關中地區常綠闊葉植物葉片截留特征

孫雅婕, 劉建軍

(西北農林科技大學 風景園林藝術學院, 陜西 楊凌 712100)

海綿城市的提出背景是日益嚴重的城市水資源問題。意圖通過滲、滯、蓄、凈、用、排的方式來緩解城市雨季內澇、旱季缺水的問題，提高城市對雨洪管理的自我調節能力[1]。林冠截留在促進雨水再分配和生態環境保護方面具有重要意義[2]。在森林林冠截留的基礎上，部分學者關注園林植物林冠層對雨水的截留作用[3-5]。植物葉片與林冠截留能力之間的聯系已被證實[6]，并且與林冠截留的測定相比，單葉片水分截留測定更加便捷、靈活，因而探究葉片截留量對推斷林冠截留具有意義。

葉片對水分的截留主要是通過表面截留及內部截留。葉片對水的親和性不同，即葉片的潤濕性不同，因此水分在葉片表面的展開形式不同。水分在親水性葉片表面鋪展為水膜，葉片與水分間的相互作用較強。水分在疏水性葉片表面通常以水珠的形態存在，容易受到風力、重力的影響而滴落[7]。不同植物葉片的微觀幾何結構、葉表面的化學組成不同，因此表面截留能力不同[8]。內部截留是指植物葉片利用角質層、毛孔或排水器來吸收水分，利用樹冠截留水分的現象[9]。不同植物葉片結構特征、生理特性不同，內部截留速率不同，最大截留能力也不同。

部分學者利用浸泡法、噴水法、人工降雨法等多種方式對單葉片進行截留持水量測定[10-11]。然而，有關園林單葉截留能力的研究較少，且相關報道多集中于葉片形態因子，如葉面積、葉型、葉長、葉寬、粗糙度等[12-14]，較少從植物生理功能進行探討。葉片干物質含量(leaf dry matter content，LDMC)可以準確反映出植物生態行為差異及獲取資源的能力，比葉面積(specific leaf weight，SLA)能夠反映出不同植物為適應不同環境條件而產生的生長狀況差異[15]。二者是已證描述葉片功能性狀及其與生態系統關系的兩個最優指標，可以解釋90%的植物葉片與環境之間的相互作用[16]。為深入了解植物生理功能與環境適應潛力之間的內在聯系，本研究在探究形態因子與單葉截留量的基礎上，深入探討LDMC，SLA與葉片截留持水的關系，以解釋葉片性狀在水文方面對環境的適應性。

西咸新區地處陜西關中地區，是國家第一批海綿城市試點城市之一[1]，初步形成了符合低影響開發理念的設施體系，但在植物種類選取及配景上仍處于探索階段[17]。海綿城市建設離不開綠地建設，海綿綠地的建設不僅要滿足景觀藝術化的需求，更應考慮植物的生態效益。選取水分截留效果較好的植物，形成一個個“小海綿”，可以促進城市對雨水的調節作用。已有研究證明，常綠植物的雨水截留量較落葉植物強[18]。與針葉樹種相比，常綠闊葉樹種形態多樣、色彩豐富，更有利于營造具有觀賞美感的植物景觀。關中地區的常綠闊葉樹種不少，最常見的有：廣玉蘭、石楠、桂花、枇杷、南天竹等[19]。對常綠闊葉植物加以合理選擇及應用，有助于打造“景觀美”與“生態美”兼顧的植物景觀群落。因此，本研究依據植物生長狀況，選取關中地區16種常見的常綠闊葉植物作為對象，利用浸泡法模擬降雨截留過程，研究不同植物葉片的截留能力，及其與葉性狀因子之間的關系。為營造水分截留效果較好的園林植物種類的選取提供參考，以期利用園林植物的截留作用來緩解城市中水資源問題，促進海綿城市建設。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所采集的葉片皆為晴天干燥的同一時間段采摘。每個樹種選取3株生長態勢良好的中齡樹，在其樹冠的不同方位處采樣，隨機摘取大小不一的完整成熟葉片，葉片較大樹種每棵取10片，葉片較小樹種每棵取20片，共540個葉片樣本。記錄不同植物類型的生活習性及葉面特征見表1。

表1 被試植物生活習性及葉面特征

1.2 試驗方法

已有研究證明，植物葉片吸水量與浸水時間為自然對數關系，極短時間內葉片吸水量幾乎可以忽略不計，吸水1 h內為快速增加期，截留速率最大，1 h后緩慢增長至飽和狀態，4 h達到截留量峰值后不再變化[20]。因此，葉片進入水中5 s后可將內部截留量忽略不計，增加水量為葉片表面截留水(Is)。測定吸水過程中截留速率變化的重要時間拐點——1 h后截留量(It)。為方便LDMC的測定，本研究測定浸水24 h后截留量來探究不同植物葉片內部對實際降雨的最大截留能力(Imax)。葉片截留量皆采用浸泡稱重法測定，計算如式(1)，(2)，(3) ，具體操作為：利用電子天平先測量每個樣品的鮮重M1(g)，再用鑷子將單個樣品完全浸沒于裝有自來水的圓桶或圓盆中，若葉片表面有較大氣泡將其破壞，浸沒5 s后迅速取出稱重記為M2(g)，隨后將葉片完全浸入水中充分吸水，分別于吸水時間1 h后和24 h后進行稱重記為M3(g)和M4(g)。每次稱量前，將葉片取出水后懸垂至無明顯水滴滴落再進行測定。完成24 h浸水測定后的葉片放入85℃±5℃的烘箱中至質量恒定，稱重記為M5(g)。

記錄葉片形態因子為生長型、葉質、葉平滑度、葉毛、葉面積、葉厚、葉長、葉最大寬。其中，生長型按喬木、小喬木、灌木分別記為1，2，3；葉質按厚革質、革質、紙質分別記為1，2，3；葉面光滑度按葉皺、微皺、上表面光滑、光滑分別記為1，2，3，4；葉毛按照無毛、葉背密生毛、兩面被毛分別記為1，2，3。葉片面積、長、寬、厚利用LI-3000C葉面積儀、電子游標卡尺測定；記錄葉片功能因子為SLA，LDMC，具體計算如式(4)，(5) 。

IS=M2-M1

(1)

It=M3-M1

(2)

Imax=M4-M1

(3)

SLA=LA/10M5

(4)

(5)

式中:SLA表示比葉面積(m2/kg);LDMC表示葉片干物質含量(%);Is表示5 s(表面)截留量(g);It表示1 h截留量(g);Imax表示24 h(內部)最大截留量(g);LA表示葉面積(cm2);M1表示葉片鮮重(g);M2表示浸水5 s后重(g);M3表示浸水1 h后重(g);M4表示浸水24 h后重(g);M5表示葉片烘干重(g)。

利用Excel 2019進行數據整理計算，SPSS 23.0統計分析軟件對數據進行單因素方差分析、相關性分析、主成分分析(PCA)、回歸分析以及聚類分析。

2 結果與分析

2.1 不同植物葉片水分截留能力差異

由圖1可知，同一植物在5 s，1 h，24 h的截留量依次遞增，且不同植物間增加量具有明顯差異。廣玉蘭、皺葉莢蒾、枇杷的葉片截留量顯著高于其他植物。其中，在不同時間段廣玉蘭的截留量始終為最大。與枇杷相比，皺葉莢蒾的Imax較大，但Is，It值較小，由此可見短時間內，枇杷的截留效果比皺葉莢蒾強。除上述三者外的其他植物，不同植物的葉片截留量差異較小，且同一植物Is，It，Imax間的增量較小，即在短時間內基本達到最大截留能力，截留水量基本達到飽和狀態。24 h內，部分植物截留水量間差異性發生改變(表2)。如：蚊母樹與十大功勞間、北海道黃楊和枸骨間、南天竹和枸骨間、珊瑚樹與枸骨間的Is，It差異顯著，Imax差異不顯著，即表面潤濕性不同，葉片內部截留速率不同，但24 h內部最大截留能力差異不顯著。枸骨與紅葉石楠間的Is，Imax差異顯著，It差異不顯著，即與紅葉石楠相比，枸骨葉片表面的親水性更好，24 h內的截留能力更大。但1 h內，枸骨與紅葉石楠的截留速率差異不顯著。皺葉莢蒾和箬竹間Is，It差異不顯著，但Imax差異顯著。即1 h內葉片內部截留速率差異不大，但24 h葉片內部最大截留量大小有差異。由于本試驗從1 h到24 h的時間跨度較大，因此無法詳盡得知二者間截留量差異變大的具體時間節點。除上述外，24 h內其余植物間的差異性沒有發生改變，總體表現為大葉片與小葉片間截留量差異顯著，葉型相似的植物葉片間截留量的差異不顯著。

圖1 16種植物葉片截留量

2.2 葉片性狀因子與截留能力之間的關系

It，Imax皆為葉片內部截留能力的特征值，二者間相關性極顯著(p<0.01,r=0.963)。因此，僅對Imax與葉片性狀因子進行相關性檢驗，以探究葉片在實際降雨中內部截留的最大潛力。葉片表面截留量、內部截留量與葉片性狀因子之間的相關性檢驗見表3。Is與葉面積、最大寬、葉長、平均葉厚、葉毛呈極顯著正相關(p<0.01)，Is與生長型、葉質、葉片光滑度呈極顯著負相關(p<0.01)。即厚革質、葉皺、兩面被毛、葉形態較大的喬木截留能力最佳，這與圖1的結果相吻合。SLA與Is間呈極顯著正相關(p<0.01)，LDMC不影響葉片短時間內的表面截留能力。總體上葉片功能因子對葉片表面截留量的影響程度小于葉片形態因子。除SLA與Imax間呈顯著正相關(p<0.05)外，Imax與葉面積、最大寬、葉長、平均葉厚、葉毛呈極顯著正相關(p<0.01)，與生長型、葉質、葉面光滑度、LDMC呈極顯著負相關(p<0.01)。即葉片的形態因子、功能因子皆對葉片內部最大截留能力有影響，且形態因子中葉片大小的影響更大。與葉片表面截留量相比，葉片內部截留量受葉片功能因子的影響更明顯。

表2 植物葉片截留量及差異性

表3 主要葉片性狀因子與截留能力的相關性分析

為進一步探究植物葉片性狀因子對水分截留能力影響程度的大小，對其與Is，Imax進行PCA分析。由表4可知，累積貢獻率的76.936%來自前3個主成分，即前3個因子模型可以解釋76.936%的試驗數據，包含了大多數的信息，且前3個因子特征根皆大于1，因此本試驗提取前3個因子來判斷葉片性狀對截留率的影響。由表5可知，第1主成分中葉面積、最大寬、平均葉厚、葉長荷載分別為0.895，0.869，0.784，0.741，反映了葉面的形狀特征。第2主成分中LDMC的荷載為0.756，反映了植物葉片對養分的保持能力。第3主成分中SLA的荷載為0.874，反映了葉片光合、蒸騰等生理特征以及對不同環境的適應能力。

表4 PCA中總方差解釋

表5 各因子荷載

綜合相關性分析及PCA分析結果可知，對葉片截留能力具有影響的主要因子有葉片大小特征(葉面積、最大寬、葉厚、葉長)，葉片功能特征(SLA，LDMC)，且葉片形態因子影響較大。基于葉片形態因子及葉片截留量的實測數據進行函數擬合。由初步擬合結果看，葉片形態因子與截留量間關系對線性函數、對數函數、二次函數、三次函數、復合函數、冪函數皆具有統計學意義(p<0.01)，依據相關系數大小，采用擬合效果較好的復合函數(表6)。葉片表面截留量與內部截留量皆呈現隨葉面積、平均葉厚、葉長、葉最大寬增大而增大的變化趨勢，但增長速度不同，總體為先緩后快的增長趨勢。葉面積<75 cm2，平均葉厚<1 mm、葉長<25 cm、葉最大寬<6 cm時，葉片截留量增長速度較慢，隨后增長速度較快。

表6 主要性狀因子與葉片截留量的回歸方程

基于16種植物葉片的截留量及篩選出來的葉片性狀主要影響因子為屬性，采用歐氏距離為度量進行系統聚類，得到16種植物葉片性狀與截留能力共同影響下的聚類樹狀圖(圖2)。取閾值為9，則可將16種植物分為4大類。葉片形態最大、LDMC較小、SLA中等、高截留功能的喬木：廣玉蘭。葉片形態較大、LDMC較小、SLA中等、較高截留功能的灌木或小喬木：箬竹、枇杷。葉片形態較大、LDMC較小、SLA較大、較低截留功能的灌木：皺葉莢蒾、珊瑚樹。葉片形態較小、LDMC較大、SLA較小、低截留功能的灌木或小喬木：十大功勞、海桐、南天竹、北海道黃楊、金絲桃、紅花檵木、闊葉十大功勞、枸骨、桂花、蚊母樹、紅葉石楠。

圖2 截留能力-葉片性狀聚類分析

3 討論與結論

(1) 本研究中對葉片截留能力影響最大的葉片性狀因子有葉面積、葉長、葉寬、葉厚、SLA及LDMC。有研究證明葉面積大小[10]、葉長[14]、葉寬[21]對葉片截留能力的影響顯著，本研究中廣玉蘭、枇杷、箬竹、皺葉莢蒾的單葉截留量較大，與已有研究的結果相同。葉片形態越大，則與水分的接觸面越大，因此截留量越大。有關葉厚對截留能力影響的研究較少。葉片紙質的箬竹雖葉片厚度較小但單葉截留量較大，這可能是因為箬竹的單葉面積在16種植物中僅次于廣玉蘭，屬于葉面積較大植物。除箬竹外，總體而言，本研究中葉片厚度與截留能力為顯著正相關，符合植物通過增加葉厚來適應干旱強光的環境，進而達到降低蒸騰作用，減少組織內部水分散失，提高水分利用率的現象[22]。

除本研究中PCA篩選出的主要葉片形態因子外，葉毛在前人的結論中被認為也是影響葉片截留持水量的重要因子[13-14]。不同的絨毛類型影響著水滴在葉表皮的存在形式，進而使葉片的濕潤性也有所差異[23]。僅以有無來評斷葉毛對截留量影響的局限性，以及被試物種的差異可能是本研究與他人研究結果不同的原因所在。

(2) 植物葉片功能因子與水分截留的耦合作用，反映了植物適應環境條件的自我調控機制。水分作為光合作用的重要影響因素之一，不僅直接參與光合作用過程，更是通過影響葉綠素合成等間接影響葉片的光合能力[24]。葉片含水量降低，則光合速率增大，水分利用率增大[25]。植物葉片光合作用能力直接影響干物質積累，光合作用越強，LDMC越小，植物葉片的組織密度較低，減小了水分向表面擴散的距離及阻力[26]，內部水分散失的增大增加了植物對水分的需求，葉片截留持水能力增加，因而LDMC與Imax間呈負相關。就SLA而言，代表著一定干物質投資所展開的捕光表面積數量，是反映植物相對生長速率的因子[27]，這可能是本研究中SLA與截留量相關關系較弱的原因。葉片內部生物量分配是對環境的響應。SLA較高則植物單位生物量的面積較大，葉片吸收水分的表面積較大，因此有利于葉片吸水[20]。SLA較低的植物為降低蒸騰作用，避免過度失水而形成面積較小、較厚或組織密度較大的葉片[28]。因此，為驗證SLA與葉片截留能力的作用，進一步探究SLA與被試16種植物的單葉截留率以及平均葉厚的關系，結果顯示SLA與單葉截留率呈明顯的正相關，與平均葉厚呈明顯的負相關，符合較小的SLA可以降低內部水分喪失，提高水分利用率的現象。雖然高SLA的植物葉片對于雨水的截留能力較強，但高SLA的植物生命周期相對較短且對不良環境的適應性更差[29]。這可能是本研究中高SLA樹種(皺葉莢蒾、珊瑚樹)的單葉截留量反而小于中等SLA樹種(廣玉蘭、箬竹、枇杷)的單葉截留量的原因。

(3) 葉片對雨水截留的利用表現為兩方面。其一為葉片利用表面潤濕性，使水分在葉表面鋪展，即葉片表面截留水分。再通過蒸騰蒸發作用使水分返回生態系統，從而實現對水分的再分配，達到增加濕度、促進大氣水循環的生態作用。其二是葉片表面的微形態結構及其內部的親水化合物可以幫助葉片吸收水分，不僅可以截留水分，也可以改變葉片本身的水勢，提高葉片的含水率[30]。再通過莖葉間的水勢差，使多余水分由葉片進入樹種、莖干甚至根部土壤，實現水分從大氣到植物根際的逆向運移過程。葉片的內部截留量對植株整體的生理過程及環境適應性產生影響[9]。基于此，本研究探究了葉片性狀因子與表面截留量、內部截留量的關系，綜合二者來表現葉片性狀因子與葉片截留能力的關系。

(4) 通過對關中地區16種常綠植物葉片性狀及截留能力的定性定量分析，得出葉片形態較大、LDMC較小、SLA中等水平的植物截留能力最佳，即廣玉蘭、箬竹、枇杷等。但本研究中截留量測定的時間跨度較大，因此未能準確反映植物葉片截留速率變化的具體時刻差異。后續研究中可細化時間間隔，并進行一年四季的測定，以得到較為完整的葉片截留變化態勢。此外，本研究探討的葉片形態特征僅為宏觀形態，可以從葉片微觀結構層面深入探究葉片內部不同結構類型與水分截留的具體關系。