不同演替程度下馬尾松人工林生物多樣性對(duì)生物量的影響

韓澤民，李 源，王 熊，菅永峰，周靖靖,，佃袁勇,,3，黃光體

（1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430070；2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 湖北林業(yè)信息工程技術(shù)研究中心，湖北武漢 430070；3. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)部華中都市農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢 430070；4. 湖北省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，湖北 武漢 430079）

生物量作為反映森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)優(yōu)劣和功能高度最直接的指標(biāo)之一，其大小是植物群落與周圍環(huán)境共同作用的結(jié)果[1]，分析森林生物量變化的驅(qū)動(dòng)因素，可為林業(yè)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)[2]。目前，以物種豐富度為代表的物種多樣性是最簡(jiǎn)單的多樣性衡量標(biāo)準(zhǔn)，通常被應(yīng)用于生物量和生產(chǎn)力的預(yù)測(cè)指標(biāo)[3-4]。有研究認(rèn)為：生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，不僅歸因于物種數(shù)量，還依賴于物種所具有的功能特征[5]。具有較高功能多樣性的生態(tài)系統(tǒng)常被認(rèn)為擁有較高的生產(chǎn)力、恢復(fù)力和抗干擾能力，因此，通過(guò)比較群落間物種多樣性與功能多樣性的高低，可分析生態(tài)系統(tǒng)的好壞[6-7]。除此之外，林分密度也是控制林木生長(zhǎng)與生物量積累的關(guān)鍵因素[8]，而且作為最常見(jiàn)的林分經(jīng)營(yíng)措施，調(diào)整林分密度，可以有效促進(jìn)純林向天然林過(guò)渡的進(jìn)程[9]。馬尾松Pinus massoniana具有速生、豐產(chǎn)等優(yōu)良特性，一直被作為中國(guó)南方重要的用材樹種和荒山綠化造林的先鋒樹種。然而，由于長(zhǎng)期采取單一的純林經(jīng)營(yíng)模式，立地質(zhì)量降低，生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重威脅了林地的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。目前，通過(guò)疏伐補(bǔ)植的措施將針葉純林改造成針闊混交的近自然林，正逐漸成為替代大面積人工針葉純林最有希望的途徑之一[10]。周東雄[11]以采用疏林結(jié)構(gòu)培育馬尾松大徑材兼營(yíng)苦竹Pleioblastus amarus的復(fù)合林分為研究對(duì)象得出：混交經(jīng)營(yíng)有利于馬尾松大徑材的培育；鄒文魁[12]調(diào)查分析了40年生馬尾松-木荷Schima superba混交林的生物量結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)混交喬木層的總生物量高于純林。綜上所述，雖然混交林對(duì)馬尾松林生物量的積累有一定促進(jìn)作用，但是存在非自然、非隨機(jī)的缺點(diǎn)，而且大部分觀測(cè)對(duì)象的周期較短。與此同時(shí)，在研究影響生物量變化機(jī)制的問(wèn)題上，一些學(xué)者通過(guò)研究林下植被生物多樣性間接說(shuō)明生物量的變化[13-14]，但忽視了喬木層生物多樣性對(duì)其生物量變化的影響。作為生態(tài)系統(tǒng)中森林地上部分生物量的主體[15]，喬木層的生物量在群落中占有很大比例[16-17]，研究其生物量與生物多樣性的關(guān)系具有重要意義[18]。針對(duì)混交林與純林生物多樣性以及林分密度之間的變化規(guī)律，如何探究出因地制宜的改造措施依然存在很多難點(diǎn)。鑒于此，本研究通過(guò)對(duì)比不同演替階段的馬尾松人工林生物多樣性以及林分密度變化規(guī)律，為不同生長(zhǎng)階段的馬尾松純林改造提供有效的數(shù)據(jù)支持。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

太子山林場(chǎng)位于湖北省荊門市京山縣西南部 (30°48′35″～31°02′40″N，112°49′05″～113°03′40″E)，北倚大洪山，南接江漢平原。其地貌為低山丘陵區(qū)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，夏秋多雨，冬春干旱，年平均降水量1 094.8 mm，年平均氣溫16.4 ℃。太子山土壤呈酸性，境內(nèi)土壤主要為黃褐土、黃棕壤、山地黃棕壤、黃褐色石灰土，其中分布面積最大的是黃棕壤和黃褐色石灰土，礦質(zhì)養(yǎng)分、有機(jī)質(zhì)狀況總體良好。太子山林場(chǎng)內(nèi)資源豐富，分布著地球上僅能在此成片生長(zhǎng)的國(guó)家級(jí)保護(hù)植物對(duì)節(jié)白蠟Fraxinus hupehensis在內(nèi)的常綠或落葉針葉林、闊葉林、林下植被等138科、204屬近400種。既有禿杉Taiwania flousiana、鵝掌楸Liriodendron chinense、杜仲Eucommia ulmoides、厚樸Magnolia officinalis、楠木Phoebe zhennan、刺楸Kalopanax septemlobus等國(guó)家級(jí)保護(hù)植物，還有第三紀(jì)孑遺植物銀杏Ginkgo biloba、水杉Metasequoia glyptostroboides等。其中，典型林分有栓皮櫟Quercus variabili、麻櫟Quercus acutissima、杉木Cunninghamia lanceolata、馬尾松Pinus massoniana、柏木Cupressus funebris、濕地松Pinus elliottii、楓香Liquidambar formosana、樟樹Cinnamomum camphora等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在2018年7月和2019年6月，依據(jù)太子山林場(chǎng)馬尾松人工林近自然經(jīng)營(yíng)方案，針對(duì)早期疏伐后的純林，采用空間代替時(shí)間的方法，分別選擇自然演替30年生、40年生以及50年生的馬尾松林作為調(diào)查對(duì)象。其中30年生馬尾松林共調(diào)查12塊樣地，這些樣地還處于演替早期階段，并且在原有樹種基礎(chǔ)上新增了1～2個(gè)樹種；40年生馬尾松林共調(diào)查18塊樣地，這一演替程度的馬尾松林包含的演替樹種已經(jīng)達(dá)3～4個(gè)；50年生的馬尾松林共調(diào)查18塊樣地，此階段的馬尾松林在自然演替下新增了5～7個(gè)樹種。所有樣地共計(jì)48塊，每個(gè)樣地設(shè)置20 m× 20 m樣方，記錄坡度、坡向、林齡，并對(duì)胸徑≥5 cm的木本植物每木檢尺。

1.3 生物量計(jì)算

生物量計(jì)算過(guò)程是在統(tǒng)計(jì)樣地林分組成概況之后，對(duì)樣地的所有樹種進(jìn)行劃分，主要包括馬尾松、麻櫟、樟樹、柏木、杉木、其他闊葉樹種。每種樹種的生物量計(jì)算公式見(jiàn)表1。

表1 生物量計(jì)算方法Table 1 Biomass calculation methods

1.4 林木生長(zhǎng)方程

引用了亞熱帶氣候帶下馬尾松與闊葉樹種的林木材積生長(zhǎng)率方程，并通過(guò)林分生物量擴(kuò)展因子方程將每個(gè)樣地在10 a的總材積生長(zhǎng)量轉(zhuǎn)換為生物量[23-25]。由于柏木與杉木都分布在40年生的樣地中，不需要對(duì)其進(jìn)行轉(zhuǎn)換，所以本研究沒(méi)有考慮其轉(zhuǎn)換的材積生長(zhǎng)率公式，只引入了馬尾松和其他闊葉樹種的生產(chǎn)率方程來(lái)計(jì)算每木材積生長(zhǎng)率(表2)，最后通過(guò)生物量擴(kuò)展因子方程將材積換算為生物量(表 3)。

表2 單木材積生長(zhǎng)率方程Table 2 Wood growth rate equation of P. massoniana and broadleaved trees

表3 生物量擴(kuò)展因子方程Table 3 Biomass expansion factor equation of P. massoniana and mixed coniferous forests

1.5 物種多樣性計(jì)算

為了描述群落內(nèi)物種多樣性的分布特征，借助R語(yǔ)言中vegan包的diversity函數(shù)計(jì)算了Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Pielou指數(shù)，計(jì)算公式參考文獻(xiàn)[26]。

1.6 功能多樣性計(jì)算

功能多樣性參數(shù)測(cè)量采用R的FD包計(jì)算每個(gè)樣地的功能豐富度(FRic)、功能均勻度(FEve)、功能離散度(FDis)、功能多樣性(RaoQ)，計(jì)算公式及含義參見(jiàn)文獻(xiàn)[27]。

1.7 數(shù)據(jù)分析

為了排除生物量隨著年齡增加而變化的影響，在分析生物量與各因素之間的關(guān)系之前，通過(guò)林木生長(zhǎng)模型將各演替階段的生物量統(tǒng)一換算為40年生。同時(shí)，為了避免立地條件對(duì)生物量的影響，選擇在相同土壤條件下位于同一坡向以及相近坡度的林分進(jìn)行研究。通過(guò)單因素方差分析探究了不同演替程度下各參數(shù)的差異(顯著性水平為α=0.05)。使用普通最小二乘(OLS)多元回歸模型來(lái)檢驗(yàn)多樣性、林分密度對(duì)森林生物量的影響。在擬合模型前所有數(shù)據(jù)都進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化處理。各參數(shù)的計(jì)算以及相關(guān)性分析主要借助R 3.5.1來(lái)實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替程度下生物量、生物多樣性和林分密度的分布特征

生物量在30年生和40年生、50年生的馬尾松林之間均具有顯著差異(P＜0.05)，然而40年生與50年生馬尾松林差異不顯著(圖1A)。在物種多樣性指數(shù)中，Shannon-Wiener指數(shù)在3種不同演替程度下差異顯著(P＜0.05)(圖1B)；Simpson指數(shù)的變化與Shannon-Wiener指數(shù)一致，在不同演替程度下差異顯著(P＜0.05)(圖1C)；Pielou指數(shù)也隨著演替程度的增加呈遞增趨勢(shì)，30年生與40年生、50年生的馬尾松林之間均差異顯著(P＜0.05)，40年生與50年生馬尾松林差異不顯著(P＞0.05)(圖1D)。功能多樣性指數(shù)中，功能豐富度在50年生馬尾松林中最高，40年生馬尾松林次之，30年生馬尾松林最低，30年生與40年生、50年生的馬尾松林之間均差異顯著(P＜0.05)，40年生與50年生馬尾松林差異不顯著(P＞0.05)(圖1E)；功能離散度在50年生馬尾松林中明顯高于其他，40年生與30年生、50年生的馬尾松林之間均差異不顯著(P＞0.05)，30年生與50年生馬尾松林顯著差異(P＜0.05)(圖1F)；功能均勻度隨著演替的進(jìn)行不斷提高，且在3種不同演替程度下具有顯著差異(P＜0.05)(圖1G)；功能多樣性30年生與40年生、50年生馬尾松林之間均差異顯著(P＜0.05)，40年生與50年生馬尾松林無(wú)顯著差異(P＞0.05)(圖1H)。林分密度隨著演替的進(jìn)行不斷提高，40年生與30年生、50年生馬尾松林之間均無(wú)顯著差異(P＞0.05)，30年生與50年生馬尾松林差異顯著(P＜0.05)(圖1I)。

圖1 不同演替程度下生物量、生物多樣性和林分密度的變化Figure 1 Change of biomass, biodiversity and stand density of different remolding modes

2.2 線性逐步回歸建模篩選解釋生物量的最佳子集

以生物量作為響應(yīng)變量，多樣性指數(shù)、林分密度為解釋變量構(gòu)建線性逐步回歸模型，篩選出對(duì)生產(chǎn)力解釋率最高的最佳子集。從表4可知：雖然多元線性模型R2=0.468并不高，但擬合結(jié)果差異極顯著(P＜0.001)。對(duì)生物量影響的重要性從高到低依次為功能離散度(42.71%，P＜0.001)、Simpson指數(shù)(21.65%，P＜0.001)、Pielou指數(shù)(19.58%，P＜0.01)、Shannon-Wiener指數(shù) (16.05%，P＜0.01)。

表4 逐步回歸模型篩選結(jié)果Table 4 Stepwise regression model fitting results

3 討論

3.1 馬尾松人工林生物量與生物多樣性的分布特征

本研究發(fā)現(xiàn)：40年生馬尾松林生物量相較于30年生馬尾松林有明顯增加，與50年生馬尾松林相比并沒(méi)有較大差距；但Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Pielou指數(shù)隨著演替的進(jìn)行在不斷提高。表明演替前期擁有不同性狀的樹種，可以提升資源的利用效率，這將對(duì)生物量的增加產(chǎn)生積極效應(yīng)[28]。而演替后期，生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定，樹種的增加對(duì)林分生物量的影響逐漸減弱。本研究表明：不同演替程度之間功能多樣性變化也較為顯著。其中功能豐富度遞增，說(shuō)明群落所占據(jù)的功能空間有所提高[29]。而且從功能離散度和功能多樣性的分布特征也不難看出，樹種多的群落中不僅其生態(tài)位的互補(bǔ)程度較高，而且具有不同功能特性的樹種相對(duì)增加，這為群落間個(gè)體生產(chǎn)力的提升提供了可能，并增加生態(tài)系統(tǒng)的功能。功能均勻度可以體現(xiàn)群落內(nèi)樹種對(duì)有效資源全方位的利用效率[29]。功能均勻度隨著演替的進(jìn)行不斷提高，這有利于群落對(duì)資源利用效率的提高。隨著演替的進(jìn)行，林分密度開(kāi)始增加，但在演替50年生的樣地里也存在林分密度較小的情況，總體分布范圍較30年生的有所增大，樹種的增加使得單位面積上的樹種數(shù)量增加。

3.2 馬尾松人工林物種多樣性與生物量之間的關(guān)系

在逐步回歸模型篩選的最佳子集中，功能離散度對(duì)于生物量的影響占有重要權(quán)重。相較于物種多樣性，功能多樣性指標(biāo)可以更有效地解釋生態(tài)系統(tǒng)功能變化[30]。本研究顯示：Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)都對(duì)生物量有顯著影響，這與溫帶針葉林、亞熱帶人工林和熱帶森林的研究結(jié)果相似[31]，與TILMAN等[32]的物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物量存在正效應(yīng)相符，說(shuō)明在一定研究尺度下，馬尾松人工林物種多樣性的適度提高會(huì)對(duì)生物量的增加有促進(jìn)作用。就功能多樣性與生物量之間的關(guān)系而言，功能豐富度與碳儲(chǔ)量顯著相關(guān)[33]，也有人只證明了功能離散度與碳儲(chǔ)量的相關(guān)性[34]，本研究得出了相似的結(jié)論。綜合分析模型中，林分密度對(duì)生物量沒(méi)有表現(xiàn)出影響，這可能是生物多樣性指標(biāo)掩飾了林分密度的效應(yīng)。

4 結(jié)論

馬尾松人工林在演替進(jìn)程中，隨著樹種的增加，物種多樣性與功能多樣性也隨之增加，這使得群落能夠占據(jù)更多的生態(tài)位，從而為獲得更多的資源創(chuàng)造條件；同時(shí)由于樹種間生長(zhǎng)特性的不同，增加了群落利用資源的多樣性，為個(gè)體生物量的積累提供了條件。回歸模型結(jié)果表明：功能離散度可以更有效地解釋生物量的變化，林分中的功能特性的離散化有利于減小群落內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，為個(gè)體生物量的積累創(chuàng)造有利條件。