畜牧獸醫(yī)與水產(chǎn)蠶桑 滆湖鰱、鳙種群生長特征及起捕規(guī)格

李大命 唐晟凱 劉燕山

摘要：2019年7—11月在滆湖采集了126尾鰱、153尾鳙樣本，研究鰱、鳙年齡組成及生長特征。結(jié)果顯示，鰱由0+～ 5+齡共6個年齡段組成，其中0+～3+齡的低齡組占據(jù)明顯優(yōu)勢，種群數(shù)量占比為81.0%。鳙由1+～ 8+齡共8個年齡段組成，其中1+～3+齡的低齡組占據(jù)明顯優(yōu)勢，種群數(shù)量占比為84.3%。鰱、鳙的體長與體質(zhì)量符合冪指數(shù)關(guān)系，方程式分別為m=0.011L3.149和m=0.027 3L2.941 2。鰱、鳙的生長規(guī)律可用von Bertalanffy生長方程表示，鰱的生長方程為Lt=97.55[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]和mt=20 203.64[1-e-0. 205 2（t+0.457 7）]3.149，鳙的生長方程為Lt=108.48[1-e-0.16（t+1.008）]和mt=26 456.54[1-e-0.16（t+1.008）]2.941 2。根據(jù)鰱、鳙的生長方程計算出生長速度和生長加速度方程，并得出鰱、鳙生長拐點分別為5.13、5.73齡。綜合考慮鰱、鳙的生長特征、生態(tài)作用及市場需求，建議選擇5+齡作為滆湖鰱、鳙的起捕年齡。研究結(jié)果為滆湖鰱、鳙資源科學保護和合理利用及滆湖生態(tài)環(huán)境修復提供重要參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：滆湖;鰱;鳙;年齡;生長特征;捕撈規(guī)格

鰱和鳙分別屬于鯉形目鯉科鰱亞科鰱屬和鳙屬，廣泛分布于我國各大江河及其附屬湖泊，也是我國常見的經(jīng)濟魚類[1]。鰱、鳙均為濾食性魚類，在水生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)作用，能夠有效降低水體富營養(yǎng)化水平和控制藍藻水華發(fā)生[2]，因此成為我國魚類增殖放流的主要對象[3-4]。多年來，受過度捕撈、水域環(huán)境污染及水利工程建設(shè)等不利因素的影響，我國天然漁業(yè)資源量急劇下降，魚類種群組成低齡化、小型化現(xiàn)象嚴重，漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展利用受到嚴重威脅[5]。魚類年齡和生長的研究是魚類生態(tài)學的基本內(nèi)容之一，也是評價天然水域魚類資源變化趨勢的依據(jù)，同時可以為漁業(yè)資源保護及合理利用提供重要參考。

滆湖位于江蘇省常州市境內(nèi)，是太湖流域的第二大淡水湖泊，面積約為164 km2，平均水深 1.17 m，兼具蓄水灌溉、交通航運、觀光游覽、飲用水源地、漁業(yè)增養(yǎng)殖等多種功能[6]。多年來，由于滆湖周邊工農(nóng)業(yè)發(fā)展和人口增加，滆湖生態(tài)環(huán)境發(fā)生顯著變化，目前滆湖已成為高度富營養(yǎng)化的藻型湖泊[7-9]。同時，滆湖漁業(yè)生產(chǎn)面臨資源量減少、群落結(jié)構(gòu)改變、種群組成趨于小型化、低齡化等多種問題[10-11]。為了增加滆湖漁業(yè)資源量并修復滆湖生態(tài)環(huán)境，江蘇省滆湖漁業(yè)管理委員會辦公室在滆湖開展了大規(guī)模的魚類增殖放流活動，放流種類以鰱、鳙為主。已有文獻對滆湖鰱、鳙的增殖放流效果進行了初步研究[6]，但對于滆湖鰱、鳙種群的年齡結(jié)構(gòu)及生長特征尚未見報道。

本試驗采集滆湖鰱、鳙樣本，研究其種群年齡結(jié)構(gòu)和生長特征，探討滆湖鰱、鳙適宜的捕撈年齡和捕撈量，以期為科學管理和合理利用滆湖鰱、鳙資源，充分發(fā)揮鰱、鳙生態(tài)作用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

在滆湖設(shè)置4個采樣點，其中2個采樣點分別為滆湖鲌類國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)和滆湖國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)內(nèi)，另外2個采樣點分別位于水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)外。于2019年7—11月逐月進行漁業(yè)資源調(diào)查，每個采樣點放置3條多目刺網(wǎng)，時間為12 h。共采集滆湖鰱126尾、鳙153尾。當場測量每尾鰱、鳙的體長（精確到0.1 cm）和體質(zhì)量（精確到0.1 g）。

1.2 鱗片處理及年齡鑒定

采集每尾魚樣本的鱗片5～10枚。鱗片采自背鰭下方、側(cè)線上方處。根據(jù)文獻[12]中的方法對鱗片進行處理和觀察：鱗片用4%NaOH溶液浸泡 12 h，用牙刷清除表面黏液和結(jié)締組織，用清水洗凈，用濾紙吸干水，將鱗片夾在2片載玻片中，置于解剖鏡下觀察年輪特征。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

體長和體質(zhì)量的關(guān)系用冪指數(shù)關(guān)系式擬合。年齡和生長的關(guān)系采用von Bertalanffy方程擬合，生長比速、生長常數(shù)和生長指標的計算具體方法參考文獻[13]。數(shù)據(jù)分析和作圖均采用Microsoft Excel軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 鰱、鳙種群年齡組成

通過對滆湖鰱、鳙的鱗片年齡進行鑒定，獲得鰱、鳙種群的年齡組成。 由表1可知，滆湖鰱種群由6個年齡組組成，各個年齡組的種群數(shù)量有較大差異，其中1+齡種群的數(shù)量最多，占比為27.1%， 0+～3+齡種群的數(shù)量占比為80.9%，種群組成呈現(xiàn)出明顯的低齡化特征。隨著年齡增加，鰱的體長和體質(zhì)量年相對增長率呈逐漸下降趨勢。

滆湖鳙種群由8個年齡組組成，各個年齡組的種群數(shù)量分布不均，其中1+齡種群的數(shù)量最多，占比為43.7%，1+～3+齡種群的數(shù)量占比為843%，種群組成也呈現(xiàn)出明顯的低齡化特征。隨著年齡的增加，鳙的體長年相對增長率呈下降趨勢，而體質(zhì)量年相對增長率呈現(xiàn)波動性。

2.2 鰱、鳙體長和體質(zhì)量的關(guān)系

滆湖鰱的體長范圍為15.6～81.0 cm，平均體長為52.5 cm。鰱體質(zhì)量范圍為64.8～11 000.0 g，平均體質(zhì)量為3 887.5 g;滆湖鳙的體長為27.6～97.0 cm，平均體長為44.5 cm。鳙體質(zhì)量為 415.4～21 500.0 g，平均體質(zhì)量為2 789.0 g。

由圖1、圖2可知，鰱、鳙的體長（L）與體質(zhì)量（m）的關(guān)系式分別為：m=0.011L3.149（r2=0.963 6，n=126）、m=0.027 3L2.941 2（r2=0.974 3，n=153），具有冪函數(shù)相關(guān)關(guān)系，冪指數(shù)分別為3.149、2.941 2，均接近于3，表明鰱、鳙屬于均勻生長特征，可使用von Bertalanffy方程來描述其生長情況。

2.3 von Bertalanffy生長方程和生長參數(shù)

利用體長、體質(zhì)量的數(shù)據(jù)，計算出von Bertalanffy方程中的漸進體長（L∞）、漸進提質(zhì)量（m∞）、生長系數(shù)（k）、理論生長起點年齡（t0）、生長年齡（t）等參數(shù)，其中鰱的L∞=97.55、m∞=20 203.64、 k=0.205 2、t0=-0.457 7， 獲得鰱的體長與體質(zhì)量生長方程：Lt=97.55[1-e-0.205 2（t+0.4577）]，mt=20 203.64[1-e-0. 205 2（t+0.457 7）]3.149。依據(jù)生長方程，計算出鰱各年齡組的理論體長和體質(zhì)量，并繪制出生長曲線，結(jié)果見圖3、圖4。

鳙的L∞=109.48、m∞=26 456.54、k=0.16、t0=-1.008，獲得鳙的體長與體質(zhì)量生長方程：? Lt=108.48[1-e-0.16（t+1.008）]，mt=26 456.54[1-e-0.16（t+1.008）]2.941 2。依據(jù)生長方程，計算出鳙各年齡組的理論體長和體質(zhì)量，并繪制出生長曲線，結(jié)果見圖5、圖6。

鰱和鳙的體長生長曲線為一條不具拐點、接近漸近線的曲線。鰱和鳙的體質(zhì)量生長曲線為一條不對稱、具有拐點的“S”形漸近曲線。

2.4 鰱、鳙的生長速度和加速度

將滆湖鰱、鳙的生長方程對年齡分別求一階和二階導數(shù)，得到鰱、鳙的體長、體質(zhì)量生長速度和加速度方程，其中鰱、鳙的體長生長速度方程分別為dLt/dt=20.017×e-0.205 2（t+0.4577） 和dLt/dt=1748×e-0.16（t+1.008），體長生長加速度方程分別為 d2Lt/dt2=-4.108×e-0.205 2（t+0.457 7）和d2Lt/dt2=-2.79e-0.16（t+1.008）;鰱、鳙的體質(zhì)量生長速度方程分別為dmt/dt=13 055.08×e-0.205 2（t+0.457 7）×[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]2.149 和dmt/dt=12 422.34e-0.16（t+1.008）[1-e-0.16（t+1.008）]1.941 2;體質(zhì)量生長加速度方程分別為d2mt/dt2=2 678.9×e-0.205 2（t+0.457 7）×[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]1.149×[3.149×e-0.205 2（t+0.457 7）-1]和d2mt/dt2=62771e-0.16（t+1.008 ）×[1-e-0.16（t+1.008）]0.941 2×[2941 2×e-0.16（t+1.008 ）-1]。

根據(jù)鰱、鳙的生長速度和加速度方程，繪制方程曲線，結(jié)果見圖7至圖14。可以得出，鰱和鳙的體長生長速度隨年齡的增長而遞減，并逐漸趨近于0（圖7、圖11），體長生長加速度始終小于0（圖8、圖12），且隨年齡增長逐漸上升，表明生長加速度的遞減速度趨于緩慢;鰱、鳙的體質(zhì)量生長速度與加速度曲線均具有1個生長拐點（圖9、圖10、圖13、圖14），拐點年齡分別為5.13、5.73齡。在拐點年齡前，鰱和鳙的生長速度呈逐漸升高趨勢，而體質(zhì)量生長加速度呈逐漸下降趨勢，但為正值，表明拐點年齡前是體質(zhì)量生長遞增階段，盡管遞增速度漸趨緩慢。當鰱和鳙的生長達到拐點年齡時，體質(zhì)量生長速度達到最大值，體質(zhì)量生長加速度為0，表明鰱和鳙的生長速度達到最大值，體質(zhì)量生長加速度的遞增階段結(jié)束。隨著年齡的進一步增長，體質(zhì)量生長速度和加速度均呈下降趨勢，且生長加速度為負值，表明體質(zhì)量生長處于遞減階段。當鰱年齡約為9齡、鳙年齡約為11齡時，體質(zhì)量生長加速度降至最低點，之后又開始升高，說明隨著體質(zhì)量生長速度進一步下降，其遞減速度亦漸趨變緩，鰱、鳙開始進入衰老期階段。

2.5 鰱、鳙的生長拐點及適宜捕撈量

本研究中，鰱、鳙的拐點年齡分別為5.13、5.73齡，與拐點年齡相對應的鰱體長為66.6 cm，體質(zhì)量為6.1 kg，鳙體長為71.6 cm，體質(zhì)量為7.8 kg。一般來說，拐點年齡是魚類生長由快到慢的轉(zhuǎn)折點，是確定起捕規(guī)格的重要依據(jù)。

研究結(jié)果表明，鰱、鳙超過5齡后，其生長速度會變慢，因此選擇5齡作為滆湖鰱、鳙的起捕撈年齡。2019年滆湖鰱的資源量約為557.2 t，鰱5齡及以上種群的質(zhì)量占比為34.4%，由此推算滆湖鰱的適宜捕撈量約為191.7 t;2019年滆湖鳙的資源量約為380.1 t，鳙5齡及以上種群的質(zhì)量占比為425%，由此推算滆湖鳙的適宜捕撈量約為161.5 t。

3 討論與結(jié)論

3.1 滆湖鰱、鳙年齡鑒定和年齡組成

用于魚類年齡鑒定的材料有鱗片、耳石、鰭條、匙骨、脊椎骨、鰓蓋骨、舌骨等，不同魚類最理想的魚類鑒定材料不同，應根據(jù)魚類種類的不同，選擇合適的材料用于魚類年齡鑒定[14-16]。鱗片是常用的年齡鑒定材料，與其他的年齡鑒定材料相比，鱗片取材方便，處理過程簡單，不需要特殊加工，且鱗片年輪標志明顯，易于觀察，是鰱、鳙年齡鑒定的常選材料[12，17-19]。本研究選擇鱗片作為鰱、鳙年齡的鑒定材料，獲得了鰱、鳙種群的年齡組成。

本研究結(jié)果表明，滆湖鰱種群由0+～5+齡共6個年齡段構(gòu)成，其中低齡組1+、2+和3+齡的種群數(shù)量較多，3+及3+齡以下種群數(shù)量占比為 80.9%;滆湖鳙種群由1+～8+齡共8個年齡段構(gòu)成，其中1+齡組種群數(shù)量占比最高，為43.7%，7+和8+齡組種群數(shù)量占比最低，均為1.3%，3+及3+齡以下種群數(shù)量占比為 84.3%。由此可以得出，滆湖鰱、鳙種群組成呈明顯的低齡化、小型化現(xiàn)象，這與文獻報道的滆湖鰱、鳙種群的年齡結(jié)構(gòu)[11]相似。推測導致這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因主要有2個方面：一方面，滆湖鰱、鳙種群不能自我繁殖，資源主要來源于人工增殖放流，而放流的鰱、鳙以大規(guī)格苗種為主，屬于低齡群體;另一方面，滆湖漁業(yè)資源捕撈強度大，漁具的選擇性差，很多處于快速生長期的鰱、鳙被捕獲，剩下小個體的低齡群體。

3.2 滆湖鰱、鳙的生長特征

魚類的體長-體質(zhì)量方程是評估魚類生長特征的常用方法。一般來說，魚類的體長-體質(zhì)量呈冪函數(shù)關(guān)系，其中冪指數(shù)為異速生長因子，用于反映魚類生長發(fā)育是否均一。當冪指數(shù)為3時，表明魚類生長是勻速型;冪指數(shù)不等于3時，表明魚類生長為異速型[20]。本研究中鰱、鳙的體長-體質(zhì)量方程的冪指數(shù)非常接近3，表明滆湖鰱、鳙生長均屬于勻速型，即生長過程中體型和密度基本一致。

目前，von Bertalanffy方程是用于描述魚類生長特征最常用的方法之一，基于魚類的生長參數(shù)，可以比較不同水域種群生長性能的差異[13]。表2列出了我國不同地理區(qū)域長江、水庫及湖泊鰱、鳙種群的生長參數(shù)，可以看出，不同水域鰱、鳙種群的生長情況有較明顯的差異，這主要與不同水域的生態(tài)環(huán)境、餌料資源、種群密度、生態(tài)位重疊、捕撈壓力等因素有關(guān)[21]。von Bertalanffy方程中，漸進體長L∞和漸進體質(zhì)量m∞是魚類生長理論上的最大值，可用于比較魚類不同地理種群的生長性能[22]。從表2可以看出，滆湖鰱、鳙的L∞和m∞相對較大，表明滆湖鰱、鳙種群具有較高的生長潛能。滆湖富營養(yǎng)化嚴重，浮游植物、浮游動物生物量高，為鰱、鳙生長提供了豐富的餌料資源[23-24]。滆湖水域面積大，為鰱、 鳙生長提供廣闊的地理空間，避免了種群間和種群內(nèi)的激烈競爭。滆湖年平均水溫為 19.2 ℃[23]，適合鰱、鳙周年生長的時間長，這些因素都為滆湖鰱、鳙生長提供了有利條件。

3.3 滆湖鰱、鳙的起捕規(guī)格及管理措施

鰱、鳙作為濾食性魚類，可以高效攝食浮游生物，消減水體中的藻類和降低富營養(yǎng)水平，對修復水生態(tài)環(huán)境具有重要作用，應當充分利用其快速生長期[30-31]。本研究結(jié)果顯示，滆湖鰱、鳙的生長拐點年齡分別為5.13、5.73齡，這表明進入6齡后，鰱、鳙的生長速度開始下降。同時，考慮鰱、鳙肌肉品質(zhì)和市場需求，建議選擇5齡作為滆湖鰱、鳙的起捕年齡，這樣既能充分利用鰱、鳙的快速生長階段，發(fā)揮鰱、鳙的生態(tài)作用，又能有效提高水體的漁產(chǎn)潛力和經(jīng)濟效益。

考慮到滆湖的生態(tài)環(huán)境狀況和鰱、鳙的種群特征，須要采取措施科學保護和合理利用滆湖漁業(yè)資源：（1）要嚴格控制環(huán)境污染，降低富營養(yǎng)化水平，恢復滆湖水生植物，控制藍藻水華暴發(fā)，為魚類生存繁衍提供良好的條件。（2）要加強滆湖漁業(yè)資源管理，嚴格控制捕撈強度，禁止使用禁用漁具，對鰱、鳙捕撈總量進行管控。（3）要加大鰱、鳙增殖放流規(guī)模，延長禁漁期，給予鰱、鳙充足的生長時間。

參考文獻：

[1]倪 勇，伍漢霖. 江蘇魚類志[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[2]劉建康，謝 平. 用鰱鳙直接控制微囊藻水華的圍隔試驗和湖泊實踐[J]. 生態(tài)科學，2003，22（3）：193-198.

[3]楊習文，劉 熠，薛向平，等. 基于微衛(wèi)星標記的長江江蘇段鰱（Hypophthalmichthys molitrix）增殖放流資源貢獻率的評估[J]. 湖泊科學，2020，32（4）：1154-1164.

[4]馮曉婷，楊習文，楊雪軍，等. 基于微衛(wèi)星標記對長江江蘇段鳙增殖放流效果評估[J]. 中國水產(chǎn)科學，2019，26（6）：1185-1193.

[5]劉其根，沈建忠，陳馬康，等. 天然經(jīng)濟魚類小型化問題的研究進展[J]. 上海水產(chǎn)大學學報，2005，14（1）：79-83.

[6]孔優(yōu)佳，花少鵬，朱 穎，等. 滆湖鰱鳙魚增殖放流效果初步評估[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖，2015，36（10）：20-26.

[7]彭自然，陳立倩，江 敏，等. 滆湖水質(zhì)調(diào)查與富營養(yǎng)化狀態(tài)[J]. 上海水產(chǎn)大學學報，2007，16（3）：252-258.

[8]賈佩嶠，胡忠軍，武 震，等. 基于ecopath模型對滆湖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的定量分析[J]. 長江流域資源與環(huán)境，2013，22（2）：189-197.

[9]張 莉，王美蓉，鄒宏海，等. 滆湖水質(zhì)現(xiàn)狀及動態(tài)變化趨勢研究[J]. 淮陰工學院學報，2018，27（1）：30-35.

[10]童合一，劉其根，陳馬康，等. 滆湖天然魚類小型化及其對策[J]. 上海水產(chǎn)大學學報，1992，1（3/4）：124-135.

[11]唐晟凱，張彤晴，孔優(yōu)佳，等. 滆湖魚類學調(diào)查及漁獲物分析[J]. 水生態(tài)學雜志，2009，30（6）：20-24.

[12]唐晟凱，張彤晴，李大命，等. 太湖鰱（Hypophthalmichthys molitrix）種群生長特征和適宜捕撈量的初步研究[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖，2017，38（10）：48-53.

[13]詹秉義. 漁業(yè)資源評估[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995.

[14]陳 慧. 黃鱔的年齡鑒定和生長[J]. 水產(chǎn)學報，1998，22（4）：10-16.

[15]陳 慈，鄔國民，李恒頌. 珠江斑鳠年齡和生長的研究[J]. 中國水產(chǎn)科學，1999，6（4）：62.

[16]張學健，程家驊. 魚類年齡鑒定研究概況[J]. 海洋漁業(yè)，2009，31（1）：92-99.

[17]夏重志，姜作發(fā)，董崇智，等. 蛤蟆通水庫魚類組成和鰱、鳙生長規(guī)律的研究[J]. 中國水產(chǎn)科學，1997（4）：31-37.

[18]馬 超，戴小杰，鄭文軍，等. 淀山湖主要放流魚種鰱和鳙生長的研究[J]. 海洋湖沼通報，2011（3）：69-75.

[19]劉俊利，熊邦喜，呂光俊.金沙河水庫鰱、鳙生長特征及起捕規(guī)格的研究[J]. 長江流域資源與環(huán)境，2012，21（增刊1）：35-39.

[20]殷名稱. 魚類生態(tài)學[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995.

[21]Casselman J M. Determination of age and growth[M]. London：Academic Press，1978.

[22]熊 飛，劉紅艷，段辛斌，等. 長江上游江津江段鰱種群的年齡和生長特征[J]. 西南大學學報（自然科學版），2013，35（3）：28-35.

[23]張永紅，劉其根，孔優(yōu)佳，等. 滆湖控藻網(wǎng)圍內(nèi)、外及工程示范區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)周年變化特征對比研究[J]. 上海海洋大學學報，2016，25（3）：422-430.

[24]陳立婧，顧 靜，彭自然，等. 滆湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)生態(tài)學評價[J]. 動物學雜志，2008，43（3）：7-16.

[25]潘文杰，高 雷，楊 浩，等. 長江中游宜昌-荊州江段鰱種群年齡結(jié)構(gòu)和生長特征[J]. 中國水產(chǎn)科學，2019，26（2）：362-370.

[26]陳大慶，劉紹平，段辛斌，等. 長江中上游主要經(jīng)濟魚類的漁業(yè)生物學特征[J]. 水生生物學報，2002，26（6）：618-622.

[27]李九奇，史為良. 湯河水庫鰱鳙生長及其資源利用[J]. 大連水產(chǎn)學院學報，1999，14（4）：57-61.

[28]原居林，李 明，楊元杰，等. 浙江省義烏市巖口水庫魚類群落多樣性分析及鰱、鳙生長特性研究[J]. 上海海洋大學學報，2015，24（5）：754-764.

[29]辛建美，原居林，儲忝江，等. 老虎潭水庫魚類群落結(jié)構(gòu)特征、營養(yǎng)等級及鰱、鳙生長特性研究[J]. 水生態(tài)學雜志，2017，38（3）：66-74.

[30]顧兆俊，劉興國，程果鋒，等. 淡水池塘4種生態(tài)溝渠凈化效果研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2020，48（13）：285-291.

[31]朱峰躍，劉家壽，李鐘杰，等. 傀儡湖鰱、鳙的生長特性及漁業(yè)利用[J]. 淡水漁業(yè)，2013，43（2）：32-35.劉邦輝，方彰勝，丁悅秀，等. 魚-菜共生養(yǎng)殖模式對羅非魚生長性能、水質(zhì)和浮游生物的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2021，49（6）：140-145.