玉米及玉米田3種雜草對草地貪夜蛾生長發育和產卵的影響

吳道慧 李宜儒 王思勤 陳國華 齊國君 陳婷 柳青 張曉明

關鍵詞草地貪夜蛾;玉米;扁穗雀麥;白花三葉草;三葉鬼針草;發育歷期;蛹重;適合度

草地貪夜蛾Spodopterafugiperda，又稱秋黏蟲，隸屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種為害范圍廣，繁殖能力強，遷飛能力強的重要害蟲。草地貪夜蛾原產于美洲，因為其為害嚴重，被列為重大遷飛性農業害蟲_，2019年1月由緬甸傳入我國云南和廣西局部地區，后隨著西南季風往我國北部東部地區擴散，為害玉米、小麥、水稻、高粱等作物，造成嚴重的經濟損失，并迅速傳播，目前已經擴散至全國20多個省（市、區）。

云南省大部分地區都有種植玉米、小麥、水稻和甘蔗等農作物，并且這些地區氣候條件適合草地貪夜蛾生長發育，為草地貪夜蛾的快速傳播提供了有利場所和條件。草地貪夜蛾對不同寄主有不同偏好性，取食玉米、棉花和高粱的草地貪夜蛾逐漸分化為玉米型，而取食水稻和雜草的分化為水稻型，傳人我國的草地貪夜蛾大部分為玉米型。吳正偉等選取了草地貪夜蛾普遍為害的玉米、甘蔗和水稻3種作物，研究了玉米型草地貪夜蛾在3種作物上的生長發育情況，發現草地貪夜蛾在不同寄主植物上的生長發育狀況有差異，不同寄主植物對草地貪夜蛾的幼蟲存活率和蛹重等有不同影響，種群參數有差異;李定銀等研究了草地貪夜蛾對玉米、蕎麥、薏米和菜豆4種寄主植物的偏好性和選擇性，發現不同寄主植物上草地貪夜蛾的產卵量以在玉米上最高，其余3種植物都顯著低于玉米，幼蟲存活率也是如此。此外，Murfia等通過研究不同植物上草地貪夜蛾的生長發育情況，發現不同寄主植物上的草地貪夜蛾在不同蟲態的發育歷期、蛹重以及繁殖力上有顯著不同。Scheunemann等和He等的研究也有類似結果，說明不同寄主植物對草地貪夜蛾的生長發育有影響。

草地貪夜蛾入侵我國后，主要在玉米等作物上為害，而玉米、甘蔗和水稻為云南省主要農作物。待主要農作物收獲完畢后，草地貪夜蛾能否在田地周邊的雜草上完成基本的生長發育、田地周邊雜草是否對其生長發育有影響？針對這些問題，本研究選取玉米及云南省玉米田周圍常見的扁穗雀麥、白花三葉草和三葉鬼針草等3種雜草，研究了草地貪夜蛾在這4種植物上的發育歷期、產卵量及孵化率、寄主偏好性等，以期為草地貪夜蛾的研究和防治提供基礎。

1材料與方法

1.1供試蟲源

草地貪夜蛾采自云南省文山州丘北縣，并在云南農業大學昆蟲系養蟲室內人工氣候箱中用新鮮花生Arachis hypogaea葉片飼養10代以上得到純化種群，花生葉片采自于云南農業大學后山農場試驗基地。

1.2供試植物

玉米Zea mays、扁穗雀麥Bromus catharticus、三葉鬼針草Bidens pilosa及白花三葉草Trifoliumrepens嫩葉及嫩梢，均采集于云南農業大學后山農場試驗基地玉米田及周圍。

1.3儀器設備

人工氣候箱（上海三騰儀器有限公司），純化和試驗條件設置均為：LD=16h8h，溫度為（28±1）℃，相對濕度為（70±5）%。

1.4試驗方法

選取同一天孵化的大小一致的健康草地貪夜蛾初孵幼蟲，用軟毛筆將幼蟲移人準備好的潔凈塑料平底離心管（20mL，離心管兩端打適量的小孔）內，單管單頭，共120管，平均分為4組，分別放人人工氣候箱中用玉米、扁穗雀麥、白花三葉草、三葉鬼針草嫩葉飼養，每天定時檢查，更換新鮮寄主植物，并在體視顯微鏡下觀察并記錄幼蟲及蛹的發育歷期、不同齡期幼蟲的頭殼寬度，在蛻皮化蛹當天稱量蛹重，同時記錄死亡蟲數。草地貪夜蛾各蟲態的存活率=發育到下一蟲態的蟲數/該蟲態蟲數×100%。

將當天羽化的健康成蟲，1雌1雄配對，投放到備有4種不同寄主植物的養蟲盒中（由500mL礦泉水瓶剪取瓶身部分，兩端用150目紗網封口制得），每種寄主植物共投放10對，同時在養蟲盒內放人10%的蜂蜜水（每1～2d更換新鮮蜂蜜水），供成蟲補充營養。每天定時觀察和記錄成蟲數量和雌蟲產卵量。

將不同植物飼養的雌成蟲所產的卵分別放人人工氣候箱中，每天觀察和記錄卵的孵化數量和最終沒有孵化的卵的數量。

另選取大小一致的1～3齡健康草地貪夜蛾幼蟲，每個齡期30頭，饑餓24h后以齡期為單位分別放人自制養蟲箱中進行寄主植物選擇試驗。自制養蟲箱為正方體（30cm×30cm×30cm），于4個角分別放人玉米、扁穗雀麥、白花三葉草、三葉鬼針草，每2種植物問用長12cm，高30cm的塑料板豎直隔開，將不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲放人養蟲箱中問，頂部用150目紗網封口，放在人工氣候箱中，12h后觀察和記錄每種植物上各齡期存活幼蟲的數量。

以上所有試驗均設3次重復。

1.5數據處理

草地貪夜蛾各項數據統計計算和繪圖利用Ex-cel 2019進行，在DPS 7.5中利用Tukeys法在0.05水平下進行差異顯著性分析。

2結果與分析

2.1不同植物對草地貪夜蛾發育歷期的影響

4種不同植物對草地貪夜蛾中高齡幼蟲的發育歷期有顯著影響。三葉鬼針草飼喂的草地貪夜蛾4齡幼蟲發育歷期最長，為2.25 d，顯著長于其他3種植物飼喂的發育歷期（F3，11=28.10，P=0.0001），玉米飼喂的發育歷期最短，為1.72d，但與扁穗雀麥、白花三葉草處理之問無顯著性差異。5齡幼蟲同樣是三葉鬼針草飼喂的發育歷期最長，為2.36d，白花三葉草飼喂的最短，為2.00 d（F3，11=5.632，P=0.0226）;6齡幼蟲飼喂三葉鬼針草的發育歷期最長，為4.52d，顯著高于取食其他3種植物的處理（F3，11=27.85，P=0.0001）;飼喂扁穗雀麥的最短，為3.01d。草地貪夜蛾1～3齡幼蟲發育歷期在4種植物處理間差異不顯著（表1）。

不同植物飼養的草地貪夜蛾的幼蟲期、蛹期、成蟲壽命和子代卵期均有不同。其中，三葉鬼針草處理的草地貪夜蛾幼蟲期最長，為15.97 d，顯著長于其他3種植物處理（F3，11=27.87，P=0.000 1），玉米飼喂的幼蟲期最短，為12.91d;蛹期也是三葉鬼針草處理最長，為8.33 d，與玉米和扁穗雀麥處理有顯著差異（F3，11=5.63，P=0.0226），玉米處理的蛹期最短，為5.03d;成蟲壽命則是白花三葉草處理最長，為10.83d，顯著高于三葉鬼針草處理（8.23 d）（F3，11=8.605，P=0.0069），但與玉米和扁穗雀麥處理無顯著差異;子代卵期以扁穗雀麥處理最長，為5.28 d，與三葉鬼針草處理（2.74d）有顯著差異（F3，11=47.98，P=0.0001）（表2）。

2.2不同植物對草地貪夜蛾幼蟲頭殼寬度的影響

隨著齡期的增長，草地貪夜蛾幼蟲的頭殼寬度也不斷增長，幼蟲每個齡期的頭殼寬度受4種植物的影響有不同。6個齡期中，三葉鬼針草處理的草地貪夜蛾幼蟲頭殼寬度均為4種植物處理中最小的，5齡幼蟲頭殼寬度為1.86mm，6齡幼蟲為2.57mm;玉米處理的草地貪夜蛾幼蟲頭殼寬度均為4種植物處理中最大的，5齡幼蟲的頭殼寬度為1.95mm，6齡幼蟲為2.72mm（表3）。

2.3不同植物對草地貪夜蛾各蟲態存活率的影響

由表4可知，不同植物飼養下草地貪夜蛾幼蟲存活率和化蛹率有顯著差異。草地貪夜蛾幼蟲在玉米上的存活率最高，為100%，在三葉鬼針草上最低，為67.7%;化蛹率也是玉米上最高（96.5%），三葉鬼針草上最低（48.2%）。4種植物處理中，玉米處理的羽化率最高，達到96.7%，其次為扁穗雀麥處理，羽化率為92.7%，兩者顯著高于另外2種雜草處理下的羽化率，白花三葉草處理下羽化率為67.3%，顯著高于三葉鬼針草處理，三葉鬼針草處理的羽化率最低，僅有44.6%（F11=78.48;P=0.0001）。4種不同植物飼喂處理的草地貪夜蛾所產卵的孵化率不同，三葉鬼針草處理卵孵化率最低，為84.0%，且與玉米、扁穗雀麥和白花三葉草處理差異顯著（F3，11=28.68，P=0.0001），白花三葉草處理卵孵化率最高，為93.3%。

2.4不同植物對草地貪夜蛾蛹重的影響

不同植物飼喂的草地貪夜蛾蛹重見圖1。三葉鬼針草飼喂處理的草地貪夜蛾蛹重最低，為107.90mg，顯著低于玉米、扁穗雀麥和白花三葉草處理（F311=48.21，P=0.0001）。玉米、扁穗雀麥和白花三葉草處理的蛹重分別為243.50、235.80mg和239.97mg，三者無顯著差異。

2.5不同植物對草地貪夜蛾產卵量的影響

不同植物飼喂處理對草地貪夜蛾的產卵量有影響。4種植物處理中，三葉鬼針草處理下的草地貪夜蛾產卵量為827粒，顯著低于其他3種植物處理（F311=26.20，P=0.0002），白花三葉草、扁穗雀麥和玉米處理的草地貪夜蛾產卵量分別為2302、2284粒和2148粒（圖2a），三者無顯著差異。三葉鬼針草處理的草地貪夜蛾卵塊數最低，僅為6塊，顯著低于白花三葉草、玉米和扁穗雀麥處理（F311=8.92，P=0.006 2）（圖2b）。

2.6草地貪夜蛾1～3齡幼蟲對不同植物的選擇性

草地貪夜蛾1～3齡幼蟲對4種植物的選擇性不同，1齡、2齡和3齡幼蟲均對三葉鬼針草的選擇性最差，顯著低于同齡期幼蟲對玉米、扁穗雀麥和白花三葉草的選擇性。以1齡幼蟲為例，其對玉米的選擇性最高，為11.00頭，對三葉鬼針草選擇性最低，為3.00頭（圖3）。

3討論

草地貪夜蛾2019年1月傳入我國云南省普洱市江城縣后，在云南省廣泛傳播，有研究顯示，云南省面積的50%都是草地貪夜蛾的適生區域，這些區域內廣泛種植著玉米、甘蔗和水稻等草地貪夜蛾喜食的禾本科作物，這些作物對草地貪夜蛾幼蟲發育歷期、成蟲壽命、產卵量等有不同影響，當這些農作物收獲之后，草地貪夜蛾在周邊其他植物上的生長發育情況并不明確。

云南地區玉米及玉米田周邊經常出現的扁穗雀麥、白花三葉草和三葉鬼針草4種植物對不同齡期草地貪夜蛾幼蟲發育歷期有影響，1～3齡幼蟲的發育歷期在各植物問無顯著差異，從4齡開始，三葉鬼針草處理下草地貪夜蛾發育歷期均為最長，4齡為2.25d，5齡為2.36d，6齡為4.52d，均顯著高于其他3種植物處理，說明寄主植物對昆蟲的不同發育階段影響差別較大，且隨著齡期的增長有一定的累積作用，到高齡期時達到顯著差異。此結果與姚苗苗等研究結果一致，其研究了不同寄主植物對斜紋夜蛾生長發育的影響，發現斜紋夜蛾在1齡的發育歷期差異不明顯，從2齡開始有顯著差異;與李引等和范錦勝等對鱗翅目其他昆蟲的研究結果相似，他們分別研究了不同寄主植物對小菜蛾和甜菜夜蛾發育的影響，均得出不同寄主植物對昆蟲不同齡期、不同蟲態的發育歷期影響不一致。植食性昆蟲對寄主植物的適合度的重要指標之一為較短的幼蟲發育歷期，吳正偉等研究了草地貪夜蛾在甘蔗、水稻和玉米3種植物上的生長發育，研究表明其在玉米上的發育歷期最短，說明這3種植物中玉米是草地貪夜蛾最適寄主植物。本試驗也得到相似結果，草地貪夜蛾幼蟲在玉米上的發育歷期最短，而在三葉鬼針草上的發育歷期最長，說明玉米是本試驗研究的4種植物中最適合草地貪夜蛾生長發育的植物，三葉鬼針草最不適合。植物體內的一些物質可以防御植食性昆蟲或其他有害生物帶來的為害，進而抑制植食性昆蟲或其他有害生物的生長發育，有研究表明三葉鬼針草中含有多種萜類化合物和黃酮類化合物，而一些萜類化合物是常用的植物源殺蟲劑的主要成分，如川楝素等可以抑制昆蟲的生長發育，黃酮可以使美國白蛾發育歷期加長，因此在本研究中三葉鬼針草內可能含有某種萜類化合物或黃酮類化合物使草地貪夜蛾幼蟲生長發育減緩，發育歷期延長。

三葉鬼針草處理下草地貪夜蛾的蛹重顯著低于玉米、扁穗雀麥和白花三葉草處理，說明不同植物對草地貪夜蛾的蛹重有顯著影響。孫悅等研究了草地貪夜蛾在不同玉米品種上的生長發育情況，表明不同玉米品種處理后的草地貪夜蛾蛹重有顯著差異;鱗翅目昆蟲的蛹越重，雌成蟲的產卵量越多，其適應能力越強。三葉鬼針草處理的草地貪夜蛾成蟲的卵粒數和卵塊數顯著低于其他3種植物，說明草地貪夜蛾對玉米、扁穗雀麥和白花三葉草的適應性較好，對三葉鬼針草的適應性較差。草地貪夜蛾1～3齡幼蟲對4種植物的選擇性不同，各齡期選擇三葉鬼針草的幼蟲數量顯著低于選擇其余3種植物，說明草地貪夜蛾對不同植物的選擇性不同，對不同植物的適合度也不同，其中1～3齡幼蟲對三葉鬼針草的適合度較差。本研究中，成蟲的羽化率按玉米、扁穗雀麥、白花三葉草和三葉鬼針草的順序逐漸下降，其中三葉鬼針草處理下羽化率最低，與白花三葉草、扁穗雀麥和玉米處理差異顯著，此結果與楊安沛等和王桂花等的研究結果相似，說明不同寄主植物會影響成蟲羽化率。

草地貪夜蛾對玉米及玉米田周邊的雜草扁穗雀麥和白花三葉草的適合度高，說明在玉米收獲之后，草地貪夜蛾可在周邊雜草上進行繼續為害，并完成生活史，形成過渡種群，繼續對下一季作物為害，增加了防治難度。在玉米收獲后，應及時清理玉米田殘留的玉米植株和周圍的雜草，以減少草地貪夜蛾的食物來源，進而減少下一季或者次年玉米種植過程中草地貪夜蛾的種群基數。