高寒草甸莖直黃芪物候對模擬季節性不對稱增溫的響應

尕藏加， 斯確多吉， 索南吉， 邊巴普赤， 南 吉， 謝正新

(1. 西藏大學理學院生物系， 西藏 拉薩 850000； 2. 中國科學院青藏高原研究所高寒生態重點實驗室， 西藏 拉薩 850000；3. 中國科學院青藏高原地球科學卓越創新中心， 北京 100101； 4. 西藏大學-中國科學院青藏高原研究所那曲生態環境綜合觀測研究站， 西藏 那曲 852000； 5. 青海師范大學生命科學學院， 青海 西寧 810016； 6. 高原科學與可持續發展研究院， 青海 西寧 810016； 7. 中國科學院大學， 北京 100049)

植物物候是植物對季節性環境變化產生的節律性生理和生長響應特征，對其生存的環境變化特征十分敏感[1]。植物物候對環境變化的響應特征不僅可以用來指示植物對環境變化的適應性[2]，而且植物物候變化可直接影響植物生長和繁殖[3]，最終影響群落結構[4]以及生態系統功能[5]。

在過去的50年內，青藏高原氣溫每10年上升0.4℃左右，遠遠高于全球平均水平[6-7]，導致青藏高原草地植被/植物物候發生變化[8]。大多數長期觀測研究[9]和模擬增溫控制試驗研究表明[10-11]近30年來青藏高原的植物物候初始期的變化總體表現為返青和初花期提前、枯黃期延遲[9-12]，而結實期則保持相對穩定[11,13]，生長期長度延長[14]。但由于研究方法和地點以及研究對象等差異，這些植物物候變化的驅動因子還存在較大的不確定性，難以得出統一的物候研究結論。

現有大多數野外控制試驗研究[8]是在僅生長季增溫或全年恒定增溫的條件下探討氣候變化對植物物候的響應特征[15]，但氣候變化呈現季節性不對稱性，即冬季增溫幅度高于生長季增溫[16]。當冬季增溫幅度高于生長季增溫時，可能導致植物春化階段受阻，植物返青物候延遲[3,17-19]。另外，模擬增溫可導致土壤濕度降低，但關于溫度和水分之間的交互影響研究鮮見。

莖直黃芪(AstragalusstrictusGrah. Ex Bunge)是青藏高原腹地納木錯區域典型的高寒草甸的常見的豆科黃芪屬多年生草本植物，具備固氮能力，在草地生態系統氮循環過程中發揮重要作用[20]。莖直黃芪根系相對較深，具有較強的抗寒、耐旱、喜光等性狀，對氣候變暖相對敏感。故本研究以莖直黃芪為研究對象，利用開頂式模擬增溫裝置(Open top chambers，OTCs)，在青藏高原腹地納木錯區域開展了季節性不對稱增溫野外控制試驗，以期探討季節性不對稱氣候變化特征對高寒植物物候的影響特征及其過程。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于西藏中部念青唐古拉山南麓納木錯湖附近典型高寒草甸草地發育區(30° 41.208′～30° 44.579′ N;91° 01.117′～91° 04.590′ E)，海拔高度約4 875 m[18]。試驗區的年平均氣溫在0℃左右，7月是氣溫最高的月份，12月是氣溫最低的月份，全年大約有4個月溫度在0℃以上。研究區受季風、西風及其交互作用的影響[21-23]，空氣和土壤濕度在時間上分布不均勻，空氣濕度和土壤濕度在1月最低，8月最高，年平均空氣濕度約為52%。該區域年降水量約為407 mm[4]，主要集中在6月到9月[18]。雨季通常在6月底或7月初開始，是該地區降水的主要來源。強降雪是該區的冬季主要降水來源。該區域主要優勢植物為高山嵩草(KobresiapygmaeaC. B. Clarke)，主要伴生種有紫花針茅(StipapurpureaGriseb)、矮嵩草(KobresiahumilisL)、莖直黃芪、雪白委陵菜(PotentillasaundersianaRoyle)等。

1.2 試驗設計

本試驗設全年增溫(ANW)、僅生長季增溫(GRW)和對照(Control，未經任何處理)共3個處理，生長季增溫的增溫罩僅在植物生長開始到枯黃期階段(即4月末至10月末)放置，全年增溫的增溫罩則常年保留在對應處理樣圓上。增溫處理各重復4次，對照則重復了8次(便于選擇，且提高數據質量)，共計試驗處理小區16個，每個小區直徑為8 m。因在全年增溫條件下冬季增溫幅度高于夏季增溫(OTCs自然增溫效應所致)，而在僅生長季增溫條件下冬季不增溫，所以實現了季節性不對稱效應。生長季增溫處理始于2008年，于2015年起又增設了全年增溫處理，以探討不同季節增溫對高寒草甸草地生態系統的影響。為方便在同一處理下(每個處理小區內)開展不同目的的科學觀測、樣品采集等工作，以避免因樣品采集等活動干擾其他長期觀測內容(包括植物群落、物候、土壤溫濕度等)，同時為了有效實施OTCs增溫處理，在每個處理小區內(直徑8 m)又隨機設立了5個(直徑為1.5 m)處理小樣圓。本研究中的植物物候觀測是在每個處理小區內的其中一個長期不受任何取樣干擾的指定樣圓內進行開展。增溫罩底部直徑為1.5 m，頂部直徑為0.75 m，高度為0.4 m(圖1B)。

圖1 納木錯樣地OTCs模擬增溫實驗示意圖

1.3 數據采集與整理

1.3.1溫濕度數據 在每個處理小區內其中一個小樣圓的正中央配置Decagon ECT，5TM和EC-TM傳感器和EM50數據采集器(Decagon Devices,Pullman,Washington,USA)測量不同處理下的距離地面10 cm處的空氣溫度和地下10 cm處的土壤溫度和土壤水分。所有傳感器每15 min記錄一次空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度數據。利用采集的數據整理生長季階段(4月1日至10月30日)，非生長季階段(11月1日至第二年3月30日)，白天(早晨8∶00至夜晚7∶45分鐘)，夜間(晚8∶00至第二天早晨7∶45分鐘)，午間(14∶00至15∶45)，年均(全年)空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度數據。

1.3.2物候觀測數據 在每個處理小區內的其中一個長期不受任何取樣干擾的指定樣圓正中央選擇一個0.75 m×0.75 m觀測樣方，用鐵釘固定其4角作為植物物候觀測點。在每個固定樣方內選擇20株莖直黃芪個體(若部分樣方內不足20株時，選擇所有個體)，每年觀測返青物候，僅2019年增加了枯黃物候觀測。利用采集的數據(國際儒略歷Julian day)確定和計算返青期(每個處理樣方內50%個體呈現返青的日期)，枯黃期(每個處理樣方內50%個體呈現枯黃的日期)，生長期長度(每個樣方內枯黃期減去返青期所得數值)。因研究區域地理特殊，交通不便和后勤等問題，僅2019年獲取了枯黃物候以及生長期長度數據。

1.4 數據分析

我們使用廣義線性混合效應模型(GLME)和方差分析(ANOVA)方法對數據進行分析[24]。在方差分析中，處理(Control，ANW，GRW)，年份(2016—2019)及其相互作用(處理×年份)設定為自變量，莖直黃芪的返青期、枯黃期和生長期長度設定為應變量，分析不同增溫處理以及年際差異對莖直黃芪物候的影響。同時我們利用GLME分析莖直黃芪返青、始黃期和生長期長度與生長季、非生長季、白天、夜間、午間、年均空氣溫度，土壤溫度和土壤濕度之間的相關關系，設定變量“年”作為隨機變量。所有分析均利用IBM SPSS 25.0版本和R 4.0.2版本進行。統計檢驗結果P<0.05和P<0.01分別表示顯著和極顯著。相關統計繪圖由GraphPad Prism 8.0版本完成。

2 結果與分析

2.1 增溫對空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度的影響

2.1.1增溫對空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度的影響 2016—2019年在全年增溫條件下，與對照比較，空氣溫度分別增加0.6℃，0.2℃，0.3℃，0.2℃ (圖2A)；土壤溫度則分別增加2.5℃，1.9℃，1.6℃，0.9℃ (圖2B)；年均土壤濕度分別降低11%，4%，8%，2%(圖2C)。

2016—2019年在生長季增溫條件下，與對照比較，空氣溫度分別增加0.4℃，0.1℃，0.2℃，0.2℃ (圖2A)；土壤溫度分別增加了1.7℃，1.7℃，0.8℃，0.6℃(圖2B)；年均土壤濕度分別降低3%，3%，5%，2%(圖2C)。

2.1.2年際間微氣候條件的變化特征 微氣候條件在年際間差異顯著。2016—2019年對照樣方空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度結果表明：2017年空氣溫度和土壤溫度最高，分別為0.24℃和2.58℃；2018年的土壤濕度最高，為20%(圖2C)。

圖2 對照、全年增溫和生長季增溫處理下年均空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度在年際間的變化(2016年-2019年)

2.2 返青期、枯黃期和生長期長度的變化特征

2.2.1返青物候 莖直黃芪的平均返青物候在年際間差異顯著(表1，圖3A)。與2017年基準年比較，2019年在所有處理條件下均顯著提前了返青物候，與2019年比較，2017年和2018年的返青物候均顯著延遲(圖3A)。

2016年，與對照相比，全年增溫處理提前了莖直黃芪的返青物候，提前幅度為5.7 d，生長季增溫處理延遲了返青物候，延遲幅度為4.6 d。2017年，全年增溫和生長季增溫處理與對照比較均延遲了返青物候，延遲幅度分別為1.6 d，2.9 d。2018年與2016年相反，與對照相比，全年增溫處理延遲了返青物候，延遲幅度為5.7 d，而生長季增溫處理提前了返青物候，提前幅度為13 d。2019年在全年和生長季增溫條件下與2017年的情況較接近，與對照相比均延遲了莖直黃芪的返青物候，延遲幅度為9.5 d和16.5 d(圖3B)。

2.2.2枯黃物候和生長期長度 2019年的莖直黃芪在全年和生長季增溫條件下的枯黃起始期分別為10月27日(DOY:300)和10月21日(DOY:294)(圖4A)，與對照比較分別推遲了7.7 d和1.9 d。

2019年莖直黃芪生長期長度在全年增溫和生長季增溫條件下分別為153.3 d和140.5 d，與對照相比分別縮短了1.7 d和14.5 d(圖4B)。

圖3 對照、全年增溫和生長季增溫處理下西藏中部高寒草地植物黃芪的返青物候在年際間的差異

表1 全年增溫、生長季增溫、年份及其交互作用對西藏中部高寒植物莖直黃芪返青、始黃期和生長期長度的影響

圖4 2019年對照、全年增溫、和生長季增溫處理對莖直黃芪的枯黃期和生長期長度的變化

2.3 微氣候條件與莖直黃芪返青物候的相關關系

莖直黃芪返青物候與年均空氣溫度和生長季空氣溫度呈顯著負相關關系(P<0.05)，但與年均、生長季、白天、夜間、午間土壤溫度呈顯著正相關關系(P<0.05)(表2)。返青物候與土壤濕度各變量無顯著相關。基于2019年莖直黃芪的枯黃期和生長期長度與微氣候各類變量之間的相關回歸分析結果顯示，枯黃期和生長期長度與各類微氣候變量之間無顯著相關關系。

表2 增溫處理下微氣候條件對返青期、枯黃期和生長期長度的相關性

3 討論

3.1 莖直黃芪返青物候的年際間差異特征及其機理

相關學者研究表明，溫度是植物物候期變化的主要影響因子[25-28]。在氣候變暖影響下，極端性干旱氣候事件增多[29]，導致水分成為限制因素，影響植物物候。本研究表明：莖直黃芪的返青物候在不同年份之間差異顯著，總體來講，2017年返青最晚，2019年則返青最早。這個結果可能與年際間的微氣候條件有關。莖直黃芪是晚花植物，在自然情況下返青時間大致在5月下旬，此時自然環境溫度已經基本滿足其返青需求，但5月下旬雨季未至，因此返青的限制因素是水分而不是溫度。2017年土壤和空氣溫度最高，土壤濕度最低，莖直黃芪因干旱脅迫導致返青延遲。而2019年則相反，由于土壤濕度較高，因此可能導致返青相對較早。以上結果表明，水分條件是影響莖直黃芪返青物候的主要影響因素。這與許多研究結果相似，如在青藏高原其它地區開展的研究結果表明，因氣候變暖導致的水熱蒸發增大和降水減少是西藏半干旱草甸草原植物返青推遲的主要原因[30]；也有研究發現春季降水是青藏高原植物返青的主要影響因素[23]；張鈦仁等也認為青海環湖地區牧草返青早晚主要受水分條件的限制[31]。

3.2 不同增溫處理下莖直黃芪返青與枯黃物候以及生長期長度變化特征及其機理

本研究結果顯示，莖直黃芪的返青和枯黃物候在增溫處理(包括全年和生長季增溫)與對照相比均無顯著差異，導致生長期長度也未發生顯著變化。由于本試驗研究開展于2008年，而本次探討的莖直黃芪物候觀測研究始于2016—2019年(枯黃物候僅2019年)，此時處理樣圓內的各類植物(包括莖直黃芪)已經經歷增溫處理8～11年，由于增溫幅度較低(全年增溫平均增溫幅度較對照提高1.19℃，生長季增溫較對照增溫幅度提高1.15℃)，已經逐漸適應了增溫條件，導致其對增溫效應不敏感。也有研究表明，青藏高原植物返青期對溫度敏感性較弱可能與該地區溫度波動較大有關，通常溫度波動越大的地區，植物為了規避低溫凍害，其春季物候對溫度的敏感性也會下降[5,31]。另外，還有相關研究指出，隨著氣溫不斷升高，春季物候對溫度響應的敏感性逐漸降低[32-33]。因此，植物經歷了較長時間的增溫會逐步適應相應的環境條件，使其對增溫處理呈現不敏感趨勢。當然，植物物候對氣溫升高的第一響應能否在較長時間尺度上出現變化還需要更深入的可靠驗證。

4 結論

綜上，莖直黃芪的植物物候和生長期長度變化特征與趨勢主要受水分條件調控。在水分充足條件下溫度提升會提前植物的返青物候，延長其枯黃物候，導致生長期延長。然而區域性環境溫度較高，環境水分條件相對較低時，增溫會使土壤環境的蒸騰加大導致土壤水分減少，植物物候返青延遲，枯黃期提前，生長期長度縮短。