水分脅迫及復水對馬鈴薯生長發育及產量的影響

胡萌萌，張繼宗,2， 張立峰,2，劉玉華,2,黃鵬健

(1.河北農業大學農學院，河北 保定 071000; 2.農業部張北農業資源與生態環境重點野外科學觀測試驗站，河北 張家口 076450)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)為茄科茄屬的一年生草本植物，具有抗旱耐瘠、適應性廣等特點，且糧菜兼用，在全世界范圍均有種植，是僅次于水稻、小麥、玉米的全球第四大糧食作物[1]。我國馬鈴薯生產區域較廣，據FAO數據2014年我國馬鈴薯種植面積和產量，分別達564.70萬hm2和9 613.62萬t，均占世界的1/4[2]，已成為世界上馬鈴薯的主要生產國。水資源短缺一直是人類社會發展所面臨的最主要問題之一，更是現代農業進步中最嚴重的“瓶頸”約束。干旱所引發的農作物減產超過了其他環境脅迫導致減產的總和[3-4]。華北半干旱區作為我國重要的農業區，水分成為限制該地區農田生產力的重要因子[5]。

華北寒旱區位于豐鎮、張家口、圍場以北的長城沿線地區，區域海拔高、氣候寒冷、干旱少雨、土壤貧瘠[6]，是短季型鮮食馬鈴薯的主要生產基地。明確區域馬鈴薯自然降水的生態適應性，以及干旱與補水對馬鈴薯生產的影響效應，是馬鈴薯穩產、高效生產的理論基礎。馬鈴薯的蒸騰系數在400～600 mm間，是需水較多的作物，對土壤水分變化較為敏感[7]。屈冬玉等[8]認為在干旱、半干旱地區，馬鈴薯相較于其他糧食作物有更強的抗旱性、更大的生產潛力以及更高的水分利用效率。在馬鈴薯的生產中，適宜的土壤水分有利于馬鈴薯種薯的生理活動，并且可縮短出苗時間[9]。研究表明，馬鈴薯受干旱后的生長抑制是產量降低的主要原因[10]。在塊莖形成期遇嚴重干旱(至田間最大持水量的45%)，會造成地上部生長受阻，植株矮小、葉面積小，塊莖產量較充分灌溉(土壤含水量為田間持水量的75%)降低48.30%[11-12]。肖厚軍等[13]研究表明，馬鈴薯各生育時期不同程度的水分脅迫均會對馬鈴薯的生長產生影響；增加田間供水有利于提高水分利用效率。分析認為塊莖形成期是馬鈴薯的水分臨界期，塊莖膨大期是馬鈴薯水分的最大效率期。對于作物水分脅迫的診斷，劉玲玲等[14]監測表明，干旱脅迫會加速馬鈴薯葉綠素的分解，導致葉片顏色變淡，葉綠素含量下降。通過獲取與解析作物冠層的反射光譜特征，以估測作物葉片葉綠素含量及植株氮素營養水平，在對甜菜[15]、小麥[16]等作物的逆境脅迫效應鑒評中，表現出具有快速、敏感、準確的優勢。在土壤干旱成為馬鈴薯生產首要限制的華北寒旱區[5]，不同時段的供水與干旱對馬鈴薯生產的影響效應以及馬鈴薯生育境況的快速準確診斷，成為田間栽培技術調控的重要依據。本試驗利用遮雨棚在模擬自然降水時序供給基礎上，通過分時段創造干旱脅迫與旱后復水環境，揭示時段水分環境對馬鈴薯生產的決定特征與補償性生長效應，以及馬鈴薯干旱脅迫的冠層反射光譜特征，明確華北寒旱區自然降水資源下的馬鈴薯生產潛力，為馬鈴薯穩產及水資源高效利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2019年在河北省張家口市農業部(張北)農業資源與生態環境重點野外觀測實驗站(114°42′E， 41°09′N)進行。試驗區海拔1 420 m，低溫少雨。年均溫為3.9℃，年均降水量382.5 mm，無霜期135 d，≥0℃積溫2 810.6℃·d，≥10℃積溫2 426.3℃·d[17]。試驗地土壤類型為砂質栗鈣土，土壤容重1.48 g·cm-3，速效磷19.87 mg·kg-1，速效鉀57.06 mg·kg-1，全氮0.70 g·kg-1，有機質10.79 g·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗在可移動式遮雨棚內進行，采用水泥池栽以防處理間水分側滲。

試驗處理分為時段干旱與旱后復水兩部分。以張北氣象站常年時序降水量為基礎，以20 d為干旱脅迫最短時段。在馬鈴薯生育期內，以10 d為單位于馬鈴薯出苗后每月5、15、25日進行觀察及測定。試驗處理分為全生育期正常供水(CK)、苗期之后水分脅迫(W1S)、塊莖形成期后水分脅迫(W2S)、塊莖膨大期后水分脅迫(W3S)、淀粉積累前期之后水分脅迫(W4S)，以及苗期水分脅迫20 d后復水(W1R)、塊莖形成期脅迫20 d后復水(W2R)、塊莖膨大期脅迫20 d后復水(W3R)、淀粉積累前期脅迫20 d后復水(W4R)共9個水分處理，具體見表1。試驗以人工集中灌水方式進行，灌水時段以旬(10 d)為單位，于旬初1次灌入，采用水表控制灌水量。灌水量依常年旬均降水量計算，如表2。馬鈴薯生育期內區域常年降水量為253 mm。

表1 水分脅迫與復水試驗的處理

供試材料為當地主栽的馬鈴薯品種‘荷蘭15’，于2019年5月11日播種，9月7日收獲。共分為20個試驗小區，其中單個小區面積為12.38 m2，總面積為247.5 m2，馬鈴薯種植密度為62 500株·hm-2，株行距為40 cm×40c m。采用隨機區組試驗設計，2次重復(經適合性檢驗，2次重復屬同一集團，因此可用其平均值代表各處理)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 株體與群體性狀 于苗期水分脅迫之前，各區選取大小均勻、長勢一致的5株馬鈴薯，作為定株監測樣本。在馬鈴薯生育期內，每隔10 d用直尺測定1次株高和綠葉數，最后用算數平均數法求得單株綠葉數；同時采用相機拍照結合PS圖像處理技術求得冠層平面葉面積(x)后，依據本課題組試驗所得關系式y=6.135x-1286.264估算馬鈴薯群體葉面積(y)。

1.3.2 葉綠素含量與冠層光譜數據 選擇與定株樣本長勢一致的健康植株，用葉綠素測定儀(SPAD-502，日本KONICAMINOLTA公司生產)測定馬鈴薯倒3葉或倒4葉的葉綠素相對含量。每個處理測3株，每株重復3次。

選擇晴朗無云的天氣，于10∶00—14∶00用背掛式野外高光譜輻射儀(SVC-1024，美國SVC公司生產)，測定馬鈴薯冠層高光譜反射率。測量時傳感器探頭垂直向下，高于冠層頂部約100 cm。

1.3.3 土壤水分 播種前和收獲后采用土鉆獲取各處理小區0～100 cm土壤水分樣本，以10 cm為一層，稱取濕質量后，放入105℃烘箱烘干水分，稱取干質量，計算土壤質量含水量，以及相關水分指標。

土壤質量含水量(%)=(m1-m2)/(m2-m3) ×100%[18]

式中，m1為烘干前鋁盒及土樣總質量，m2為烘干后鋁盒及土樣總質量，m3為烘干后空鋁盒質量。

土層蓄水量(mm)=土壤質量含水量(%)×土壤容重(g·cm-3)×土層厚度(cm)×10[19]

土壤供水量(mm)=播種前土壤蓄水量(mm)-收獲后土壤蓄水量(mm)

田間耗水量(mm)=土壤供水量(mm)+灌水量(mm)

水分利用效率(kg·hm-2·mm-1)=產量(kg·hm-2)/田間耗水量(mm)[20]

1.3.4 產量及商品薯率 收獲時按小區實收計產；將馬鈴薯按大薯(≥150 g)、中薯(50～150 g)、小薯(<50 g)分為3個等級稱重，計算商品薯率[21]。選取代表性薯塊，稱取鮮質量，切片后于烘箱中105℃殺青0.5 h后，80℃烘干至恒重，求得出干率。

商品薯率(%)=[大薯重(g)+中薯重(g)]/總薯重(g)×100%

出干率(%)=薯塊烘干重(g)/鮮薯重(g)×100%

1.3.5 數據統計 試驗數據采用Microsoft office 2007與SPSS 17進行統計與制圖。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫及復水對馬鈴薯綠葉數與葉面積的影響

由圖1可以看出，全生育期按常年降水量供水背景(CK)下，馬鈴薯葉片數變化趨勢呈單峰曲線，于7月25日達到峰值，為73片，峰值前綠葉數快速增長，之后緩速下降。W1S、W2S由于分別自苗期、塊莖形成期不再供水，水分脅迫抑制了馬鈴薯葉片的分生，且加速了已分生葉片的衰老與脫落，在7月15日后綠葉數便逐漸減少。在干旱脅迫20 d后恢復供水處理下，W1R、W2R新生葉片數呈現補償性增加，并先后于8月5日、8月15日超過了CK。8月5日W1R綠葉數達到最大值，為74片，是CK峰值的1.01倍；之后由于葉片自然脫落而下降，但降速較CK緩慢。W2R在8月15日以后也出現類似現象。說明干旱脅迫后的復水處理，明顯促進了W1R、W2R馬鈴薯葉片的分生，且減緩了葉片的衰老凋亡。W3S、W4S分別自塊莖增長期和淀粉積累期不再供水后，水分脅迫導致葉片數迅速下降，由于已過了株體葉片分生期，即使恢復供水也未能減緩葉片的凋亡速率。

由圖2可以看出，在全生育期供水(CK)條件下，馬鈴薯群體葉面積呈單峰曲線變化，在7月25日前隨葉片數的增加而迅速增長，7月25日后馬鈴薯群體葉面積緩速下降，7月25日峰值葉面積為5 724.32 cm2·株-1。W1S、W2S在水分脅迫處理后群體葉面積增長極緩，在8月5日達到最大值，比同期正常供水的CK分別降低了68.65%和60.91%，相應生育期群體累積葉面積也只有CK的75%與62.84%。復水之后，W1R、W2R群體葉面積快速增長，于8月5日達到最大值，分別為4 751.93 cm2·株-1和4 258.88 cm2·株-1，較CK降低14.62%與23.48%，相應生育期群體累積葉面積只有CK的35.37%與36.62%。W3S、W4S處理在水分脅迫后馬鈴薯群體葉面積迅速下降，分別比同期的CK降低了22.37%～55.35%、4.61%～24.89%；復水后，W3S處理的下降速度減緩。全生育期W3S、W4S處理群體累積葉面積較CK降低了36.85%%與9.89%。結果表明，馬鈴薯在苗期遭受水分脅迫后再復水，群體葉面積仍會補償性增長，而塊莖膨大后期至淀粉積累期水分脅迫后再復水，只會減緩馬鈴薯葉片的衰老與脫落速度。

表2 馬鈴薯生育期旬灌水量/mm

2.2 水分脅迫及復水對馬鈴薯SPAD與冠層光譜特征的影響

由圖3可以看出，正常供水處理(CK)馬鈴薯葉片SPAD值整個生育期內一直處于下降趨勢，各水分處理在遭受脅迫后，SPAD值則先升后降，且一直高于CK的SPAD值。W1S、W2S、W3S、W4S的SPAD值分別較同期CK處理升高了4.25%～30.04%、0.20%～28.57%、3.19%～11.19%、1.00%～7.84%，可能與植株受旱后所產生的通過葉綠素含量提高來抵御水分脅迫的應激反應有關。圖4表明，在苗期即受到水分脅迫的W1S、W2S處理，在監測期內SPAD值一直高于其他處理，且均于7月15日達到最大值，之后逐漸下降。W1R處理在復水后SPAD值就一直處于下降趨勢；W2R在水分脅迫處理后葉綠素含量上升，于7月15日達最高，在7月20日復水以后葉綠素含量下降。W3S與W3R相比，復水前后差異不大，W4S、W4R也出現類似現象，說明在塊莖膨大期以后馬鈴薯受旱后復水對葉片的SPAD值影響不大。

不同時期各處理馬鈴薯冠層光譜反射率曲線變化趨勢基本一致，分析馬鈴薯塊莖膨大期(7月25日)冠層反射光譜曲線如圖4所示。監測表明，各處理均在550 nm處綠光波段有一個小的反射峰，可能與馬鈴薯冠層對紅光和藍光波段的較強吸收有關。在750～1 150 nm處近紅外波段，冠層的光譜反射率表現為正常供水處理明顯大于各水分脅迫處理，其次是W1R、W4R、W3R和W4S，而W3S、W2R、W2S、W1S處理的反射率最低，說明缺水導致了750～1 150 nm處的冠層光譜反射率降低，這與同期馬鈴薯葉片SPAD值的監測結果正好相反；而在1 450～2 450 nm的短波紅外區，水分脅迫則較正常供水處理具有較高的光譜反射率，尤其在1 950～2 450 nm處差異更為明顯。結果表明，750～1 150 nm以及1 950～2 450 nm為馬鈴薯水分脅迫敏感的光譜診斷波段。在750～1 150 nm波段，隨著水分脅迫的加重馬鈴薯冠層光譜反射率降低，而在1 950～2 450 nm波段，隨著水分脅迫加重反射率增高。

2.3 水分脅迫及復水對馬鈴薯產量的影響

試驗結果(表3)表明，正常供水(CK)下的馬鈴薯單株薯重、商品薯率和塊莖產量(干質量)均為最高。水分脅迫的W1S、W2S、W3S、W4S處理分別較CK的單株薯鮮質量降低了79.31%、74.14%、44.83%、8.62%，復水處理W1R、W2R、W3R、W4R分別較CK的單株薯鮮質量降低了29.31%、25.86%、31.03%、17.24%。商品薯率隨著水分脅迫時間延長而降低。水分脅迫的經濟產量W1S、W2S、W3S、W4S分別較CK降低了81.49%、69.46%、48.23%、25.59%，生物產量降低了74.14%、59.43%、46.07%、20.74%。復水處理W1R、W2R、W3R、W4R的經濟產量分別較CK降低了27.33%、41.48%、24.03%、12.89%，生物產量分別降低了27.41%、40.35%、16.86%、16.41%。結果表明，塊莖形成期是馬鈴薯的需水關鍵期，此期缺水會造成馬鈴薯大幅減產，即使后期再度復水，也不能實現產量等額補償。

表3 水分脅迫及復水對馬鈴薯產量的影響

2.4 不同水分處理耗水量、葉面積對產量的影響

水分供給作為馬鈴薯產量的重要決定因素，統計分析表明(表4)，馬鈴薯經濟產量(y)隨著田間耗水量(x)的增加呈現線性增長(圖5)，y= 0.038x+66.05，R2=0.894。馬鈴薯全生育期正常供水(CK)處理的田間耗水量和水分利用效率(WUE)均最高，分別為308.10 mm和21.87 kg·hm-2·mm-1。進一步分析馬鈴薯產量(y)與各處理生育期累積葉面積(x)關系，發現兩者間同樣呈現線性正相關關系(圖5)，y= 3.997x+3110，R2=0.929。馬鈴薯正常供水處理的生育期累積葉面積最高，經濟產量也最高，分別為29 866.92 cm2和6 738.80 kg·hm-2。結果表明，環境供水直接影響著馬鈴薯植株葉面積的增長、衰亡及其功能期的持續，進而決定了馬鈴薯產量。

表4 不同處理馬鈴薯的耗水量和水分利用效率

3 討 論

提高水分利用效率，是半干旱區水資源受約束情況下作物增產的主要方向[22]。眾多研究指出，作物的產量和品質受水分脅迫時期和脅迫程度的影響[23-24]，且作物間對水分脅迫的反應各異[25]。水分脅迫導致馬鈴薯植株生長緩慢，株高、葉面積等降低，從而使植株冠層減小導致減產[26-27]。這與本試驗結果一致。通過在特定生育時段施以水分脅迫以改變作物生育軌道，再利用復水后的補償生長以實現作物高產，被認為是提高水分利用效率的有效途徑[28-30]。陳曉遠等[31]研究表明，在冬小麥三葉一心期進行干旱脅迫，開花期復水，最終的產量與水分利用效率分別提高了14.03%與1.59%，旱后復水產生了“超補償”效應。韓凱虹[32]認為，對于具有無限生長習性與以收獲營養體為目的的甜菜，受旱后復水會通過補償生長而提高水分利用效率。本試驗表明，復水處理后，只有W1R和W2R的葉片數在生育后期出現了超量補償效應，然而由于生育期累積葉面積的降低，其產量與正常供水(CK)處理相比，均未出現等量補償或超量補償效應。可能與本試驗所采用的以自然降水量為基礎的時序限量供水背景，以及相對瘠薄的土壤肥力等有關。

葉片與冠層的光合生理與光學特征，是水分脅迫田間診斷的重要依據[33]。SPAD值通常被用來間接反映作物葉片的葉綠素含量和氮營養水平[34-35]。李澤等[36]研究表明，干旱脅迫會使油桐SPAD值降低，且重度和中度干旱時下降速度更快。武瑞瑞等[37]研究得出，輕度干旱脅迫會使咖啡葉片的SPAD值上升，過度脅迫則會導致SPAD值降低；劉素軍[38]在對馬鈴薯的水分脅迫試驗中也得出類似結論。而本試驗中，各時段的水分脅迫均使得馬鈴薯植株葉片SPAD值上升，這與王臣等[39]所得：相同施氮量下，馬鈴薯SPAD值隨灌水量的增加而降低的結論類似，也與李鑫等[40]研究所得重度和中度干旱處理均會使馬鈴薯葉片SPAD值升高的結論基本一致。可能是由于水分脅迫前馬鈴薯群體已具有了較完善的根群基礎，而與水分狀況相比較土壤養分相對豐裕，由此以營養生長為主的馬鈴薯表現出了水分脅迫促使葉片SPAD值上升的效果。這在番茄[41]、辣椒[42]等作物的干旱脅迫反應研究中也有類似報道。利用冠層光譜反應監測作物的長勢，具有無損、快捷與準確的特征[43-44]，在指導小麥[45]、玉米[46]、水稻[47]等作物的田間管理中成效明顯。本試驗分析表明，在馬鈴薯塊莖膨大期(7月25日)，缺水會導致冠層對750～1 150 nm波段反射率降低，而在1 950～2 450 nm波段的反射率升高，這與韓剛[48]在小麥植株中的監測結果一致。依此，高光譜波段可預測馬鈴薯水分虧缺狀況。

4 結 論

在馬鈴薯生育期內，任何時期的水分脅迫都會明顯減少馬鈴薯的葉片數、群體葉面積與產量，且隨著脅迫時間的延長而影響效應加重。馬鈴薯塊莖產量隨生育期累積葉面積、田間耗水量增加呈線性增長。水分脅迫后的復水對馬鈴薯生育具有一定的補償作用，但不能達到等量補償。塊莖形成期缺水對馬鈴薯產量影響最大。水分脅迫促使馬鈴薯葉片SPAD值升高，隨著脅迫加重馬鈴薯冠層光譜反射率在750～1 150 nm波段降低，而在1 950～2 450 nm波段增高。