藏東南高山松林表層土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比特征

高 郯,權 紅，盧 杰，張 鐸

(1西藏農(nóng)牧學院 a高原生態(tài)研究所，b西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；2西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000)

土壤是成土母質(zhì)經(jīng)風化、侵蝕、搬運、堆積等生物、物理、化學過程綜合作用形成的，不同區(qū)域環(huán)境，其氣候特征、成土母質(zhì)、地形因素等的差異較大，從而形成了土壤養(yǎng)分含量的空間異質(zhì)性[1-2]。土壤養(yǎng)分的含量及分布特征極大地影響著植物的分布、組成及生長狀況[3]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，影響著全球碳收支平衡，發(fā)揮著水土保持、防風固沙、調(diào)節(jié)區(qū)域氣候等重要生態(tài)功能,而土壤養(yǎng)分是森林生長發(fā)育所需養(yǎng)分的主要來源。因此，了解森林土壤養(yǎng)分的分布狀況對于森林的可持續(xù)發(fā)展具有極大的指導作用。

生態(tài)化學計量學是從元素比值的角度出發(fā)，研究系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)、能量平衡的科學，可分析養(yǎng)分利用效率、限制性元素、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等[4-6]。生態(tài)化學計量學最早應用于水生生態(tài)系統(tǒng)，之后引進于陸地生態(tài)系統(tǒng)，目前主要應用于植物組織方面[7-9]。生態(tài)化學計量學在土壤方面亦有涉及，但主要在小尺度上，如龐金鳳等[10]對昆侖山中段北坡不同海拔下土壤進行了研究，Müller等[11]分析了喜馬拉雅山脈高山森林交錯帶不同海拔土壤的化學計量比，朱秋蓮等[12]研究了黃土丘陵區(qū)不同植被類型的土壤化學計量特征。

高山松(Pinusdensata)是中國特有樹種，主要分布在青藏高原東南緣，是藏東南森林主要建群種之一，亦是分布面積最廣的樹種，具有極高的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值[13-14]，近年來由于人為干擾及病蟲害的影響，高山松林出現(xiàn)了退化的現(xiàn)象。土壤養(yǎng)分是維持林木生長的基礎，土壤化學計量比是探索其限制性元素的方法。目前有關高山松的研究主要集中在生物量監(jiān)測[15]、水文循環(huán)特征[16]、植被更新特性[17]及種群結(jié)構[18-19]等方面，而對其土壤養(yǎng)分供應狀況仍不清楚。為此，本研究在藏東南高山松林主要分布區(qū)(4個縣域)選擇16個典型的樣地，分析高山松林表層土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性及含量狀況，探究其影響因素，以期為高山松林的可持續(xù)發(fā)展提供參考，為探究中尺度下森林土壤的養(yǎng)分特征提供方法。

1 研究區(qū)概況

林芝位于西藏東南部(92°09′-98°47′E,26°52′-30°40′ N)，是西藏森林主要分布區(qū)，被譽為“西藏小江南”。林芝地區(qū)處于喜馬拉雅山脈、念青唐古拉山脈、橫斷山脈的交匯處，呈西北向東南的走勢，區(qū)內(nèi)海拔高差大，受印度洋暖濕氣流和西南季風的影響，形成了熱帶、亞熱帶、溫帶、寒帶并存的氣候特征。該區(qū)域平均海拔3 000 m左右，年平均氣溫7～16 ℃，干濕季分明，冬季寒冷干燥，夏季涼爽多雨，雨水充沛，集中在6～9月，年降水總量400～2 200 mm，年平均日照2 022 h，無霜期180 d[20]。該區(qū)主要喬木種為急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、高山松、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、云南松(Pinusyunnanensis)。土壤以山地棕壤和黃棕壤為主。

2 研究方法

2.1 試驗設計

2019年9月，結(jié)合高山松林分布特征，在全面踏查的基礎上，在西藏林芝市的4個地區(qū)(巴宜區(qū)、波密縣、察隅縣、米林縣)選擇立地條件相似的16個典型樣地，樣地概況見表1。樣地大小為20 m×30 m，按照“S”型采樣法，每個樣地采集3個0～10 cm土層的土樣，分別裝入自封袋內(nèi)，做好標記，帶回實驗室待用，共計48份樣品。將采集的樣品挑去根系、石礫等雜質(zhì)，置于陰涼通風處風干，之后碾磨分別過孔徑2和0.25 mm土壤篩，以供測定土壤化學性質(zhì)之用。

表1 藏東南高山松林樣地的基本概況Table 1 Overview of P. densata forest sample points in Southeast Tibet

2.2 指標測算

土壤pH采用電極電位法測定，土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)含量分別使用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、半微量凱氏定氮法、酸溶-鉬銻抗比色法、酸溶-火焰光度法測定，堿解氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)含量分別應用氯化鈣浸提-流動分析儀、碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法、醋酸銨浸提-火焰光度計法測定[21]。計算土壤C∶N、C∶P、N∶P(質(zhì)量比)，其分別為SOC與TN、SOC與TP、TN與TP含量的比值。計算土壤有機質(zhì)(SOM)含量：SOM含量=有機碳含量×1.724。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理方法

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行初步整理，運用Spss 17.0對其進行單因素方差分析和Duncan’s多重比較(α=0.05)，使用Pearson相關系數(shù)分析土壤養(yǎng)分與化學計量、環(huán)境因子間的關系。變異系數(shù)(CV)是衡量變量空間異質(zhì)性的指標，是標準差與平均值的比值，CV<0.1 為弱變異性，0.1≤CV≤1.0 為中等變異性，CV>1.0 為強變異性[22]。

3 結(jié)果與分析

3.1 高山松林表層土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比

高山松林表層土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比詳見表2。由表2可知，在高山松林表層土壤養(yǎng)分中， SOM含量最高，為16.451 g/kg(SOC含量為9.542 g/kg)，其次為TK(8.494 g/kg)，TN、TP含量較低，分別為0.614和0.070 g/kg；速效養(yǎng)分含量大小為AN>AK>AP。與全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標準相比可知，高山松林表層土壤養(yǎng)分含量總體較低，其中土壤TP、AP含量均處于“極缺”水平[23]。除了土壤AP、AK為強變異(CV>1.0)外，其他養(yǎng)分均屬于中等變異。高山松林表層土壤化學計量比中，C∶P最大，為180.203；C∶N、N∶P均較低，分別為19.275和11.769。土壤C∶P、C∶N、N∶P的變異系數(shù)在0.6～0.7，屬中等變異。

表2 藏東南高山松林表層土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比Table 2 Topsoil nutrient contents and stoichiometric ratios of P. densata forests in Southeast Tibet

3.2 不同地區(qū)高山松林表層土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性

圖1～2顯示，不同地區(qū)高山松林表層土壤養(yǎng)分含量具有較大差異。高山松林土壤呈酸性，其中波密縣土壤pH最大，為6.453，其余3個地區(qū)pH較為接近，在5.5～6.0。波密縣與察隅縣土壤pH差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于巴宜區(qū)和米林縣(P<0.05)。

不同地區(qū)高山松林表層土壤SOM含量為11.367～19.172 g/kg，大小順序為察隅縣>巴宜區(qū)>米林縣>波密縣，4個地區(qū)之間無顯著差異(P>0.05)。高山松林表層土壤TN含量以察隅縣最高，為0.932 g/kg，與巴宜區(qū)(0.703 g/kg)相近，顯著高于波密縣(0.424 g/kg)和米林縣(0.397 g/kg)。不同地區(qū)高山松林表層土壤AN含量由高到低順序為察隅縣>波密縣>巴宜區(qū)>米林縣，4個地區(qū)之間無顯著差異(P>0.05)。不同地區(qū)高山松林表層土壤TP含量較為接近，4個地區(qū)之間無顯著差異(P>0.05)。不同地區(qū)高山松林表層土壤AP含量以波密縣最高，為2.147 mg/kg，其他3個地區(qū)AP含量相當，且無顯著差異(P>0.05)。波密縣高山松林表層土壤TK含量最高，察隅縣次之，米林縣和巴宜區(qū)最低，波密縣與察隅縣之間無顯著差異，但顯著高于米林縣和巴宜區(qū)(P<0.05)。不同地區(qū)高山松林表層土壤AK含量以巴宜區(qū)最高(43.192 mg/kg)，波密縣含量最低(27.518 mg/kg)。

圖柱上標不同小寫字母表示不同地區(qū)間差異顯著(P<0.05)。下圖同 Different lowercase letters indicate significant differences between regions(P<0.05).The same below圖1 藏東南不同地區(qū)高山松林表層土壤pH和有機質(zhì)(SOM)含量比較Fig.1 Comparison of topsoil pH and SOM of P. densata forests in different regions of Southeast Tibet

圖2 藏東南不同地區(qū)高山松林表層土壤養(yǎng)分含量比較Fig.2 Comparison of topsoil nutrients of P. densata forests in different regions of Southeast Tibet

3.3 不同地區(qū)高山松林表層土壤化學計量比的異質(zhì)性

土壤化學計量比是由養(yǎng)分含量的比值得來的，不同地區(qū)高山松林表層土壤化學計量比的空間差異性見表3。

表3 藏東南不同地區(qū)高山松林表層土壤化學計量比Table 3 Topsoil soil stoichiometry of P. densata forests in different regions of Southeast Tibet

由表3可知，不同地區(qū)高山松林表層土壤C∶N為4.811～48.768，巴宜區(qū)、波密縣、察隅縣、米林縣的表層土壤C∶N依次為16.226，15.186，15.867，24.958，米林縣高山松林表層土壤C∶N顯著高于其他3個地區(qū)(P<0.05)。不同地區(qū)高山松林表層土壤C∶P、N∶P分別為36.358～391.870和1.827～35.233，均以察隅縣最大，米林縣最小；4個地區(qū)高山松林土壤C∶P差異不顯著(P>0.05)；米林縣高山松林表層土壤N∶P顯著小于其他地區(qū)(P<0.05)，其他3個地區(qū)間土壤N∶P差異不顯著(P>0.05)。

3.4 高山松林土壤養(yǎng)分含量間及其與化學計量比間的相關性

各養(yǎng)分間相互作用，相互制約，共同影響?zhàn)B分循環(huán)特征。高山松林表層土壤養(yǎng)分含量間及其與化學計量比間的相關性見表4。由表4可知，土壤SOM除與TK呈顯著負相關外，與其他養(yǎng)分含量均呈正相關，其中與TN、TP、AN、AK呈極顯著正相關。土壤TN除與TK呈負相關外，與其他養(yǎng)分含量均呈正相關，其中與TP、AN、AK呈極顯著正相關。土壤TP除了與TK呈負相關外，與其他養(yǎng)分含量均呈正相關，其中與AN、AK呈極顯著正相關。土壤TK與AP呈極顯著正相關；與其他速效養(yǎng)分含量呈負相關，但相關性不顯著。土壤AN與AK呈極顯著正相關，與AP呈不顯著正相關。土壤AP與AK呈不顯著負相關。

由表4還可知，土壤C∶N與TN、TK呈顯著負相關，與其他指標間無顯著相關性。土壤C∶P、N∶P除了與TP之間呈極顯著負相關外，與其他養(yǎng)分指標間均無顯著相關性。

表4 藏東南高山松林表層土壤養(yǎng)分含量之間及其與化學計量比之間的相關性Table 4 Correlation between topsoil nutrients and stoichiometry of P. densata forests in Southeast Tibet

3.5 高山松林土壤養(yǎng)分對環(huán)境因子的響應

表5顯示，海拔與土壤SOM、TN、TP、AN、AK、C∶N均呈正相關，其中與土壤AK相關性達顯著水平，與土壤TK、AP、C∶P、N∶P呈負相關。經(jīng)度與土壤SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK、C∶P、N∶P呈正相關，與土壤C∶N呈負相關，相關性均不顯著。緯度與土壤TK、AP、AK呈正相關，與土壤SOM、TN、TP、AN、C∶P、N∶P呈負相關，且相關性均不顯著。

表5 藏東南高山松林土壤養(yǎng)分與環(huán)境因子之間的相關性Table 5 Correlation between soil nutrients and environmental factors of P. densata forests in Southeast Tibet

4 討 論

4.1 高山松林表層土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性

土壤是在一定時空條件下，成土母質(zhì)經(jīng)過物理、化學、生物的交互作用而形成，復雜的地形地貌影響了水熱循環(huán)，進而使土壤養(yǎng)分循環(huán)發(fā)生了變化，具有空間異質(zhì)性[24-25]。本試驗中，研究區(qū)藏東南的面積較大，地跨5個緯度區(qū)，并處于喜馬拉雅山脈、念青唐古拉山脈、橫斷山脈交匯處，受印度洋暖濕氣流的影響，再加上區(qū)內(nèi)山脈眾多，垂直落差大，影響了水汽循環(huán)，造成了養(yǎng)分空間變異性較大。研究表明，水熱梯度的變化對土壤風化速率、養(yǎng)分淋溶強度、生物活性、植物生理具有較大影響，表層土壤更易受到影響，從而表現(xiàn)出不同程度的差異性[26-28]。本研究中，藏東南高山松林表層土壤AP的CV達1.917，可能是因為在酸性土壤條件下，AP易與活性鋁、鐵、磷酸鈣形成磷酸鋁鐵沉淀[29]，而不同地區(qū)土壤pH不同，導致AP含量差異較大，致使其CV增大。

本研究中，藏東南高山松林表層土壤SOC、TN、TP含量分別為9.542(SOM/1.724),0.614和0.070 g/kg，均低于我國 0～10 cm土層土壤SOC (24.56 g/kg)、TN(1.88 g/kg)和TP (0.78 g/kg)含量[30]，可知研究區(qū)土壤養(yǎng)分含量總體上較低。與川西亞高山岷江冷杉林[31]相比，本研究中藏東南高山松林表層土壤養(yǎng)分含量均較低。除了土壤全鉀含量之外，其他養(yǎng)分含量均低于色季拉山急尖長苞冷杉林和林芝云杉0～10 cm土層土壤[32-33]，這可能與研究區(qū)高山松生長在高海拔山坡、階地、沙地有關，該地區(qū)土壤瘠薄，石礫較多，林下植被較少，生物多樣性較低，不利于養(yǎng)分形成、循環(huán)；亦有可能是選取的樣點較少，下一步應加大采樣密度進行進一步分析。

本研究中，藏東南不同地區(qū)高山松林表層土壤養(yǎng)分含量不同，具有明顯的差異，總體上表現(xiàn)為察隅縣、巴宜區(qū)較高，米林縣、波密縣較低。分析土壤養(yǎng)分與經(jīng)、緯度及海拔等環(huán)境因子的相關性可知，除海拔與AK含量之間顯著正相關外，環(huán)境因子與其他土壤指標間的相關性均不顯著。土壤養(yǎng)分含量與經(jīng)度、緯度的關系總體相反，其中經(jīng)度與土壤SOM、TN、AN、TP含量呈正相關，而緯度與其呈負相關。在4個地區(qū)中，察隅縣的經(jīng)度大、緯度小，該地區(qū)土壤養(yǎng)分含量較高，可知土壤養(yǎng)分較好地響應了環(huán)境因子。

4.2 土壤化學計量比的指示作用

研究表明，土壤化學計量比具有較好的指示作用，在一定程度上可以反映土壤質(zhì)量、養(yǎng)分循環(huán)及供應狀況，可探究限制性養(yǎng)分元素及養(yǎng)分利用效率[5-6,34]。土壤C∶N是土壤質(zhì)量的敏感指標，會影響到土壤SOC和N的循環(huán)[35]。本研究中，各地區(qū)高山松林土壤C∶N>15，高于中國森林土壤C∶N(13.7)[36]、全球森林土壤C∶N(12.4)[37]。這一方面可能是由于高山松林表層土壤有機質(zhì)含量低，影響了氮的固定[38]，導致土壤TN含量較低；另一方面可能與高山松林表層土壤有機質(zhì)分解速度慢，氮積累少有關[5]。

土壤C∶P反映了微生物礦化土壤有機質(zhì)釋放磷及從環(huán)境中吸收磷的能力，體現(xiàn)了磷的有效性[5,39]。本研究中，藏東南高山松林表層土壤C∶P遠高于黃土丘陵溝壑區(qū)[12]；各地區(qū)高山松林表層土壤C∶P均高于中國森林土壤C∶P(44.5)[36]，更高于全球森林0～10 cm土壤C∶P(81.9)[37]，結(jié)合各地區(qū)土壤養(yǎng)分含量可知，土壤磷的含量處于“極缺”水平，這與南方土壤缺磷現(xiàn)象一致[40]，反映出高山松林表層土壤磷的有效性極低。

土壤N∶P可用于指示基于氮飽和的限制性元素的評判[41]。本研究中，藏東南不同地區(qū)高山松林表層土壤N∶P為11.769，高于中國森林土壤N∶P(3.2)[36]和全球森林土壤N∶P(6.6)[37]，而本研究中土壤氮、磷含量均較低，尤以磷最為缺乏，這與急尖長苞冷杉林[42]、青海云杉林[43]土壤磷含量低的研究結(jié)果一致，同時也與趙維俊等[43]提出的N∶P高主要是研究區(qū)磷含量低所致的說法一致。

本研究中，土壤TN、TK與土壤C∶N均呈顯著負相關，土壤TP與土壤C∶P、N∶P均呈極顯著負相關，表明土壤C∶N受土壤氮和鉀的影響較大，土壤C∶P、N∶P受土壤磷的影響較大。

本研究僅對藏東南高山松林表層土壤的養(yǎng)分特征及化學計量進行了初步分析，探討了中尺度下土壤養(yǎng)分對氣候、水熱條件的響應。目前，藏東南地區(qū)高山松林土壤養(yǎng)分含量較低，在進行人工造林時應注意在水熱梯度較好的區(qū)域種植，綜合考慮物種多樣性對群落生長關系的影響，可適當補充氮、磷、鉀肥。目前，關于藏東南土壤層及整個生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)特征和機理還不明晰，因此下一步應著重系統(tǒng)地研究土壤-植物-凋落物的養(yǎng)分特征及關系，以期闡明生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分內(nèi)部循環(huán)機理。同時，地形的差異也會引起生境的變化，從而影響?zhàn)B分的分布特征，因此地形因素亦應納入研究的范疇，并加大采樣密度，減小試驗誤差。

5 結(jié) 論

與全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標準相比可知，藏東南林芝地區(qū)高山松林土壤養(yǎng)分含量均較低，其中TP、AP含量均屬于“極缺”水平。受氣候、水熱等條件的影響，藏東南林芝地區(qū)高山松林土壤SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK具有較大的空間變異性。藏東南林芝4個地區(qū)的土壤養(yǎng)分含量差異明顯，總體上察隅縣、巴宜區(qū)土壤養(yǎng)分含量較高，米林縣、波密縣土壤養(yǎng)分含量較低。除了米林縣，其他地區(qū)高山松林表層土壤的C∶N、C∶P∶N∶P無顯著差異。土壤C∶N與TN、TK呈顯著負相關，與其他指標間無顯著相關性。土壤C∶P、N∶P與TP極顯著負相關，與其他養(yǎng)分指標間無顯著相關性。除了海拔與土壤AK相關性達顯著水平外，海拔、經(jīng)度、緯度與土壤養(yǎng)分含量的相關性均不顯著。