中徑組的樣木。而混交度取值為0的依然最多，表示以弱度但其他取值比例也并不懸殊，均在12%左右，而全林分混交度的取值為0.2933，相對于小徑組的0.3488要小，說明中徑組的樹種隔離程度有一定的減小，進一步靠近弱度混交。

圖6 中徑組混交度頻率分布

從表5和圖7可以看出，當胸徑進一步提高到26cm時，林木株數急劇減少，且林分混交度的分布呈兩極分化狀態，即大徑組的樹種隔離程度存在零度混交到極強度混交。這可能是因為樣地總體以思茅松樹種為主，表現為零度到弱度混交，但個別樣地存在其他大徑階樹種，導致極強度混交的出現，但是零度混交仍然占據了主要部分。

圖7 大徑組混交度頻率分布

整體來看，隨著徑階組由小到大，思茅松天然林林分的混交度逐漸由高到低，表現出由中度混交到弱度混交再到零度混交的趨勢。

3.2.3思茅松樹種隔離程度

為進一步分析思茅松天然林分中思茅松樹種的空間隔離程度，利用Winkelmass和Excel軟件進行計算和統計以思茅松為目標樹時的混交度及其分布頻率，結果見表6和圖8。

由表6、圖8可以看出，1、2、3、4、5、8、10、11、13和14號10塊標準樣地表現為零度混交的比例均為最大，加上弱度混交占據了思茅松混交度分布頻率的69.8%，其中，中度混交占13.06%，而強度混交和極強度混交僅占17.14%的比例。綜上可以看出，思茅松樹種的隔離程度較低，主要表現為相同樹種聚集生長。

圖8 思茅松的混交度及分布頻率

表6 思茅松的混交度及頻率分布

3.3 林木生長競爭

3.3.1全林分林木生長競爭

根據統計的14個標準樣地數據，利用Winkelmass和Excel軟件進行計算和統計思茅松天然林分大小比數及其分布頻率，結果見表7，圖9。

從表7和圖9可以看出，14個標準樣地胸徑大小比數分布頻率均在10%～35%之間浮動，從表7可以看出，14個標準樣地的胸徑平均大小比數的下限為 0.454 1，而上限也僅達到 0.547 9，說明所有樣地中的林木胸徑大小不盡相同，但從總體上看，基本都在一定范圍內波動，表現相對均衡，該情況符合該研究區域思茅松天然林分同齡林生長的一般規律。總之，研究區內以思茅松為優勢種的天然林分胸徑大小比數在各點的分布比較均勻。

表7 林分大小比數及頻率分布

從圖9可以得出，8、12和14號標準樣地中目標樹在4株最近鄰木組成的空間結構單元中的生態位表現為中庸的比例最大，且絕對優勢木和絕對劣汰木所占的比例相差不大，其中8號標準樣地和14號標準樣地的絕對優勢木居其次，12號標準樣地的絕對劣汰木居其次，這幾個標準樣地的平均胸徑大小比數分別為 0.495 9、0.505 7、0.458 3，均表現為中庸態勢；1、7、10和13號標準樣地的胸徑大小比數為0的所占比例均為最大，即表現為絕對優勢木的數量最多，其中1、7和10號標準樣地的胸徑大小比數為0和0.75的所占比例相同，且7號標準樣地的胸徑大小比數也同于為0.25時所占比例，說明以上幾個樣地中的樹木大小分化程度相對均衡，樣地平均大小比數分別為0.464 3、0.484 4、0.470 6 和 0.487 5，均表現為中庸態勢；6和11號標準樣地的胸徑大小比數為1的所占比例均為最大，即表現為絕對劣汰木的數量最多，但同時其他取值的比例也相對均衡，所以樣地的平均胸徑大小比數并未拉開太大差距，分別達0.547 9 和 0.503 8，即標準樣地中目標樹在4株最近鄰木組成的空間結構單元中的生態位表現為中庸態勢；而2、3和9號標準樣地的胸徑大小比數為0.25的所占比例均為最大，樣地的平均胸徑大小比數相對較低但依然偏向于中庸態勢；另外，5號標準樣地的胸徑大小比數為0.75的所占比例均為最大，但比起最低為0.25的所占比例僅多出4%，綜合各樣地，平均胸徑大小比數為 0.503 4，依然表現為中庸態勢。在全林分胸徑大小比數上，表現為絕對優勢和亞優勢的比例為41%，而表現為絕對劣汰和劣汰的比例為38%，兩者相差不大，最終全林分胸徑大小比數為 0.485 8，表現為中庸態勢。

圖9 林分大小比數及頻率分布

3.3.2思茅松樹種林木生長競爭

為進一步分析思茅松天然林分的空間結構，利用Winkelmass和Excel軟件進行計算和統計以思茅松為目標樹時的大小比數及其分布頻率，結果見表8，圖10。

由表8和圖10可以看出，1、4、6、7、9、10和12號標準樣地以思茅松為目標樹時，大小比數取值為0時的比例均為最大，且12號標準樣地與取值為1時的比例相同，11號標準樣地取值為1的比例最大，取值為0.25、0.5和0.75的比例相差不大。在全林分平均大小比數方面，以思茅松為目標樹，與最近相鄰木組成的空間結構單元中的生態位表現為優勢和亞優勢的總比例為45.76%，表現為劣汰和絕對劣汰的總比例為34.74%，兩者約有11%的差距，但綜合各樣地，思茅松的平均大小比數為0.5089，依然表現為中庸態勢。

圖10 思茅松的大小比數及分布頻率

表8 思茅松的大小比數及頻率分布

4 結論與討論

4.1 結論

以位于云南省鎮沅縣以思茅松為優勢樹種的14塊標準典型樣地為研究對象，采用林分角尺度、林分混交度和林分大小比數等空間結構指標，對思茅松林分樹種組成、各樹種及優勢樹種的空間分布格局、樹種隔離程度和樹木競爭等進行綜合分析，以探究思茅松天然林分空間結構規律，為改善思茅松天然林分結構以及提高林分質量提供新的途徑。

2)通過對思茅松天然林混交度的分析，結果表明，研究區域內思茅松天然林分的空間隔離程度在零度混交到弱度混交之間，林分內思茅松占據了絕對優勢，各標準地混交度的分布頻率有一定起伏，但整體呈下降趨勢。思茅松單個樹種混交度的頻率分布呈現兩極分化，零度混交和弱度混交占據絕對優勢，說明樹種混交程度相對較低，種間相互隔離程度也較低，存在相同樹種聚集生長的現象。隨著徑階組由小到大，思茅松天然林分的混交度逐漸由高到低，表現出由中度混交到弱度混交再到零度混交的趨勢。

3)通過分析思茅松天然林大小比數，結果表明，各標準地胸徑大小比數的分布總體上均較為均勻，思茅松天然林的林木在胸徑上主要呈現中庸狀態，該情況符合該研究區域思茅松天然林分現狀。當以思茅松為目標樹，與最近相鄰木組成的空間結構單元中的生態位表現為優勢和亞優勢的總比例要大于表現為劣汰和絕對劣汰的總比例，但綜合各樣地，思茅松的平均大小比數依然表現為中庸態勢。

4.2 討論

1)研究區域位于云南省鎮沅縣，通過對思茅松天然林分角尺度、混交度、大小比數的研究，進一步驗證了這些參數在林分結構中的作用，也對調整和優化思茅松天然林分的空間結構以及實現森林定向經營和有力保護提供新的途徑。然而，混交度等空間結構參數的最新研究中，對參數的擬合程度還有一些爭論，這是下一步需要研究和改進的方面。

2)本文的數據來源于第九次森林資源連續清查鎮沅縣部分，此次調查只實測了每株樹的胸徑因子，但為了能夠完整地、全面地掌握一個林分的空間結構信息，還需進一步研究諸如樹高、冠幅等因子的相關情況，以達到分析的全面性。

3)在設置標準樣地時，不可避免地會存在邊緣木，由于角尺度、大小比數、混交度等空間結構參數是量化分析，必須要去除邊緣木對相關參數的干擾，以保證林分空間結構分析的準確性。因此，必須根據實際情況選擇合適的邊緣木處理方法，本文采用了8鄰域平移式的方法，該方法的好處是能夠有效地去除樣地的邊緣效應，但在一定程度上忽略了樣地周邊的真實狀況。