椴樹紅松林林隙邊緣木特征研究

陳 佳曲美學李 丹,2王亞飛蘭航宇楊習鋒段文標

（1.東北林業大學林學院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.鄂溫克族自治旗林業和草原局林業工作站，內蒙古 呼倫貝爾 021100）

林隙指的是在森林群落中，主林層內某一株或多株喬木樹種的死亡而導致林冠層出現空隙的一種現象[1-2]。Runkle[3]在此基礎上對其進行了擴充，定義擴展林隙[4-5]為：由邊緣木的主干形成的面積[6-10]。林隙形成后，在邊際處達到林冠高的樹木則為邊緣[11-12]。它不僅界定了林隙的大小及形狀，還影響著林隙填充以及光照等環境因子的變化[13]。另外，樹高和樹冠面積會不同程度地影響著進入林隙內的光照，并且較高的邊緣木可以穩定林隙內部的微生境[13]。

國外的相關研究開始較早。Coates[14]研究發現，喜光針葉樹種多分布在大林隙中，其生長速率隨林隙面積從小到大而增長。Huth等[15]在關于幼苗更新的研究中指出，在大于50 m2的林隙中，幼苗很多，而且生長很快，但是超過1 000 m2的林下，幼苗就很少了。國內的相關研究相對較廣泛，南海龍[16]以山西太岳山典型森林為研究對象，對林隙不同位置以及非林隙的群落學、林隙和生物多樣性、林隙和更新進行了初步的研究；何中聲[17]對格氏栲天然林對林隙微環境特征進行了一定的探討，發現中、高徑級樹木占林隙邊緣木的主要地位；張小鵬等[18]指出林隙大小、形狀和邊緣木特征可以直接造成環境異質性。目前關于林隙更新、林隙動態以及林隙特征的研究較多，但關于椴樹紅松林林隙邊緣木特征的研究尚未見報道。

本研究著眼于小興安嶺椴樹紅松林（Tilia amurensis?Pinus koraiensisforest）林隙的自然小尺度干擾，描述不同樹種偏冠率分布以及與林隙面積的關系等邊緣木特征，進而闡明林隙邊緣木對闊葉紅松林環境資源的影響，同時為森林的合理經營提供一定的參考。

1 研究區概況

研究區位于黑龍江省涼水國家級自然保護區（47°06′49″～47°16′10″N，128°47′08″～128°57′19″E）[19]，地處小興安嶺南部達里帶嶺支脈南坡，地形較為復雜，從北向南逐漸降低，海拔為280～707 m。該區域具有明顯的溫帶大陸性季風氣候特征，四季變化明顯，春秋季較短，降雨較少，低溫且干燥，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，持續時期較長。年均氣溫?0.3 ℃，年均最高氣溫為7.5 ℃，年均最低氣溫?6.6 ℃，年平均降水量676 mm，降水主要集中在6—9月；土壤為典型暗棕壤，且土層薄。椴樹紅松林林內主要有紫椴（Tiliaa murensis）、色木槭（Acer mono）、白樺（Betula platyphylla）、紅皮云杉（Picea koraiensis）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、山荊子（Malus baccata）及裂葉榆（Ulmus laciniata）等主要伴生喬木[4,19-20]。

2 研究方法

2.1 樣地設置和調查

經過實地踏查，在椴樹紅松林內設置面積為1.2 hm2（100 m×120 m）的樣地，調查出現在樣地中的所有擴展林隙。本研究中，將調查達到林冠層2/3及以上高度的樹木視為林隙邊緣木[21]，使用布魯萊斯測高器、皮尺與胸徑尺等對林隙邊緣木進行每木檢尺。共調查96株邊緣木，9個林隙[22]。樣地概況見表1。

表 1 樣地情況Table 1 Basic information of various gaps within the sample plot

2.2 林隙面積的計算

林隙大小反映了林隙內的資源可利用性，也不同程度地影響著樹木的生長及更新[23]。本研究利用ArcGIS 10.5軟件對樣地內的每一個林隙進行定位，并繪圖和計算得出林隙面積以及周長，樣地中林隙分布見圖1。

2.3 邊緣木多度的計算

邊緣木胸徑級和高度級的多度分布反映了林隙內溫度、光照、降水和土壤等生境條件，也體現了邊緣木自身的生長狀況。本研究采用威布爾和正態分布模型擬合邊緣木徑級和高級的多度分布[11-13,22]，并采用柯爾莫哥洛夫（K?S）檢驗法和卡方（χ2）檢驗法2種經驗分布 函 數 進 行 檢 驗[12,22,24]。

圖 1 樣地中林隙的分布Fig.1 The distribution of forest gap in the sample plot

1）威布爾模型：

式中：c為形狀參數，c＞0[12]。c＜1.0時，威布爾分布呈倒J型；c=1.0時，為指數分布；1.0＜c＜3.6時，呈正偏山狀分布；c=3.6時，近似于正態分布；c＞3.6時，呈負偏山狀分布[23,25]。本研究采用三參數最大似然估計法[11,22,26]。

2）正態分布模型：

求出理論累積概率（F(xi)）和實際累積頻率（Fn(xi)），并將其進行比較，以|F(xi)?Fn(xi)|及|F(xi)?Fn(xi?1)|的差值反映理論分布與實際分布的差異程度，再通過式（1）求出臨界值（Dn），通過F(xi)與Fn(xi)的比較作出結論[13,26]。本研究中所有經驗模型的擬合均使用R語言（Version 3.6.1）mass包中的Weibull函數完成。

2.4 偏冠率的計算方法

偏冠率（RCI）作為邊緣木最重要的特征因子，對邊緣木的側生長產生了不可替代的影響，直接反映了林隙內生境資源的優勢程度及側樹冠在與林隙中心連線上所占的比例[27-28]。當RCI＞0.5，則被視為偏冠[11-12]。

（二）整合教學的策略。教師要從課程內容方面實現三種目標的整合，而不是每節課都機械地按照三個維度來陳述教學目標。比如在學習西方國家的傳統節日這一課時，先布置學生課前整理搜集相關資料，課堂上進行小組合作討論自己最喜歡的節日以及理由，最終小組反饋討論結果并談一談在蘇州體會到的西方節日氣氛如何。

2.5 數據分析

本研究采用Origin 2018軟件進行繪圖；采用Excel 2016軟件對邊緣木的基本信息進行整理；采用IBM SPSS Statistics 25.0軟件對邊緣木的偏冠率進行單因素方差分析，對擴展林隙面積與單個林隙的邊緣木偏冠率進行相關性分析[11]。

3 結果與分析

3.1 林隙邊緣木特征分析

3.1.1 林隙邊緣木的數量特征

由表2可知，在小興安嶺椴樹紅松林中，單個林隙的邊緣木最少為9株，最多為15株，平均每個林隙有10.67株邊緣木。

表 2 邊緣木數量分布Table 2 Number distribution of gap border trees in a single gap

3.1.2 林隙邊緣木的徑級結構

林隙邊緣木的胸徑（D）分布范圍為6.8～92.3 cm。將邊緣木的胸徑劃分為6個等級，即：Ⅰ級（D＜20 cm）、Ⅱ級（20 cm≤D＜30 cm）、Ⅲ級（30 cm≤D＜40 cm）、Ⅳ級（40 cm≤D＜50 cm）、Ⅴ級（50 cm≤D＜60 cm）、Ⅵ級（D≥60 cm）。由表3可知，邊緣木主要分布在D≥60 cm的徑級范圍內，有22株，占22.92%；D＜20 cm的邊緣木僅有8株，占8.33%。在所調查的林隙邊緣木樹種中個體分布數量最多的是紅松，為40株，占總數的41.67%。其中，有21株都分布在D≥60 cm的大徑級范圍內，說明由紅松構成的林隙絕大部分形成時間都較早。而由闊葉樹種形成的林隙邊緣木的胸徑等級大多分布在中、小徑級范圍內[29-31]。由于紅皮云杉、白樺、黃檗（Phellodendron amurense）、裂葉榆和水曲柳邊緣木的數量占比均不足10%，故將此5種邊緣木歸為“其他樹種”。

表 3 邊緣木的徑級結構Table 3 DBH structure of different gap border trees of various tree species

3.1.3 林隙邊緣木的高度級結構

林隙邊緣木高度級的株數分布結果見表4。邊緣木的高度（H）劃分為3個等級：Ⅰ級（H＜20 m）、Ⅱ級（20 m≤H＜25 m）、Ⅲ級（H≥25 m）。分布情況為：H＜20 m的所占比例最大，有41株，占總體42.71%；H≥25 m的所占比例最小，有17株，占總體17.71%。從大到小依次為：Ⅰ級＞Ⅱ級＞Ⅲ級。紅松分布在20 m≤H＜25 m和H≥25 m高度級范圍內的數量最多。剩余的樹種絕大多數分布在H＜20 m和20 m≤H＜25 m 高度級范圍內。

表 4 邊緣木的高度級結構Table 4 Height structure of different gap border trees of various tree species

由表5可知，正態分布模型擬合結果分別為：∑χ2=14.500＜χ2(0.05)和∑χ2=12.250＜χ2(0.05)。威布爾分布擬合結果分別為：Dn=0.089 5＜D(0.05,96)和Dn=0.093 1＜D(0.05,96)，可知二者均遵循威布爾和正態分布。

表 5 Weibull分布擬合結果Table 5 The simulated results of DBH class and height class by Weibull distribution model

3.2 不同面積林隙的邊緣木分布特征

椴樹紅松林林隙的面積（A）分布在211.10～738.33 m2之 間。將 林 隙 劃 分 為6個 等級，即：A＜280 m2、280 m2≤A＜380 m2、380 m2≤

由圖2可知，D＜20 cm的邊緣木大部分分布在280 m2≤A＜380 m2中等林隙面積中，在大面積林隙中有零星分布。D≥60 cm的邊緣木在各林隙面積中均有分布，但集中分布在較大面積的林隙中。40 cm≤D＜50 cm的邊緣木絕大多數分布在中等面積的林隙中，在小面積的林隙中未見分布。680 m2≤A＜780 m2的林隙中分布最多的是20 cm≤D＜30 cm和D≥60 cm兩個徑級的邊緣木。這說明面積大的林隙所獲得的環境資源更加豐富，并且在一定程度上提高了林隙邊緣木獲得資源的有效性，從而有利于加快樹種徑生長的生長速度。

圖 2 不同面積林隙內邊緣木的徑級分布特征Fig.2 The distribution characteristics of DBH classes of gap border trees in gaps of different areas

由圖3可知，H＜20 m的林隙邊緣木主要分布在A＜280 m2，280 m2≤A＜380 m2和380 m2≤A＜480 m2的林隙中；20 m≤H＜25 m之間的林隙邊緣木主要分 布 在480 m2≤A＜580 m2，580 m2≤A＜680 m2和680 m2≤A＜780 m2的林隙中。而H≥25 m的邊緣木則分布較廣泛。綜上可知，從整體上看，椴樹紅松林的林隙屬于偏大型林隙，而林隙邊緣木在其偏中小等級面積范圍內的分布更廣。

3.3 林隙邊緣木的偏冠現象分析

3.3.1 林隙邊緣木的偏冠率分布

林冠結構因受種內競爭、種間競爭及與環境相互作用等多種因素的作用而確定[28,32]。樹木為爭奪空間的優勢資源而表現出對環境的響應，常表現為偏冠現象[33]。林隙邊緣木偏冠率分布見表6。由表6可知，僅有1株未出現偏冠現象，占邊緣木總株數的1.04%；絕大部分邊緣木的偏冠率為0.5＜RCI＜0.7，占總株數的67.71%。偏冠率在0.5以下的邊緣木共有26株，包括0.4≤RCI＜0.5的邊緣木（21株，占21.88%）和RCI＜0.4的邊緣木（5株，占5.21%），共占27.09%。

圖 3 不同面積林隙內邊緣木的高度級分布特征Fig.3 The distribution characteristics of height classes of gap border trees in gaps of different areas

表 6 偏冠率分布Table 6 RCI distribution of gap border trees

3.3.2 不同樹種邊緣木的偏冠率分布

在椴樹紅松林林隙中，各邊緣木株數所占比例為：紅松（41.67%）、臭冷杉（14.58%）、紫椴（13.54%）、色木槭（10.42%）、水曲柳（7.29%）、紅皮云杉（5.21%）、白樺（4.17%），裂葉榆和黃檗共為3.13%。為方便研究偏冠率的分布，將占比不足10%的林隙邊緣木歸為“其他樹種”。

由圖4可知，臭冷杉的0.5＜RCI＜0.6的株數，占個體總數的71.43%。紫椴的偏冠率集中分布在RCI＞0.5的范圍內，其中0.6≤RCI＜0.7的邊緣木所占比例最大，為46.15%。紅松偏冠率分布范圍較廣，其中分布在RCI＞0.5范圍內的株數，占總數的67.50%；色木槭在RCI＜0.5和RCI≥0.7范圍內的株數極少。其他樹種的偏冠率大多數分布在0.6≤RCI＜0.7的范圍內。方差分析表明，不同樹種間的偏冠率無顯著差異。

圖 4 不同邊緣木的偏冠率分布Fig.4 RCI distribution of gap border trees of different tree species

3.3.3 林隙面積與林隙邊緣木偏冠率的關系

由圖5可知，各個面積林隙的林隙邊緣木多分布在0.5＜RCI＜0.7，而RCI≥0.7范圍內的邊緣木分布相對較零散。RCI＜0.5范圍內的邊緣木，大部分都分布在小面積的林隙中，可能是因為這部分的林隙邊緣木還沒有獲取到足夠的生長資源。擴展林隙面積與單個林隙的邊緣木偏冠率兩者的相關分析表明它們之間無顯著的線性關系。

圖 5 偏冠率與林隙面積的關系Fig.5 The relationship between the RCI of gap border tree and the area of a single gap

4 結論與討論

本研究以黑龍江小興安嶺為研究對象，對邊緣木數量、徑級、高級和偏冠率等數據進行分析，利用威布爾及正態模型擬合胸徑級和高度級的多度分布，同時運用柯爾莫哥洛夫（K?S）檢驗法和卡方（χ2）檢驗法檢驗其擬合結果，結論如下：1）椴樹紅松林以9株邊緣木組成的林隙偏多，邊緣木的徑級多分布在D＞60 cm范圍內，高度級主要分布在H＜20 m范圍內，并且徑級和高度級的多度分布均符合威布爾和正態分布；2）此林型的林隙屬于偏大型林隙，而林隙邊緣木集中分布在中小等級的林隙面積范圍內；3）絕大多數的邊緣木偏冠率分布在0.5＜RCI＜0.7之間，僅有1株未出現偏冠現象，其中紅松的偏冠率所占比例最大。

林隙邊緣木中分布最多的是紅松，有40株，其中有21株分布在D＞60 cm范圍內，這說明紅松作為優勢樹種，在林隙形成后獲取到更多有效的環境資源而良好生長[13]，與Omelko等[34]和董伯騫[35]得出的“林隙形成為其更新提供了適宜的光照條件”結果相一致。這與龍翠玲[29-30]研究結果有所不同，龍翠玲[30]調查的林隙邊緣木最低樹高為9 m，本研究調查的林隙邊緣木為達到林冠層三分之二高度以上的邊緣木，當然也可能是與坡位、坡度、坡向等地形條件和氣候條件等外界因素有關[36-37]。

本研究應用Weibull分布模型和正態分布分別對林隙邊緣木胸徑級和高度級的多度進行擬合的結果與其他學者的研究結果不盡相同。本項研究調查的椴樹紅松林人為干擾較少，大多為自然干擾。而閆淑君等[24]研究的萬木林是由人工培育成林，楊曉偉等[22]選取的林隙大多是因過度砍伐而形成的人為林隙，均與本研究研究對象有所差異。還可能是因為所處地域的氣候條件、地形條件的不同，環境資源有效性有所不同，導致邊緣木徑級的多度分布有所差異。椴樹紅松林林隙邊緣木偏冠率絕大多數集中分布在0.5＜RCI＜0.7范圍內，這與龍翠玲[29]的研究結果相吻合。劉傳照等[38]研究表明，林隙內的樹種對光照的要求更高。

林隙的研究具有一定的實踐意義。在林隙形成后，林隙內的光照等環境資源增多，林隙邊緣木的側枝主動伸向林隙內側[39]；另外，林隙邊緣木的樹高與樹冠面積也直接影響著林隙內的光照情況[40]。因此，本研究從林隙邊緣木偏冠的生物學特征這一角度出發，對小興安嶺椴樹紅松林林隙邊緣木徑級和高度級進行了較全面的分析。此外，林隙邊緣木對幼苗更新以及邊緣木偏冠率對林隙微環境等影響有待進一步研究。