不同類型鹽分對剛毛檉柳種子萌發特性的影響

姜 黎，劉 暢，司 雨，吉小敏，田長彥*

(1. 中國科學院新疆生態與地理研究所 荒漠與綠洲生態國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2. 中國科學院大學，北京 100039； 3. 南京野生植物綜合利用研究院，江蘇 南京211111； 4. 新疆林科院造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊 830063； 5. 新疆精河荒漠生態系統國家定位觀測研究站，新疆 精河 8333001)

目前，土地鹽堿化是世界上公認需要共同面對的棘手問題，全世界鹽堿地面積達9.45億公頃，約占陸地總面積的十分之一[1]。我國是世界上鹽堿地面積最大的國家，其總面積占全國可利用土地面積的二十分之一[2]，另外我國不同地區的土壤組成成分差異很大，如新疆、沿海地區以Cl-鹽堿土為主，而松嫩平原以CO32-鹽堿土為主等[3]。因此，面對日益嚴重的鹽堿化土地問題，迫切需要改良鹽堿地的技術。改良的物理和化學方法不僅需投入高昂的費用，而且會將Na+、Cl-等鹽分離子和一些植物生長所必需的礦質元素清除，造成土地貧瘠等次生問題[4]。在實施鹽堿地生物恢復和改良過程中，鹽生植物為材料的生物修復是鹽堿地恢復的重要途徑，而直接播種是生物修復中最經濟、方便的技術[5]。

剛毛檉柳(Tamarixhispida)為檉柳科檉柳屬(TamarixL.)植物，一種多年生木本泌鹽植物，主要分布于中國、蒙古、俄羅斯、中亞、伊朗和阿富汗，在我國主要分布于新疆、青海、甘肅、寧夏和內蒙古西部[6]。剛毛檉柳生境主要是以Cl-鹽堿土為主的新疆、甘肅等干旱地區[6]，處于干旱區的新疆，土壤中鋰豐度較高，且主要以氯化鋰形態存在土壤表層，與相對應的，新疆荒漠植物的鋰含量也較高[7-8]。許多研究重點報道了鹽堿脅迫對檉柳的種子萌發、幼苗生長和生理生態的影響[10-14]，例如姬慧娟等和孫紅葉等研究了有關溫度、鹽分、水分等環境因素對剛毛檉柳種子萌發影響[6,9]，但尚未有不同類型的鹽分對剛毛檉柳種子萌發影響相關研究報道。基于剛毛檉柳生長對鹽分的響應，假設剛毛檉柳種子萌發過程中將對鹽分有較高耐性，但可能會對不同類型鹽分響應不同。針對上述問題和假設，提出以下問題：1)在不同濃度鹽處理下剛毛檉柳種子萌發如何響應？2)剛毛檉柳種子萌發是否會對不同類型鹽分表現出差異？本研究旨在為利用鹽堿地發展剛毛檉柳種植產業提供了理論依據，同時為干旱區剛毛檉柳保護提供合理的保育策略。

1 材料與方法

1.1 剛毛檉柳種子采集

2018年10月，完全成熟的剛毛檉柳種子采集于中國科學院吐魯番沙漠植物園。種子在室溫下晾干清理干凈，然后將清理干凈的剛毛檉柳種子保存于信封中備用。

1.2 萌發試驗

在50 mm培養皿中放入2張濾紙，加入氯化鈉(NaCl)、碳酸鈉(Na2CO3)、硫酸鈉(Na2SO4)以及氯化鋰(LiCl)溶液至濾紙飽和，每皿放入25粒種子，4組重復。每種鹽分設7個處理，分別為：50、100、200、300、400、600和800 mmol/L，均以蒸餾水為對照(CK)，置于溫變周期為10℃/25℃(暗/光=10 h/14 h)的培養箱中培養。每天補充蒸發掉的水分。萌發過程中每24 h觀察記錄1次萌發情況，種子萌發以胚根露出種皮為準，連續觀察記錄10 d，計算其萌發率、萌發指數和成苗率，測定每個種子的根長。

1.3 萌發參數、成苗率和根長測定

萌發率(Germination rate,GR)=所有萌發種子數/供試種子數×100%；萌發指數(Germination Index,GI)=Σ(Gt/Dt)(Gt指在時間t日內的萌發數，Dt為相應的萌發天數)；以種子的葉伸出水面并具備正常的根為存活個體，調查存活種子占全部種子的比例為成苗率。成苗率=(成苗數/種子總數)×100%。根長采用直尺測定。

1.4 數據分析

使用SPSS 16.0 統計分析軟件進行分析所有試驗數據的平均值和標準誤，并對所有試驗數據進行差異顯著，采用Ducan檢驗來比較處理間差異。

2 結果分析

2.1 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳種子萌發特性的影響

雙因素方差分析表明，鹽分濃度對萌發率和萌發指數影響達到顯著水平(P<0.01)，鹽分類型顯著影響萌發率和萌發指數(P<0.01)。伴隨著LiCl濃度增加，剛毛檉柳種子萌發率降低。在(50 mmol/L)較低濃度LiCl和Na2CO3，剛毛檉柳種子萌發率顯著降低，但同樣濃度的NaCl和Na2SO4并未顯著降低萌發率；在(200 mmol/L)較高濃度LiCl和Na2CO3，剛毛檉柳種子萌發率降低程度急劇加強，同樣濃度的Na2SO4顯著降低萌發率，但同樣濃度的NaCl并未顯著降低萌發率；即使在400 mmol/L NaCl，剛毛檉柳種子萌發率仍為78%，說明了剛毛檉柳對NaCl耐性較高(圖1)。試驗表明了不同鹽分對種子萌發的抑制程度順序依次為NaCl

圖1 LiCl (A)、NaCl (B)、Na2SO4 (C)、Na2CO3 (D)對剛毛檉柳種子萌發率的影響Fig.1 Effects of LiCl (A), NaCl (B), Na2SO4 (C), Na2CO3 (D) on germination percent of T. hispida seeds

表1 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳種子萌發指數的影響Table 1 Effects of LiCl, NaCl, Na2SO4, and Na2CO3 ongermination index of T. hispida

2.2 萌發率與鹽分濃度之間的回歸分析

為研究剛毛檉柳種子萌發時的耐LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3程度，分別測得剛毛檉柳在不同LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3濃度處理下的萌發率，然后將萌發率與濃度之間分別進行回歸分析。結果表明，LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3脅迫下的萌發率，均隨溶液濃度的升高而降低，萌發率與溶液濃度表現出顯著的負相關性，其相關系數和回歸方程如表2所示。

表2 萌發率與鹽分溶液濃度之間的回歸分析Table 2 The regression analysis of salinityconcentrations with germination percent

根據已有文獻，分別以剛毛檉柳種子的萌發率為75%和25%時所對應的LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3濃度作為種子萌發時的臨界值和極限值。由計算結果可知，剛毛檉柳種子萌發臨界值和極限值分別為40 mmol/L和168 mmol/L LiCl，389 mmol/L和665 mmol/L NaCl，215 mmol/L和585 mmol/LNa2SO4，51 mmol/L和307 mmol/LNa2CO3，不同鹽分對種子萌發萌發期的耐鹽臨界值和臨界值大小表明不同鹽分對種子萌發的抑制作用，順序依次為NaCl

2.3 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳種子成苗率的影響

雙因素方差分析表明，鹽分濃度與鹽分類型對成苗率的影響達到顯著水平(P<0.01)。在(50 mmol/L)較低濃度LiCl和Na2CO3，剛毛檉柳成苗率顯著降低，但同樣濃度的NaCl和Na2SO4并未顯著降低成苗率；在(200 mmol/L)較高濃度LiCl和Na2CO3，剛毛檉柳成苗率降低程度急劇加強，同樣濃度的Na2SO4顯著降低成苗率，但同樣濃度的NaCl并未顯著降低成苗率(圖2)。試驗結果表明不同鹽分對種子成苗率的抑制作用順序依次為NaCl

圖2 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳成苗率的影響Fig.2 Effects of LiCl, NaCl, Na2SO4, Na2CO3 on time of 50% germination in T.hispida seeds

2.4 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳幼苗根長的影響

雙因素方差分析表明，鹽分濃度對根長的影響達到顯著水平(P<0.01)，鹽分類型影響根長達到顯著水平(P<0.01)。伴隨著鹽分濃度增加，剛毛檉柳幼苗根長均顯著下降(圖3)。在(50 mmol/L)較低濃度NaCl，剛毛檉柳幼苗根長顯著增加21.13%，相同濃度Na2SO4并未顯著降低幼苗根長，但50 mmol/L LiCl和Na2CO3下，剛毛檉柳幼苗根長顯著降低；100 mmol/L NaCl并未顯著降低幼苗根長，但100 mmol/L LiCl、Na2SO4和Na2CO3均顯著降低了幼苗根長。不同鹽分對幼苗根長的抑制作用順序依次為 NaCl

3 結論與討論

在鹽堿環境中，植物能否在生存第一步取決于它能否成功萌發。在植物生活史過程中，種子萌發期是對鹽脅迫十分敏感的時期之一。試驗結果表明相對于鋰鹽，剛毛檉柳種子萌發過程中對鈉鹽表現出超強的耐性，在一種鋰鹽處理和三種鈉鹽處理下，剛毛檉柳種子萌發臨界值和極限值分別為40 mmol/L和168 mmol/L LiCl，389 mmol/L和665 mmol/L NaCl，215 mmol/L和585 mmol/L Na2SO4，51 mmol/L和307 mmol/L Na2CO3，且不同鹽分對種子萌發的抑制程度順序依次為NaCl

圖3 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳幼苗根長的影響Fig.3 Effects of LiCl, NaCl, Na2SO4, Na2CO3 on root length of T. hispida young seedlings

無論NaCl和Na2SO4處理，還是Na2CO3處理，剛毛檉柳在萌發過程中對鈉鹽均表現出超強的耐性。剛毛檉柳對不同鈉鹽脅迫的耐受性不同，且不同鈉鹽對種子萌發的抑制程度順序為NaCl

植物對各種非生物脅迫耐性的差異主要是對生長環境長期適應的結果。剛毛檉柳喜歡生長在荒漠區域河漫灘淤積、沖擊平原、湖濱附近和低凹鹽堿地，而地下水位較高的各類鹽漬化土壤正生長于此處。本研究表明所選擇的3種鈉鹽在高濃度時，對剛毛檉柳種子萌發的抑制程度不一樣，同一濃度NaCl的萌發率均高于Na2SO4，更高于Na2CO3處理；Na2CO3脅迫對剛毛檉柳種子萌發的危害最大，Na2SO4脅迫對剛毛檉柳種子萌發的危害次之，NaCl脅迫對剛毛檉柳種子萌發的危害最小。因此，說明除了Na+和Cl-的離子毒害對剛毛檉柳種子的萌發有影響之外，鹽堿性也影響種子的萌發，高濃度Na+對剛毛檉柳的種子萌發和幼苗生長具有抑制作用，同樣堿性鹽的高pH值也會對剛毛檉柳種子和幼苗生長的萌發造成嚴重危害，這與張秀玲等[17]的研究觀點相似，堿性鹽的高pH對植物種子萌發和幼苗生長的抑制作用大于鹽分離子的抑制作用[17]。SO42-和CO32-是二價離子，而Cl-是一價離子，剛毛檉柳在萌發過程中對不同形態鹽分(鈉鹽)表現顯著的差異部分可能歸因于三種離子的價態不同[4,18-19]。

綜上所述，剛毛檉柳種子萌發時對鈉鹽呈現出較強的耐性，尤其NaCl，剛毛檉柳對四種鹽脅迫響應呈現出顯著的差異，僅有NaCl在低濃度(50 mmol/L)可促進剛毛檉柳幼苗的生長，因而剛毛檉柳適宜在氯化鹽和硫酸鹽為主的鹽堿土引種栽培。