乾華肉用美利奴羊生長規(guī)律及生長曲線擬合

李佳蓉，陳 洋，孫麗敏，姜懷志，單雪松，馬 龍，馬志華

（1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長春 130118；2. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130118；3. 乾安志華種羊繁育有限公司，吉林 乾安 131404）

生長發(fā)育性能是綿羊及其他家養(yǎng)農(nóng)業(yè)動(dòng)物的基本種質(zhì)屬性，生長發(fā)育的高低雖然受遺傳、營養(yǎng)和環(huán)境等多種因素制約，但某一物種或某一品種的家畜生長發(fā)育的基本特征具有相對穩(wěn)定性。生長曲線是描述家畜在生長過程中不同階段發(fā)育特點(diǎn)和數(shù)據(jù)累積變化估計(jì)的、探索整體與部分關(guān)系變化的常用方法[1]，尤其是通過生長曲線的擬合可以預(yù)測家畜的生長速率以及生長曲線的變化，了解家畜生長發(fā)育過程中不同階段的生長潛力，對于指導(dǎo)育種實(shí)踐和科學(xué)飼養(yǎng)，確保適當(dāng)?shù)脑鲋嘏c達(dá)到理想體重，進(jìn)而提高生產(chǎn)水平和生產(chǎn)效益具有十分重要的意義[2]。Logistic 和Gompertz 是廣泛應(yīng)用于動(dòng)物生長曲線擬合的兩種非線性生長模型[3-4]。由于這兩種模型具有擬合性好、準(zhǔn)確度高，對動(dòng)物生長發(fā)育狀況描述比較準(zhǔn)確的特點(diǎn)，國內(nèi)外學(xué)者利用這兩種模型對多個(gè)綿羊、山羊品種的生長曲線進(jìn)行了擬合[5-17]，而且所獲得的生長曲線模型均可以較好地預(yù)測綿、山羊的機(jī)體發(fā)育狀況，但大多數(shù)都是集中于0～12 月齡，對12～24 月齡的綿、山羊生長曲線的模擬的研究報(bào)道較少。

乾華肉用美利奴羊是吉林省利用國外引入的南非肉用美利奴羊與本地的東北細(xì)毛羊采用雜交育種的方法培育出的、具有肉毛兼用特性的肉用綿羊新品種[18]。該品種2018 年通過國家畜禽新品種審定，具有適應(yīng)性強(qiáng)、體重大、生長發(fā)育快、產(chǎn)肉率高且被毛為66 支為主體的同質(zhì)細(xì)毛，是發(fā)展我國肉用綿羊產(chǎn)業(yè)的優(yōu)良種源。由于該品種為新培育的肉用綿羊品種，探索其生長發(fā)育規(guī)律的遺傳特性，將對進(jìn)一步揭示其種質(zhì)特性和指導(dǎo)科學(xué)合理的選育方案及飼養(yǎng)管理規(guī)程具有重要的指導(dǎo)意義。因此，本研究在前人的研究基礎(chǔ)上，利用非線性模型中擬合度較高的Logistic 和Gompertz 兩種模型對乾華肉用美利奴羊0～24 月齡間的生長過程進(jìn)行擬合，建立適合于品種特性的生長模型，為該品種的進(jìn)一步選育和科學(xué)飼養(yǎng)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物選擇

于2018 年1 月10 日 至 2020 年1 月20 日以吉林省乾安志華種羊繁育有限公司飼養(yǎng)的乾華肉用美利奴羊育種核心群為試驗(yàn)對象，隨機(jī)選取2018年1 月10 日 - 13 日出生的96 只公羊、225 只母羊，所選羊只體況、食欲、健康狀況良好。試驗(yàn)羊只全舍飼，90 日齡斷奶后按企業(yè)飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)飼養(yǎng)、自由采食、自由飲水，定期接種各種疫苗，并按時(shí)驅(qū)蟲。

1.2 測定指標(biāo)與方法

初生重為羔羊出生1 h 內(nèi)吸吮初乳前稱重，其他時(shí)期的體重均為早飼空腹體重。按照《綿、山羊生產(chǎn)性能測定技術(shù)規(guī)范(NY/T 1236-2006)》所規(guī)定方法測定體重。

1.3 生長曲線模型

選用Logistic 和Gompertz 兩種非線性生長曲線模型，對乾華肉用美利奴羊的體重生長過程進(jìn)行擬合，擬合各模型的表達(dá)式及特征參數(shù)如表1 所列。

表 1 Logistic 和Gompertz 兩種曲線模型表達(dá)式及相關(guān)參數(shù)Table 1 Formulas and related parameters of the two growth curve models

1.4 絕對生長和相對生長

絕對生長表示某個(gè)時(shí)期家畜生長發(fā)育的絕對速度，本研究采用日增重描述乾華肉用美利奴羊的體重的絕對生長規(guī)律，利用Excel 2003 軟件計(jì)算出乾華肉用美利奴羊的體重的絕對增長值，然后繪制相應(yīng)的曲線圖。相對生長表示家畜生長發(fā)育的強(qiáng)度，利用Excel 2003 軟件計(jì)算出乾華肉用美利奴羊的體重的相對增長率，然后根據(jù)結(jié)果繪制相應(yīng)的曲線圖。

體 重 的 日 增 重 =(Wt-W0)/t 。

式中：Wt為后一次測定的體重值，W0為前一次測定的體重值；t 為測定天數(shù)。

相對生長率 =2×(Wt-W0)/(Wt+W0)×100%。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 25.0 軟件，根據(jù)乾華肉用美利奴羊不同月齡的體重資料，兩種生長模型采用非線性回歸，擬合出模型參數(shù)的最優(yōu)估計(jì)值A(chǔ)、B、k，建立月齡與體重的回歸方程，計(jì)算各模型的拐點(diǎn)體重和拐點(diǎn)月齡等參數(shù)，建立生長曲線模型。根據(jù)擬合度R2評價(jià)生長曲線模型，擬合度公式為：R2=∑(WWp)2/(W - Wm)2，式中：WP為預(yù)測平均值，Wm為實(shí)際平均值，R2越接近于1，說明運(yùn)用該模型擬合生長發(fā)育程度越好，越接近其生長發(fā)育。

2 結(jié)果與分析

2.1 乾華肉用美利奴羊的實(shí)際觀測生長曲線

如表2 所列，乾華肉用美利奴羊各月齡的公羊體重和日增重均顯著(P ＜ 0.05)大于同期母羊，6 月齡前公、母羊的平均日增重均超過220 g·d-1，12 月齡前公羊平均日增重超過211 g·d-1，母羊超過170 g·d-1。6 月齡的公、母羊體重分別達(dá)到24 月齡(成年)體重的40.91%和66.14%，12 月齡的公、母羊體重分別達(dá)到24 月齡(成年) 體重的64.09%和80.90%；從體重上看，母羊在12 月齡(周歲) 時(shí)的體重已經(jīng)超過成年體重的70%，達(dá)到了體成熟水平，表明母羊可以在周歲進(jìn)行配種，而公羊在周歲時(shí)的體重尚未達(dá)到成年體重的65%，表明公羊體成熟實(shí)際要晚于母羊，因此需要在18 月齡以后方可進(jìn)行配種。從0～24 月齡的體重的變化結(jié)果可以看出，乾華肉用美利奴羊的公、母羊體重隨著年齡增長呈線性增加的態(tài)勢，說明乾華肉用美利奴羊具有早期生長發(fā)育速度快的特性。

表 2 乾華肉用美利奴羊0～24 月齡的體重和日增重變化Table 2 Changes in weight and daily weight gain of Qianhua Mutton Merino from 0～24 months of age

2.2 乾華肉用美利奴羊生長模型的擬合分析

分別用Logistic 和Gompertz 兩種生長曲線模型對乾華肉用美利奴羊不同月齡群體的體重進(jìn)行非線性擬合，擬合參數(shù)估計(jì)值、擬合度(R2)以及依據(jù)兩種模型計(jì)算出拐點(diǎn)月齡和拐點(diǎn)體重等指標(biāo)(表3)；兩種模型的體重?cái)M合值如表4 所列。

如表3 所列，乾華肉用美利奴羊體重的Logistic模型和Gompertz 的擬合度均較高(R2＞ 0.95)，表明兩種模型均能很好地描述乾華肉用美利奴羊的生長發(fā)育規(guī)律，公、母羊均以Gompertz 模型的擬合度優(yōu)于Logistic 模型。由Gompertz 模型估計(jì)出的乾華肉用美利奴羊公、母羊的拐點(diǎn)月齡分別為6.37 和2.44個(gè)月，拐點(diǎn)體重為49.68 和23.02 kg，最大日增重為218.59 和249.38 g·d-1；母羊體重拐點(diǎn)月齡比公羊早出3.93 個(gè)月齡。兩種模型對乾華肉用美利奴羊公、母羊羊的初生重、12 月齡體重和18 月齡體重的估計(jì)值均高于實(shí)測值(初生重，公羊的估計(jì)值是實(shí)測值的3～4 倍，而母羊的達(dá)2～3 倍)；其余月齡的體重估計(jì)值基本上低于實(shí)測值，Gompertz 模型的估計(jì)值與實(shí)測值更為接近(表4)。

表 3 乾華肉用美利奴羊體重的兩種生長曲線擬合參數(shù)估計(jì)值及擬合度Table 3 The parameter estimated value and fitting degree of the two growth curve models for Qianhua Mutton Merino

表 4 乾華肉用美利奴羊體重實(shí)際值與兩種生長曲線模型體系估計(jì)Table 4 The actual weight of Qianhua Mutton Merino and the estimation of the two growth curve model systems kg

2.3 乾華肉用美利奴羊體重的絕對與相對生長

根據(jù)乾華肉用美利奴羊公、母羊各生長階段的體重，結(jié)合Gompertz 和Logistic 模型擬合的理論值分別繪制出累積生長曲線(圖1)、絕對生長曲線(圖2)和相對生長曲線(圖2)。 從圖1、圖2 可知乾華肉用美利奴羊公、母羊?qū)嶋H體重值與兩種模型擬合的理論值的曲線走勢相吻合，其中相對生長率的吻合度較高。從兩種模型擬合的生長曲線來看，無論是絕對生長曲線還是相對生長曲線，母羊的生長高峰期均在0 ～3 月齡、公羊的生長高峰期在3～6 月齡，12 月齡后生長速度均呈下降態(tài)勢，尤其是18 月齡以后。

圖 1 公、母羊?qū)崪y體重與模型估計(jì)體重累積生長曲線Figure 1 Cumulative growth curve of the measured weight of rams and ewes and estimated weight of model

圖 2 公、母羊?qū)崪y體重與模型估計(jì)體重絕對和相對生長曲線Figure 2 Absolute growth and relative growth curve of the measured weight of rams and ewes and estimated weight of the model

3 討論

3.1 乾華肉用美利奴羊的生長發(fā)育特點(diǎn)

從體重來看，兩周歲的乾華肉用美利奴羊公、母羊的體重和胸圍較同齡的小尾寒羊公羊[19]分別高出30.56、23.71 kg 和27.75、37.08 cm；與甘肅細(xì)毛羊、南非肉用美利奴羊與甘肅細(xì)毛羊雜交F1代品種同齡體重相比，初生重、6 月齡、12 月齡的公、母羊體重均高于南甘F1羊和甘細(xì)羊[20]。與德國美利奴羊[21]相比，除12 月齡、24 月齡乾華肉用美利奴羊母羊體重低于德國美利奴羊外，3 月齡、6 月齡、12 月齡、24 月齡乾華肉用美利奴羊公母羊體重均高于德國美利奴羊，而且0～3 月齡、3～6 月齡間的乾華肉用美利奴羊公母羊日增重也高于德國美利奴羊。說明乾華肉用美利奴羊以體重為典型代表的生長發(fā)育指標(biāo)均達(dá)到或超過南非肉用美利奴羊、德國肉用美利奴羊等同類型羊品種水平，是優(yōu)秀的肉毛兼用型細(xì)毛羊新品種。

3.2 乾華肉用美利奴羊的生長發(fā)育曲線

肉用家畜的生長速率、成熟速率和成熟體重緊密相關(guān)，生長速度等生長發(fā)育性狀是反映動(dòng)物的生產(chǎn)力高低和影響該動(dòng)物生產(chǎn)系統(tǒng)盈利能力的限制因素之一[22]。因此了解動(dòng)物的生長發(fā)育過程，掌握其生長發(fā)育規(guī)律，可為品種的系統(tǒng)選育和改良提供理論依據(jù)，提高選育效果。國內(nèi)外早已將數(shù)學(xué)模型應(yīng)用于畜禽的體重與身體組織的增長過程的描述和分析的研究領(lǐng)域，在描述動(dòng)物生長發(fā)育的數(shù)學(xué)模型中，Logistic 模型特別適宜于描述早期生長速度較慢的品種，Gompertz 模型則適合描述早期生長速度較快的品種。無角陶賽特羊和波德代羊[13]、圣伊內(nèi)斯羊[15]、巴西地方品種與杜泊羊雜交F1代羊[16]、俾路支羊[17]、湖北黑頭羊[6]和湖羊及其雜交后代[11]的羔羊早期生長發(fā)育過程的擬合研究中均采用了Gompertz 和Logistic 模型，但研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)Gompertz模型在擬合度和預(yù)測體重效果明顯地優(yōu)于Logistic模型，即Gompertz 模型的擬合度(R2) 均明顯高于Logistic 模型。表明Gompertz 模型在描述早期生長發(fā)育較快的肉用綿山羊品種的生長發(fā)育規(guī)律方面較為適宜，而本研究中，采用Gompertz 模型對乾華肉用美利奴羊的體重和胸圍的生長發(fā)育的擬合度均高于Logistic 模型，與國內(nèi)外的相關(guān)研究結(jié)果一致，反映出乾華肉用美利奴羊與國內(nèi)外的其他肉用綿山羊品種具有早期生長發(fā)育迅速的共同種質(zhì)特性。

本研究中利用Gompertz 模型擬合的乾華肉用美利奴羊的生長曲線，公、母羊的拐點(diǎn)月齡和體重分別是6.37 個(gè)月、49.68 kg 和2.44 個(gè)月、23.02 kg，母羊的拐點(diǎn)月齡早于公羊，與在肉用綿羊和山羊的研究結(jié)果相一致，但拐點(diǎn)月齡和體重則均超過國內(nèi)外在肉用綿羊和肉用山羊上已報(bào)道的研究結(jié)果[11-17]，這說明乾華肉用美利奴羊的早期生長發(fā)育速度處于肉羊品種中的上游水平。

由于動(dòng)物的生長是一個(gè)累積的過程，因而絕對生長和相對生長率則能較好地描述出生長過程及其效率。絕對生長是衡量動(dòng)物的營養(yǎng)水平、判斷其生長發(fā)育水平是否正常的依據(jù)，由絕對生長曲線可知，乾華肉用美利奴羊的公、母羊的體重在3～6 月齡達(dá)到絕對生長速度的高峰；而由相對生長曲線可知，乾華肉用美利奴羊的公、母羊初生至3 月齡羔羊斷乳前的相對生長速度較快，這一結(jié)果與國內(nèi)在湖北黑頭羊[6]、甘肅高山細(xì)毛羊[8]、湖羊[10]和藏羊[12]的研究結(jié)果相一致。絕對曲線和相對曲線的結(jié)果說明斷乳前生長速度較快與母乳直接相關(guān)，而斷乳后由于營養(yǎng)供給及生活環(huán)境的改變，相對生長速度下降，因此，在乾華肉用美利奴羊飼養(yǎng)過程中，應(yīng)加強(qiáng)早期的飼養(yǎng)管理，尤其是提早開食，以滿足該品種的生長發(fā)育對營養(yǎng)的需求。另外從本研究體重的絕對曲線可看出，實(shí)際曲線的最高點(diǎn)在0～3 月齡，而擬合曲線均在3～6 月齡，可見0～6 月齡是乾華肉用美利奴羊公、母羊體重增長的旺盛期，而實(shí)際曲線和擬合曲線的偏差應(yīng)該與0～6 月齡特別是0～3 月齡時(shí)期的增長速率較大，這測量間隔時(shí)間過長有關(guān)，在后續(xù)的飼養(yǎng)管理過程中應(yīng)加強(qiáng)對這一階段的跟蹤測量。

4 結(jié)論

采用Gompertz 和Logistic 生長曲線模型對乾華肉用美利奴羊體重進(jìn)行擬合，公、母羊均以Gompertz模型擬合較好，研究結(jié)果可為乾華肉用美利奴羊進(jìn)一步選育及加強(qiáng)飼養(yǎng)管理提供重要的生長參數(shù)。