敦煌市葡萄園土壤呼吸及其組分變化

張 揚, 朱高峰, 趙 楠, 秦文華, 陳惠玲

(蘭州大學 資源環境學院, 西部環境教育部重點實驗室, 甘肅蘭州 730000)

土壤呼吸作為全球碳循環和氣候變化的重要影響因子之一[1]，它是土壤有機碳的主要輸出途徑和大氣CO2的重要來源[2]，同時也是陸地生態系統碳循環的第二大通量[3]。土壤呼吸主要包含土壤根呼吸(即自養呼吸)、土壤微生物呼吸(即異養呼吸)、含碳物質的化學氧化和土壤動物呼吸，后兩者作用較微弱，通常忽略不計[4-5]。因此，許多研究中土壤呼吸被區分為兩大組分：自養呼吸和異養呼吸[6-8]。近年來，大量學者通過野外觀測、數據整合分析和模型模擬等方法對土壤呼吸進行了研究，主要集中在土壤呼吸速率變化及其影響因素方面[9-10]，內容已涉及森林、草原、農田等多種生態系統[11-13]。其中農田受人類生產活動擾動最為強烈，其土壤呼吸變化及其對環境因子的響應過程更為復雜。因此，較多學者已開展各類農田土壤呼吸研究，且多集中在小麥、玉米等[14-15]農田中，而針對中國西北干旱區廣泛種植的葡萄園關注仍相對較少，中國西北干旱區生態環境脆弱，綠洲農田具有獨特的溫度和水分條件，因此深入探究其土壤呼吸與土壤溫濕度的關系顯得尤為重要。

本文以敦煌南湖綠洲葡萄園為研究對象，于2019年5月設計試驗，6—12月連續觀測其土壤呼吸和環境因子變化，對觀測期間葡萄園的土壤呼吸及其組分變化進行分析，探討土壤呼吸與土壤溫度、土壤含水率的關系，旨在明晰該區特色經濟作物(葡萄)的土壤呼吸變化的內在機制，研究結果可為西北干旱區的土壤碳排放的估算以及特色農業發展提供一定的參考。

1 研究區概況

研究區位于甘肅省敦煌市西南方向約70 km的南湖綠洲，東經94°06′—94°09′，北緯39°51°—39°55′之間，海拔約1 100～1 297 m[16-17]。該區光照充足，多年平均日照時數約為3 115～3 247 h[18]。同時，黨河水庫為其提供了穩定的灌溉水源，且土壤類型主要為沙壤土。上述光、熱、水和土壤等資源，為葡萄的廣泛種植提供了適宜的條件。

該區葡萄品種主要是無核白葡萄，熟制為一年一熟。本研究選取一個典型的無核白葡萄樣地(52 m×43 m)，其土壤有機碳、全氮含量分別為13.3,0.9 g/kg，容重為1.22 g/cm3，pH值約為8.3[19]；葡萄種植行向為東西向，架口向南，行間距約3 m，株距1 m。

葡萄的生長季在4—9月間，其中4月底出土，5月初萌芽，5月底開花，6—7月中旬結果，7月底至8月成熟，9月采摘，10月初埋土冬藏。為保證葡萄樹的正常生長，分別在出土期、萌芽期、開花期、兩次結果高峰期和埋土前期通過溝渠進行漫灌，每次灌水量約為145 mm[16]，其中8月底果實糖分積累需水量減少。同時每次灌水前伴隨著施肥過程，4月底施加約375 kg/hm2氮肥(以尿素為主)，5—8各月灌前則追施復合肥約375 kg/hm2。

2 材料與方法

2.1 試驗設計

2019年5月，選擇自動氣象站附近的兩行葡萄樹，在距離葡萄主干約0.3～0.9 m處取6個0.6 m×0.6 m的樣方。其中，2個不做任何處理以測定土壤呼吸，另外2個用去根埋網法處理，還有2個用挖溝隔板法處理，這兩種方法的原理是排除葡萄根系呼吸，即測定的是異養呼吸。去根埋網法具體處理如下：①將2個樣方深挖1 m，土體分層放置并記錄深度：0—20，20—40，40—60，60—80，80—100 cm；②在樣方四周，放置0.15 mm的尼龍網阻隔根系；③篩選出土內細根，把土按原位置回填。而挖溝隔板法則在2個樣方的四周挖壕溝，放置薄板以阻隔根系。上述6個樣方處理后將PVC環插入樣方內的土壤中，出露約2 cm。為減少土壤擾動和殘留根系的影響，于6月待土壤結構穩定后使用LI-8 100 A及其配套的LI-8 150多路器連接6個土壤呼吸測量氣室開始連續同步的測定土壤呼吸。

2.2 土壤呼吸及環境因子測定

土壤呼吸速率采用定點連續測定，測定時間為2019年6月21日至12月9日，每日進行12次測定，測定間隔為2 h。由于儀器損壞和灌溉原因導致9月只有2 d土壤呼吸數據，其他月份個別日數據缺失。本研究以9月30日為界分為兩段，6—9月屬于生長季，而10—12月屬于非生長季。其中，異養呼吸為兩種處理方法(去根埋網法和挖溝隔板法)的平均值，自養呼吸則由土壤呼吸和上述異養呼吸的差值得到。

氣象數據〔空氣溫度(Ta)、降水量〕和5 cm處土壤溫濕度(Ts5,θ)的測定時間為4月24日至12月9日，間隔為30 min。其中Ta和降水量分別采用溫度傳感器(HMP60,Vaisala,Finland)和翻斗式雨量筒(TE525,Texas Electronics,USA)觀測，而土壤體積含水率和土壤溫度則采用埋在地下5 cm深度處的土壤溫濕度傳感器(5TE,Decagon,USA)長期監測樣地的土壤溫濕度變化。

研究還結合了各個土壤呼吸測量氣室上連接的土壤溫度探頭測定的5 cm土壤溫度來分析小時尺度上的土壤呼吸對土壤溫度的響應，其優勢是可以獲得土壤呼吸測量樣方處的土壤溫度；但由于其較容易損壞，因此在日尺度上則采用了樣地中間的小型氣象站測得的土壤溫濕度數據。

2.3 數據分析

(1) 5 cm土壤溫度與土壤呼吸、異養呼吸的關系采用指數模型擬合[20]，式(1)所示：

(1)

式中：R為呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕；Ts5為5 cm處土壤溫度(℃)；α，β分別為擬合參數。

(2) 土壤呼吸的溫度敏感性計算如式(2)所示[20]:

Q10=e10β

(2)

式中：Q10為土壤呼吸的溫度敏感性；β為式(1)中擬合參數。

(3) 為了分析觀測期內不同土壤含水率對于土壤呼吸及其組分的影響，我們選取時間跨度小且較連續的時間段，盡可能的減小其他環境因子和植物生理要素對于土壤呼吸的影響，篩選了生長季的3個階段(6月21日至7月6日、7月18日至8月7日和8月8日至8月29日)和非生長季的1個階段(10月25日至12月9日)，依次對應微弱降水后、年最大降水后、大水漫灌后和無灌溉無降水之后。生長季3種水分條件下，對土壤呼吸及其組分與土壤含水率的關系采用二次函數進行描述[21]，見式(3)；而非生長季采用指數模型擬合，見式(4)：

R=αθ2+bθ+c

(3)

R=ea+bθ

(4)

式中：R為呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕；θ為5 cm處土壤含水率(%)；a，b，c分別為擬合系數。

上述數據處理與結果繪圖均采用Origin 2017軟件進行處理。

3 結果與分析

3.1 環境因子變化

溫度和水分是影響土壤呼吸的主要因素，觀測期內Ta和Ts5的逐日變化見圖1a。在生長季的6—9月份，平均Ta高于Ts5，分別為20.08,19.58 ℃，在8月Ta和Ts5均達到最大，分別為22.36,20.39 ℃；而非生長季的10—12月份，Ta和Ts5逐漸下降，同時由于土壤和空氣對熱的傳導性不同，導致Ts5的降低速率低于Ta，因而Ta值低于Ts5值。

θ的變化主要受灌溉的強烈影響(圖1b)，其6次大的突變分別是由6次灌溉事件所導致。而第198 d(7月17日)發生1次小突變，主要是因為該天降水量達到9.14 mm，為該區年內最大日降水。另外每次灌溉或降水后，θ的降低速率隨時間逐漸變小。非生長季的10—12月，θ在灌溉后降低速率先快速，然后緩慢(298～330 d)，再快速(第330 d后)。先快后慢主要是因為初期θ較高，下滲快，蒸散發強，θ快速下降，之后葡萄植株埋至地下，隨著輻射減弱，水分蒸發變弱，同時根系吸水減少，僅少量吸水維持生命活動。而在第330 d又快速降低，主要與凍后聚熵有關，即此時Ts5始終接近0 ℃但位于0 ℃以上，所以5 cm處土壤沒有凍結，而Ta已經低于0 ℃，因此表層土壤可能產生凍結現象，水汽壓降低，而凍土以下土層(5 cm土層)的水汽壓較高，于是5 cm處水汽不斷向凍層集聚、凍結，使得凍層不斷加厚，表層含水量有所增加，而θ則迅速降低。

圖1 環境因子的逐日變化(生長季和非生長季以虛線為界)

3.2 土壤呼吸及其組分貢獻率變化

(1) 土壤呼吸速率變化。觀測期內，葡萄園的土壤呼吸速率逐日變化見圖2a，7月3日達到最大，為6.31 μmol/(m2·s)，此時處于生長旺盛的結果期。在生長季的6—9月，土壤呼吸速率波動變化明顯，其中7月和8月土壤呼吸速率各有1次突降，突降日期對應著農田灌水時間，表明每次農田灌溉積水后θ突增，此時會短暫抑制土壤呼吸，之后隨著θ逐漸減小，土壤呼吸速率逐漸恢復。而非生長季的10—12月，土壤呼吸逐漸減小，這主要與土壤溫度的逐漸降低密切相關。

(2) 異養和自養呼吸的貢獻率變化。異養和自養呼吸的貢獻率變化如圖2b所示，在生長季的6—9月，異養和自養組分的貢獻率存在明顯波動，但異養組分對于土壤呼吸的貢獻率普遍高于自養組分，且二者的平均貢獻率分別為64.8%和35.2%。對于整個生長季，按照二者對土壤呼吸的貢獻率大小可分為3個階段：第一階段是第172—187 d，該階段異養和自養呼吸同步增長，因此二者的貢獻率穩定，平均貢獻率分別為53.6%和46.4%。第二階段是第197—219 d，年最大降水使得土壤呼吸、異養和自養呼吸三者均受到抑制，隨著土壤含水率減少，一方面，自養呼吸未能恢復到原水平，主要是該區多次灌溉使得土壤板結，葡萄根系多分布在60 cm乃至更深，植物根系呼吸不夠順暢所致；另一方面異養呼吸量卻能基本恢復到第一階段的水平，主要與該區長期大水漫灌形成的地下少氧環境使得該區微生物以兼性厭氧和厭氧等為主。綜上兩方面，導致自養呼吸貢獻率極低。第三階段為221—273 d，因第220 d進行了灌水，導致第221 d的異養呼吸值減小，自養呼吸值增大，因此自養呼吸貢獻比突增，之后隨著含水率減小，自養呼吸貢獻比逐漸減小。可見，土壤含水率的變化會直接調節著土壤呼吸及其異養和自養組分的變化，進而影響著各組分的貢獻率。

圖2 土壤呼吸速率及其組分貢獻率變化(生長季和非生長季以虛線為界)

和生長季的6—9月類似，在非生長季的10—12月，異養組分貢獻率也高于自養，二者平均貢獻率分別為67.2%和32.8%。但非生長季的10—12月二者貢獻率變化基本穩定，主要與此階段無灌溉和少降水有關，土壤含水率穩定減小，因此土壤呼吸及其各組分均呈一致減少趨勢，所以異養和自養呼吸的貢獻率也基本保持一致。

3.3 土壤溫度對土壤呼吸和異養呼吸的影響

3.3.1 小時尺度上土壤溫度對土壤呼吸、異養呼吸的影響 已有研究指出，自養呼吸部分主要受到光合產物的調節[22]，且本研究區異養組分較自養組分占比高，因此我們主要探討了土壤溫度對于土壤總呼吸和異養組分的影響。生長季的6—9月和非生長季的10—12月，小時尺度上土壤溫度和土壤呼吸、異養呼吸的關系均呈明顯回環關系(圖3)。結合土壤呼吸和土壤溫度的月平均日變化(圖4)來看，土壤呼吸與土壤溫度的平均日變化均近似正弦函數曲線，但二者的日變化之間具有一定的時間滯后效應，因此出現了日尺度上的順時針環狀關系。其中，不論是生長季的6—9月還是非生長季的10—12月，土壤溫度均從早上8：00開始增加；生長季由于日照時間長土壤溫度在18：00達到最大，而土壤呼吸則于16：00達到最大；非生長季土壤溫度在16：00達到最大，其土壤呼吸在12：00達到最大。

圖3 土壤呼吸及其異養組分與土壤溫度的關系

圖4 土壤呼吸與土壤溫度的平均日變化

3.3.2 日尺度上土壤溫度對土壤呼吸、異養呼吸的影響 在日尺度上，土壤溫度與土壤呼吸、異養呼吸的關系見圖5。隨著土壤溫度的升高，土壤呼吸、異養呼吸也在增強，其中非生長季10—12月表現為明顯的指數增長，且異養呼吸的土壤溫度敏感性最高，Q10值為2.07。然而，生長季的6—9月幾乎不存在指數關系(R2極低)，通過擬合生長季3種不同水分條件下的土壤呼吸與土壤溫度的關系進行驗證，發現主要是因為灌溉和較大降雨引起土壤含水率波動進而干擾了生長季的土壤呼吸對于土壤溫度的指數響應。在微弱降水后，土壤呼吸和異養呼吸的指數模型擬合較好，較大降水時指數模型擬合較差，而大水漫灌后則幾乎不存在指數關系，甚至表現為負相關。

圖5 土壤溫度對土壤呼吸及其異養組分的影響

3.4 土壤含水率對土壤呼吸、異養呼吸和自養呼吸的影響

(1) 生長季土壤含水率對土壤呼吸及組分的影響。生長季的6—9月，3種不同初始水分條件下的土壤呼吸、異養和自養呼吸三者與土壤含水率均表現為較好的二次函數關系(圖6)。其中在微弱降水、年最大降水和灌溉后的條件下，土壤呼吸均會受到立即抑制且灌溉后的抑制作用更強，其土壤呼吸和異養呼吸速率初期甚至達到1.90,0.50 μmol/(m2·s)。

在土壤呼吸、異養呼吸速率受到抑制之后，由于該區較高的輻射和強烈的蒸散發，在生長季期間，土壤含水率在微弱降水、年最大降水和灌溉之后均逐漸減少，土壤呼吸則逐漸增加且增加速率先快后慢；當土壤呼吸達到最大值時對應最適土壤含水率，不同水分條件下各組分的最適含水率存在差異(圖6和表1)，其中各組分的最適含水率均表現為：灌溉后>年最大降水后>微弱降水后；另外不同水分條件下的最適含水率均表現為：自養呼吸>土壤呼吸>異養呼吸。

圖6 不同初始水分條件下土壤呼吸及其組分與土壤含水率的關系

表1 生長季不同水分條件下對應的土壤呼吸異養呼吸和自養呼吸的最適土壤含水率 %

土壤含水率達到最適值后，土壤呼吸又會受到干旱的抑制而降低，但由于葡萄園每月一次大水漫灌，所以生長季6—9月期間土壤含水率基本維持在8%以上，能夠保證葡萄樹的正常生長。

(2) 非生長季土壤含水率對土壤呼吸及組分的影響。土壤含水率在非生長季初期約為10%，大于生長季的最適含水量，隨著其含水率的減少，土壤呼吸及其組分沒有和生長季的變化趨勢一樣，而是呈指數減少趨勢，減少速率先快后慢，初期減少速率較快主要是因為含水率下降的同時土壤溫度也在持續降低，且葡萄埋土冬藏造成呼吸均迅速降到低值，然后處于穩定狀態所致。

3.5 土壤溫度和土壤含水率對土壤呼吸及其組分的綜合影響

由于土壤呼吸會受到土壤溫濕度的綜合調控，因此本文嘗試探討在生長季和非生長季土壤溫度、土壤含水率對土壤呼吸的共同影響(表2)，結果表明，雙因子模型可以解釋生長季6—9月和非生長季10—12月土壤呼吸變化的32%和91%。

表2 土壤溫度和土壤含水率對土壤呼吸組分的響應模型

同時自養呼吸和異養呼吸的生長季6—9月雙因子模型擬合優度較差，而非生長季10—12月則表現良好。在非生長季的10—12月，土壤呼吸的雙因子模型擬合關系較好，在三維空間上呈顯著正相關變化，即土壤呼吸隨著土壤溫度和土壤含水率的增大而增大；而在生長季的6—9月，我們嘗試了多種雙因子模型，擬合優度均較低，最終確定的模型也僅能夠解釋土壤呼吸變化的32%，這主要與生長季土壤呼吸影響因素(生理因子和環境變量)的復雜性有關，因此僅考慮溫濕度因子不能很好地反映土壤呼吸的變化。

4 討 論

研究發現，土壤呼吸、異養呼吸對于土壤溫度的日響應和季節響應特征是不同的。在小時尺度上，土壤呼吸和異養呼吸二者與5 cm土壤溫度的關系均表現為明顯的回環特征，這與前人研究[22-24]中森林、草地和荒漠等其他生態系統的土壤呼吸和土壤溫度的回環關系相似，這種回環關系的產生主要是因為土壤呼吸和土壤溫度之間存在時間滯后效應，本研究不僅驗證了葡萄園生長季和非生長季土壤呼吸和土壤溫度的這種回環關系，同時確定了異養組分與其具有相似性，但是有研究指出回環的變化還會受到土壤含水率等因素的影響，表現出不同的大小和傾角[25]，因此后續仍需深入探究葡萄園的回環變化與內在調節機理，開展葡萄園的不同呼吸組分滯后回環變化與模型模擬研究。而在日尺度上，非生長季的10—12月份，土壤呼吸、異養呼吸與土壤溫度則均符合指數關系；但生長季的6—9月，灌溉和較大的降雨都會干擾生長季的土壤呼吸對于土壤溫度的這種指數響應。本研究顯示生長季土壤溫度對土壤呼吸的解釋能力僅為4%，Q10為1.95，將整個生長季拆分后，3個時段的R2有所提升，Q10分別為2.45，3.67,0.67。針對生長季的土壤呼吸指數關系R2極低和Q10大小的問題，我們對比了其他研究發現了類似的結論[26-28]。例如，盧闖等[28]研究的夏玉米生長季指數模型R2僅為0.03，Q10為1.29，但生長季拆分的3個生育期內則指數關系均表現良好。這表明：土壤呼吸與土壤溫度的指數模型在生長季會受到復雜因素的干擾，此時計算的Q10能夠反映生長季土壤呼吸對于土壤溫度的敏感程度，研究整個生長季和生長季期間的各個時段的Q10，對于理解這種干擾也具有重要意義。

土壤含水率作為影響土壤呼吸的另一重要因素，許多學者已指出二者的二次函數關系，在水分過高或過低時都將導致土壤呼吸速率的降低[21,29]，生長季期間葡萄園也存在這種二次函數關系，且在不同水分條件下的土壤呼吸及其組分的最適含水率存在差異，土壤呼吸的最適含水率范圍大約為8.1%～9.9%，但在非生長季的10—12月，土壤呼吸與土壤溫度卻表現為指數關系。生長季的6—9月份，各組分的最適含水率均表現為：灌溉后>年最大降水后>微弱降水后，這主要與灌溉后的呼吸脈沖響應較早有關；另外不同水分條件下的最適含水率均表現為：自養呼吸>土壤呼吸>異養呼吸，土壤呼吸閾值基本介于異養呼吸和自養呼吸之間，表明土壤呼吸是受異養組分和自養組分共同調節的，自養組分在水分的逐漸降低過程中，最先達到最適含水量，主要由于葡萄植株長期處于干旱、高蒸散發的環境下，獲得水分后會迅速響應，在含水率較高時立即產生自養呼吸高值。而異養呼吸的最適含水量值則極低，一方面是因為土壤中充滿水分會造成土壤氧氣減少，部分好氧菌呼吸會顯著減弱；另一方面土壤中水分較多，尤其是灌溉后，盡管輻射強、空氣溫度較高，但土壤溫度會因水分的存在而較低，因此微生物活性較弱。在非生長季，土壤呼吸、異養呼吸和自養呼吸與土壤含水率均表現為指數關系，呼吸隨著土壤含水率的減少而減小，速率先快后慢。結合非生長季的土壤溫度來看，土壤含水率逐漸下降的同時，土壤溫度也逐漸降低，因此該階段微生物活性會迅速下降，異養呼吸減少；葡萄植株剛埋于地下，枝干與根系生理活動迅速減弱，自養呼吸也快速減小，所以初期隨著土壤含水率和土壤溫度的降低，土壤呼吸降低速率較大。本研究結合異養和自養組分探究了土壤含水率對于土壤呼吸的影響，然而對于各組分與土壤含水率的關系后續仍需結合微生物群落特征驗證。

土壤呼吸會受到土壤溫濕度的綜合調控，本研究采用雙因子模型擬合二者的關系，結果表明，僅考慮土壤溫濕度的雙因子模型可以較好的解釋非生長季的土壤呼吸變化，但在生長季土壤溫濕度僅能解釋土壤呼吸變化的32%，這主要是由于在生長季葡萄的生理因子(物候期、冠層發育(如葉面積指數)、總初級生產力等)和其他環境因子(光合有效輻射等)與土壤呼吸密切相關。后續有待進一步建立生長季土壤呼吸的多因子模型，以便更好地模擬生長季土壤呼吸的變化。另外，研究對比了觀測期間的生長季和非生長季土壤溫濕度對于土壤呼吸影響存在的顯著差異，但由于生長初期儀器維修等特殊情況，未能夠獲取2019年全序列的生長季和非生長季數據，未來應探究完整的生長季和非生長季期間的這種差異。

5 結 論

(1) 觀測期內，葡萄園的土壤呼吸速率在7月3日達到最大值，為6.31 μmol/(m2·s)，該區異養組分貢獻率較自養組分普遍偏高，平均異養貢獻率約為65%。土壤呼吸受到土壤溫濕度的綜合調控，生長季和非生長季的雙因子模型可以解釋土壤呼吸變化的32%和91%。

(2) 在小時尺度上，土壤呼吸及其異養組分與土壤溫度由于日變化的時間滯后效應而均呈回環關系。而在日尺度上，非生長季的10—12月，土壤呼吸、異養呼吸隨著土壤溫度的增加呈指數增加趨勢，且異養組分的溫度敏感性更高，Q10值達到2.07；但在生長季的6—9月份，灌溉和較大降雨會引起土壤含水率波動進而干擾上述指數響應。

(3) 生長季的6—9月份，土壤呼吸及其組分與土壤含水率表現為二次函數關系，土壤呼吸的最適含水率范圍約為8.1%～9.9%；而非生長季10—12月則呈指數關系，二者響應差異主要是由于非生長季的10—12月土壤含水率下降的同時土壤溫度持續降低且葡萄被埋土冬藏，造成異養、自養呼吸均迅速降到低值，然后處于穩定狀態所致。