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乳齒象類的命名與中文譯法及分類學問題討論

2021-04-13 07:55:04王世騏李春曉張曉曉
古脊椎動物學報(中英文) 2021年4期

王世騏 李春曉,3 張曉曉,3,4

(1 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所,中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室 北京 100044)

(2 中國科學院生物演化與環境卓越創新中心 北京 100044)

(3 中國科學院大學 北京 100049)

(4 天津自然博物館 天津 300201)

1 研究背景

象類在晚新生代成為一個“全球演化”的類群。這里的“全球演化”是指象類在全球幾個大陸上同時演化并遷徙于其間,這使得象類成為晚新生代全球地層對比的標志動物,同時象類具有廣泛的環境適應能力,對晚新生代全球的環境演化具有指示性作用。

象類是全球晚新生代最重要也是最早被研究的古哺乳動物類群之一。據Osborn(1936:2)考證,最早的象類科學論文發表于1602年(作者為Diego de Avalo y Figueroa), 至今已有419年之久。在多年的研究歷史中,累積的文獻卷帙浩繁,學術觀點更呈百花爭鳴之勢。繁復的研究歷史給研究者帶來了種種困擾,對于初涉該領域的研究者,這種困擾集中體現在難以掌握象類的命名歷史。命名絕不僅是起一個名字,因為這個名字一定是置于一個分類系統之下,要求它的形態特征與相近的類群能夠區別,也可以體現與其相關的人物、時代等信息,同時要避免同名和同物異名問題。命名需要深刻認識該群的演化問題,不夸張地說,如果能對某一類群的命名歷史脈絡形成清晰的認識,研究者便掌握了打開研究該類群之門的鑰匙。

對于中國的研究者,更是存在面對西方語言的困難。古生物命名一定要符合拉丁語的規則,而在象類命名中,大多數名稱都來源于希臘語,對漢語為母語的中國研究者來說,拉丁語和希臘語無疑是困難的,首先對這些名稱的意義理解就存在天然的隔膜,更不用說它們常具有西方的文化背景。這些也常阻礙了我們對研究對象本身的認識。

另一方面,隨著中國經濟文化科技事業的飛速發展,廣大人民群眾有著非常迫切的包括古生物學在內的科普需求。社會上活躍著為數眾多的古生物愛好者,部分資深愛好者具有相當高的功底和認識水平,象類也是愛好者重點關心的類群,他們首先關注的是,這種象叫什么名字。有很多象類的譯名經由愛好者提出,得到了廣泛的認同和傳播。但愛好者畢竟對命名歷史缺乏全面系統認識,一些譯名可能失之妥當。例如-belodon作為屬名常用于鏟齒象類,但-bel本身并無鏟的意思,而是希臘語“箭”、“門栓”之意,最早用于此名的是Tetrabelodon和Dibelodon(Cope, 1884), 分別指現在的Gomphotherium和Cuvieronius, 指其門齒為長棍狀,如果有下門齒(4個門齒), 則為Tetrabelodon, 無下門齒(兩個上門齒)則為Dibelodon; 后來這兩個名稱進一步用到真象類,分別為Stegotetrabelodon和Stegodibelodon(見下)。因此,將-belodon譯為“某鏟齒象”是不確切的。本文中將大部分的-belodon譯為“門齒”, 如Amebelodon譯為“鏟門齒象”, 也有少數例外(Platybelodon譯為鏟齒象從舊)。這些命名歷史中的盲區隱藏在長鼻類的研究歷史之中,需要專業研究者全面挖掘、系統整理。

本文作者在研究中逐漸認識到長鼻類演化體系中存在不足之處。西方的研究者基本主導了歐洲、非洲、南亞的長鼻類研究,但對于東亞的長鼻類化石,他們的認識相對比較泛化,然而,東亞位于象類由非洲出發經由歐亞大陸前往美洲的十字路口,各種長鼻類在此地交匯繁衍,留存了極為豐富和復雜的化石記錄,某一個記錄的缺失,有可能導致演化線索中斷,導致一些謎題。例如,北美的Gnathabelodon(頜門齒象)一直被認為是長鼻類演化過程中的懸案,此前沒有學者給出一個合理的分類學上的解釋,直到本文的前兩位作者等人發現了中國地區的Choerolophodon(豕棱齒象)化石,尤其是完整的下頜骨,這才認識到Gnathabelodon是豕棱齒象類進入美洲演化的產物(Li et al., 2019)。這樣的事例還有很多,然而限于時間和精力,我們難以在短時間內將新材料和新發現全面向科學界進行充分的展示。如果我們的發現能夠修改長鼻類演化體系,就需要有更多的人投入更多的精力參與我們的研究,將這些新發現系統地展示給世人,從而做出有信服力的結果。

本文作者在研究中,深深體會到沒有一部能夠緊跟時代發展的中文象類著作的缺憾,初涉此行的研究者難以快速入門,全面了解長鼻類演化中存在的問題,廣大愛好者也難以與學者方便地交流溝通。因此本文的幾位作者力圖從命名問題入手,寫成一篇短文,期待對于以上幾個問題會有些許幫助。

2 譯名原則和寫作體例

本文討論的對象限于乳齒象類(mastodonts), 乳齒象類是長鼻目中最多樣化和時空分布最廣的支系。在晚漸新世之后的類群中,除了恐象類以及劍齒象類和真象類中的進步成員,其他象類均認為是乳齒象類。在乳齒象類的演化過程中,從演化水平的角度,可分為古乳齒象類群、三棱齒象類群,以及四棱齒象類群。古乳齒象類群頰齒仍然處于垂直替換的階段,三棱齒象、四棱齒象的中間頰齒(DP4/dp4-M2/m2)分別有3條和4條橫脊,四棱齒象以上的演化階段便超出了乳齒象的范圍,進入劍齒象和真象階段。然而,從系統發育的角度,乳齒象類是個并系類群,早期的干群在本文統稱為古乳齒象類,冠群(如果把參考時間截止到更新世)中又分為單系的豕棱齒象科(Choerolophodontidae)、鏟齒象科(Platybelodontidae)、瑪姆象科(Mammutidae), 并系的嵌齒象科(Gomphotheriidae),以及單系的劍齒象科(Stegodontidae)和真象科(Elephantidae)的最原始代表。近年來的一些研究表明,之前建立的系統發育框架可能存在著深層次的不自洽,例如,古蛋白序列的對比支持Notiomastodon(南方乳齒象)屬于瑪姆象類,而不是傳統上認為的嵌齒象類(Buckley et al., 2019)。是該研究采用的方法有問題? 是我們對南方乳齒象和瑪姆象類的認識不足? 抑或是系統發育的世界觀和方法論存在內在的缺陷? 都值得研究者深思。

乳齒象的分類單元數量是非常寵大的,隨著人們認識的深入,新的分類群在不斷建立,舊有的分類群則漸漸退出歷史。也有一些舊有被棄置的分類群名稱被新的研究發掘出存在價值,恢復生命。作者不可能將歷史上全部的分類群的命名進行介紹,只能對當前學術界廣泛承認的分類群進行一些討論。本文在科一級的分類主要參考Gheerbrant and Tassy (2009), 其中將豕棱齒象類、鏟齒象類、嵌齒象類均作為科級分類單元。此外,出于支序分析的考慮Gheerbrant and Tassy (2009)將Palaeomastodon和Phiomia分別單獨作為一個科,這里為了簡潔起見,Palaeomastodon和Phiomia的科級分類單元不再列出。作者對屬一級的類群選擇參考Shoshani and Tassy (2005)所列出的類群,種一級的則參考Shoshani and Tassy (1996:附錄III), 除此之外,還包括近年來新建立的屬種,當然,對中國地區的分類群會更關注一些。本文討論的分類群絕大部分都是有效的分類群,此外有一些存在爭議的分類群,以及雖然已被認為是晚出異名,但在研究歷史上具有重要的意義(例如MastodonCuvier, 1806), 也一并列出,只不過在名稱之后加“ ? ”表示。

在介紹譯名時,先介紹屬級及以上的譯名,先介紹古乳齒象類群,然后是三棱齒象類群,最后是四棱齒象類群中各屬;之后再依照之前的順序介紹各屬主要種的譯名,在同一屬中,一般先介紹屬型種,其他各種的排列順序視方便而定。

譯名原則有如下幾條:

譯名盡可能采用意譯,主要參考Brown (1954)。音譯原則上只用于非漢語的人名和地名,例外的情況見于Mammut, 音譯為瑪姆象,而非單詞原意“掘穴者”(Osborn,1936:6), 該詞與象類無關,難以意譯。

音譯的人名和地名盡可能依照官方推薦的標準。地名翻譯依照《世界地名錄》,中國大百科全書出版社,蕭德榮等編,1984年版;人名翻譯依照《英語姓名譯名手冊》,商務印書館,1988年版,及《法語姓名譯名手冊》辛華編,1970年版。對于人物的信息,如生歿年,相關貢獻,以及地名的地理位置信息,均盡量加以考證。

在翻譯地名時,原則上列出完整譯名。在翻譯人名時,如果人名是屬名,則全部譯出;如果是種名,譯名在兩個漢字以內,則譯出全名,如果超過三個漢字,則僅采用第一個漢字,其后加氏代表全稱。例如,MorrilliaOsborn, 1924a作為屬名,譯為莫里爾象,而Eubelodon morrilliBarbour, 1914, 作為種名,則譯為莫氏真門齒象。一般西方人名作為屬種僅采用姓氏,偶有姓名寫在一起作為種名的情況,如Platybelodon barnombrowni(Barbour, 1931), 譯為巴·布朗鏟齒象。

意譯要盡可能正確且準確反映原命名表達的全部信息,例如StegomastodonPohlig, 1912, 其中stego-, 屋脊之意,mastodon, 乳齒象,因此譯為脊乳齒象(屋字省略), 不必拘于前人曾譯為劍齒乳齒象而保留有爭議的譯法,類似的譯法見于脊棱齒象(Stegolophodon)。

對于一些約定俗成,已經深入人心的譯名,雖然不能準確表達原意,也予以保留。例如StegodonFalconer, 1857, 意譯當為屋脊齒象,劍齒象的譯法可能轉譯于日語,該譯法早已深入人心,不可改變。

對命名中詞根的來源,盡可能追溯。例如,SerbelodonFrick, 1933, ser-來源于拉丁語serra, 鋸;bel-源自希臘語,意為箭、門栓;odon源自希臘語,意為牙齒。該名稱是乳齒象類中少數的異源詞,即組成詞的詞根來源于不同的語言,這在命名中是要力求避免的。由于筆者并非語言學的專家,因此僅列出詞源的拉丁文形式,對于非拉丁字母的語言,如希臘語、俄語、日語,原則上不再列出。

對少數命名時由于種屬詞尾的性不一致產生的錯誤,根據國際命名法規,本文予以糾正,不必要保留原錯誤,如Gomphotheriumshensiensis改為Gomphotheriumshensiense,Gomphotheriumrongrensis改為Gomphotheriumrongrense。以上兩處均用中性詞尾-ense替換陽性詞尾-ensis; 但發表時的拼寫(一般是對地名的拼寫)即使有誤也不加改動,例如Gomphotheriumyongrense, 去掉詞尾,為yongr, 與原地名永仁的拼寫不符,這里保留yongr的拼法。

對于一些涵意較為模糊的名稱,盡量追查發表時作者的原始記述,力求表達出作者的原意。對于一些表達性的名稱,則譯法力求雅致,特別是從中國古典文藉中尋找相應的古語。例如StegotetrabelodonsyrticusPetrocchi, 1943譯為瀚海劍棱齒象,種名源于syrtis, 原指北非的海岸地區的流沙地貌,因化石產于此地,此處借用《史記·衛將軍驃騎列傳》對瀚海的記述,瀚海原指北方的大湖(貝加爾湖?)后轉為對戈壁沙漠的代稱,用在此處非常貼切。

屬以上級別的分類名,只列出譯法,不加以解釋,因為科和亞科分類名均源于屬名。

對每一名稱條目,按以下順序寫出,以Mastodon為例。

【學名】MastodonCuvier, 1806? (?表示已棄置或有爭議)——【譯名】乳齒象【性】(陽性)。【詞源】mast-, 源于希臘語,乳房;odon, 源自希臘語odontus, 牙齒。【名稱釋意】這里指頰齒上具乳突狀結構。

【按語,即命名歷史與分類學解譯】按:Cuvier (1806)并未使用林奈的雙名法正式命名,他當時發表了5種乳齒象,第一種寫作Mastodonte de l’Ohio (即美洲乳齒象Mammut americanum), 意為俄亥俄的乳齒象,直至Cuvier (1817)采用雙名法,將其寫作Mastodongiganteum, 這是Mastodon的正式使用。然而,MastodonCuvier, 1806實際是MammutBlumenbach, 1799的晚出異名,Blumenbach (1799)把美洲乳齒象用雙名法記為Mammutohioticum。Osborn (1936)一直否認MammutBlumenbach, 1799早出異名的地位,一方面因Cuvier在古生物學史上的崇高地位,另一方面可能也因Mammut一名意為“掘穴者”Osborn (1936:6), 不具有更多科學價值,Osborn (1936:169)形容這一名稱為“barbaric” (粗野的,蒙昧的)。Osborn這一意見也為之后的多數學者采用,直至Simpson(1945)指出,不能因學者個人喜好否認規則,Mammut一名才恢復了應有地位。

然而Cuvier (1806)的Mastodonte并非單指美洲乳齒象,其他的4種分別為petit Mastodonte, 小乳齒象(即Mastodontapiroides, 后來與Zygolophodon turicensis沒有嚴格的區分); Mastodonte à dents étroites, 窄齒乳齒象(即后來的Gomphotheriumangustidens);Mastodonte des Cordilières, 科迪勒拉乳齒象(即后來的Cuvieronius hyodon), Mastodonte humboldien, 洪堡乳齒象(即后來的Notiomastodonplatensis)。這幾種已經覆蓋了嵌齒象類與瑪姆象類的主要演化階段,因此乳齒象成為這一階段象類演化的代表名稱。雖然Mastodon作為屬名為Mammut晚出異名,作為更高的分類單元因分支系統學的發展而先后被取消,然而乳齒象作為象類演化歷史的一個重要階段,該名稱使用實具有“方便性”, 因此建議用乳齒象(西文mastodont)作為一個通稱而保留,它所代指的類群為Osborn (1936), Tobien (1973, 1975, 1978)等幾部經典著作中所包含的類群,也即本文中所討論的范圍。

3 屬級及其以上分類階元名稱譯名

(1) 亞目:Elephantiformes Tassy, 1988 ——象型類亞目

(2) palaeomastodonts——古乳齒象類群(并系)

(3)PalaeomastodonAndrews, 1901——古乳齒象(陽性)。palae-, 源于希臘語,古、老。指該屬比Mastodon古老或原始。

(4)PhiomiaAndrews & Beadnell, 1902——法尤姆象(陰性)。Phiom, 源于古希臘語,古城市名,即現在埃及的Fayum (法尤姆), 為該屬的首次發現地。

按:曾譯為始乳齒象,這里不推薦該譯法。

(5)HemimastodonPilgrim, 1912——半乳齒象(陽性)。hemi-, 希臘詞綴,一半。指該屬演化水平到達Palaeomastodon和Gomphotherium之間一半的位置。

按:一些學者(Osborn, 1936; Pickford, 1987)曾認為該屬應歸為豬型類(豬科或石炭獸科), 但大多數學者認為是長鼻類。

(6)EritreumShoshani et al., 2006——厄立特里亞象(中性)。源于古希臘語Eritrea, 紅海,這里指厄立特里亞共和國,位于非洲東北部紅海海岸,本名指化石的發現地。

(7) 超科:Elephantimorpha Tassy & Shoshani, 1997 in Shoshani et al., 1998象形類超科(單系)

(8) trilophodonts——三棱齒象類群(非正式分類單元)

(9) Choerolophodontidae Gaziry, 1976——豕棱齒象科(單系)。豕棱齒象科是乳齒象類中最沒有爭議的單系群,有非常多的共近裔特征支持。豕棱齒象科沒有四棱齒象級別的類群。

(10)ChoerolophodonSchlesinger, 1917——豕棱齒象(陽性)。choero-, 源于希臘語choiros, 豬;lopho-, 源于希臘語,意為“脊狀物”,通常譯為“脊”,但在象類中常譯為“棱”,這里取后一種譯法,避免與stego-混淆。該名稱指本屬牙齒多具褶皺,與豬類牙齒相近。

按:Wang and Deng (2011)曾譯為豕脊齒象,建議改為豕棱齒象,使loph在象類中譯法統一。

(11)SynconolophusOsborn, 1929a——厚棱象(陽性)。syn-, 希臘語詞綴,共同;con-,希臘語詞綴,錐,這里指乳突。該名稱意指齒脊的乳突疊加在一起,表現出豕型齒和褶型齒的圖案。

按:周明鎮、張玉萍(1974)曾譯為厚齒象,不過,原詞中沒有齒的詞根(odontus),只有脊(loph), 因此建議譯為厚棱象。

在近年的文獻中多把Synconolophus作為Choerolophodon的同物異名(Tassy, 1983a),不過考慮到Synconolophus建立時的代表種S. corrugatus頭骨非常隆起,下頜聯合部向下彎曲,與Choerolophodon屬型種C. pentelici扁平的頭骨,向前伸出的下頜差異明顯,它作為一個單獨的屬是可以考慮的。

(12)GnathabelodonBarbour & Sternberg, 1935——頜門齒象(陽性)。gnatha-, 源自希臘語,具頜的。本屬名的意思大致指頜門齒象以不具下門齒的下頜來代替突在前方的下門齒。

按:本屬最近才由Li et al. (2019)確認為屬豕棱齒象科,因具有伸長的槽狀下頜,但不具下門齒。

(13)AfrochoerodonPickford, 2001——非洲豕齒象(陽性)。Afro-, 非洲,choerodon,choerolophodon的省稱。指該屬首先定名在非洲。該屬的有效性見下文討論。

(14) Mammutidae Hay, 1922——瑪姆象科(單系?)。單系不確定的原因在于可能存在的Sinomastodon-Notiomastodon支系,常被認為是嵌齒象類。瑪姆象科沒有四棱齒象級別的類群。

(15)MammutBlumenbach, 1799——瑪姆象(中性)。mammut, 意為掘穴動物(Osborn,1936:6), 難以意譯,此處采用音譯。關于Mammut的問題詳見下文種一級命名的討論。

(16)ZygolophodonVacek, 1877——軛齒象(陽性)。zygo-, 希臘詞根,牛軛,在本名翻譯中,依習慣“棱(loph)”字省略。關于Zygolophodon的問題詳見下文種一級命名的討論。

(17)MiomastodonOsborn, 1922——中新乳齒象(陽性)。mio-, 源于希臘語meion, 意為較少的,此處指Miocene, 中新世。意為中新世的乳齒象。

按:該屬曾作為Zygolophodon的同物異名,Wang et al. (2020)對該屬進一步解釋,認為有效。

(18)PliomastodonOsborn, 1926——上新乳齒象(陽性)。plio-, 源于希臘語 pleion, 意為更多的,此處指Pliocene, 上新世。意為上新世的乳齒象。

按:該屬曾作為Mammut的同物異名。筆者認為,該屬可能有效。事實上從門齒和下頜的形態來看,Pliomastodon與Mammutborsoni,M. obliquelophus更加接近,既然后兩種一直被考慮為Mammut americanum之外的另一個屬,它們反而有可能歸為Pliomastodon(Simpson, 1945; Makov, 2008)。

(19)EozygodonTassy & Pickford, 1983——始軛齒象(陽性)。eo-, 希臘詞綴,黎明,開始;zygodon, zygolophodon的省稱。指該屬比Zygolophodon時代更加早或更原始。

(20)LosodokodonRasmussen & Gutierrez, 2009——洛索多克齒象(陽性)。Losodok,洛索多克,肯尼亞圖爾卡納盆地的一個地點。該地點發現了晚漸新世動物群,包括該屬。

(21)SinomammutMothé et al., 2016a——中華瑪姆象(陽性)。Sin-, 源于拉丁語Sina,指中國。意指中國發現的瑪姆象。

按:中華瑪姆象正型標本的大部分已損失,其特征基于標本未修復時的照片建立,重要特征是下頜聯合部相對較長,但缺失下門齒(這一點其實在照片上難以確定)。事實上,在美洲真正的Mammut屬中,Mammutparcificus缺失下門齒,M. americanum也僅偶然出現下門齒,下頜聯合部相對較長只是Sinomammut的近祖特征,因此有可能Sinomammut是美洲的兩種狹義的Mammut的祖先類型。

(22) Amebelodontidae Barbour, 1927——鏟齒象科(單系?)。鏟齒象科的單系性支持度是比較弱的(Wang et al., 2017a), 單系不確定的原因在于Konobelodon在亞洲的種,以及Archaeobelodon可能屬于嵌齒象類;Stegomastodon也可能通過聯系于鏟齒象的支系Megabelodon-Eubelodon逐漸失去下門齒,下頜縮短而來。

(23)AmebelodonBarbour, 1927——鏟門齒象(陽性)。ame-, 源自古希臘語,意為鏟。這里指該屬鏟形的下頜。

按:鏟齒象這一譯命長期被Platybelodon占用,以至于Amebelodon難以有合適的譯名。周明鎮等(1976)譯Colbert (1969)的譯著中,曾譯為變齒象,這可能是將ameb-作為一個詞根,譯為變,但bel是一個整體,不能拆分。這里將bel的原意譯出為鏟門齒象,與鏟齒象相區別。

(24)PlatybelodonBorissiak, 1928——鏟齒象(陽性)。platy-, 源自希臘語,意為寬、闊。指該屬的下頜及下門齒非常寬扁。

按:Platybelodon被譯為闊齒象或板齒象似更合理,但在Osborn and Granger(1932:pl. 8, fig. 6)研究通古爾的Platybelodongrangeri的文章中,將其下頜與一把大鐵鏟并列,使得鏟齒象這一譯名長期流傳,深入人心,這里不再更改。

(25)SerbelodonFrick, 1933——鋸齒門齒象(陽性)。ser-, 源自拉丁語詞根serr-, 鋸齒狀的,因此serbelodon是異源詞,belodon常用于鏟齒象類。本名指該屬頰齒具有鋸齒狀的前后新月嵴和中心小尖的聯合結構,并且具有扁平的下門齒。

(26)ProtanancusArambourg, 1945——原直齒象(陽性)。prot-, 希臘語前綴,第一,通常譯為“原”;a(n)-, 為否定前綴;ancus, 可能源于古印歐語,意為彎曲的;anancus原意為“不彎”,即直齒。該名稱緣于Arambourg (1945)認為Protanancus具有少許主副齒柱交錯的特征,是Anancus的祖先類型(Anancus單獨則譯為互棱齒象,見下;由于Protanancus與Anancus并無直接的系統演化關系,這里沒有采用之前一些文獻中“原互棱齒象”的譯法)。

按:Tassy (1983b)證明Protanancus屬于鏟齒象類,分布于非洲和南亞,同時也認為美洲的Amebelodon起源于Protanancus。Wang et al. (2015a)報道了東亞的Protanancus, 建立了兩者的聯系,東亞的Protanancus形態上的確更偏向Amebelodon。

(27)ArchaeobelodonTassy, 1984——古門齒象(陽性)。archae-, 希臘語詞綴,古代的。本名指該屬在鏟齒象科中比較原始(因下門齒寬扁程度弱)。

按:上文已述及鏟齒象科單系的支持度較弱。Archaeobelodon的下門齒只是略顯扁平,這種扁平程度與Phiomia并無大區別,是近祖特征,部分歸入Gomphotherium的標本,下門齒都或多或少呈扁平狀,難以與Archaeobelodon區別。Archaeobelodon的頰齒也沒有鏟齒象科的明顯衍征。因此,雖然Archaeobelodon時代較晚,但有可能代表了鏟齒象類和嵌齒象類的共同祖先類型的遺存。

(28)EurybelodonLambert, 2016——寬門齒象(陽性)。eury-, 希臘語詞綴,寬。本名指該屬下門齒較寬。

按:該屬的特征是上下門齒均為釉質包裹,這在象類中是獨一無二的。其他包括門齒、頰齒的特征,均與Amebelodon中的一些種類無明顯差別。

(29)AphanobelodonWang et al., 2017b——隱門齒象(陽性)。aphan-, 源于希臘語,看不見的。本名指該屬上門齒完全缺失。

按:Aphanobelodon上門齒完全退化,下門齒斷面是同心層結構。Platybelodon danovi上門齒已有明顯的退化,但不知下門齒的結構。如果P. danovi下門齒斷面也是同心層結構,則Aphanobelodon可能是Platybelodon的同物異名。

(30) Gomphotheriidae Hay, 1922——嵌齒象科(并系)。劍齒象科與真象科可能均起源于嵌齒象科。

(31)GomphotheriumBurmeister, 1837——嵌齒象(中性)。gomph-, 源于希臘語,指具有大型頭部的釘狀物,-therium, 源于希臘語,獸類,在象類中則譯為象。本名表現嵌齒象類帶門齒的頭骨及下頜形態。

按:Gomphotherium中文譯為嵌齒象,則進一步描述了上、下頜咬合時,上下門齒交嵌在一起的形態。

與Mammut的情況類似,Osborn一直采用后出的Trilophodon作為該屬名,并且影響了當時的學者,直至Simpson (1945)才恢復應有地位。

(32)TrilophodonFalconer, 1857?——三棱齒象(陽性)。tri-, 希臘語,三。本名意指中間頰齒具有三道齒脊。

按:作為屬名,Trilophodon已成為Gomphotherium的同物異名,而作為乳齒象類演化階段的通稱(trilophodont), 該名稱可方便使用。

(33)TetrabelodonCope, 1884?——四門齒象(陽性)。tetra-, 希臘語,四。本名意指嵌齒象向前突出的4個棍狀門齒。

按:該屬已被視為Gomphotherium的同物異名。

(34)SerridentinusOsborn, 1923——鋸齒象(陽性)。serr-, 拉丁語詞根,鋸齒狀的;dentinus, 牙齒。如Serbelodon, 本名指該屬頰齒具有鋸齒狀的前后新月嵴和中心小尖的聯合結構。

按:該屬以美洲的嵌齒象類Mastodonproductus為屬型種建立,但后來進行了一些不適當的擴大,也包含了一些瑪姆象科的類群(可見瑪姆象科與嵌齒象科的邊界本就是模糊的), 使得對該類群的形態認識出現許多含混。Tobien (1972)廢除該屬,作為Gomphotherium的同物異名。Wang et al. (2017c)證明,Serridentinus在嵌齒象中確實可以作為一個獨立的分支而存在(雖然仍然可能是并系,因為至少喙嘴象類可能源于該類群)。

(35)ProgomphotheriumPickford, 2003——前嵌齒象(中性)。pro-, 通用前綴,意為前(時間或空間)。本名指該屬比Gomphotherium時代早。

按:該屬區別于Gomphotherium因其具有同時使用的p3-m3的齒列,表現出較低的頰齒替換演化水平,該特征為近祖特征。

(36)AfromastodonPickford, 2003——非洲乳齒象(陽性)。指該屬發現于非洲。

按:該屬具有棍狀下門齒,副齒柱具有三葉,后一特征見于鏟齒象類,但在嵌齒象中也不能排除。

科不確定的三棱齒象類群

可能與瑪姆象科有關的類群

(37)SinomastodonTobien et al., 1986——中華乳齒象(陽性)。Sin-, 源于拉丁語Sina,指中國。本名指該屬的首次命名地。

按:最早歸入的種為產自中國北方的Mastodon intermedius(該種的有效性下文討論),該種曾被歸為瑪姆象類,其他歸入的材料來自中國南方,卻曾屬于嵌齒象類。Tobien et al. (1986)認為該屬為美洲的Notiomastodon遷回東亞的產物。然而,Notiomastodon現認為僅發現于南美,首現的時代遠晚于Sinomastodon intermedius, 與中國南方的Sinomastodon時代相近,形態也相近,因此,反而有可能Notiomastodon是中國的Sinomastodon在上新世-更新世遷入美洲的產物。

Wang et al. (2019)認為Sinomastodon在中國南方的晚中新世能夠找到祖先類型,即本文的Pliomastodon(?)zhupengensis, 因此Sinomastodon可能確實起源于瑪姆象科,而Notiomastodon的古蛋白序列的確與Mammut更加接近(Buckley et al., 2019)。

(38)NotiomastodonCabrera, 1929——南方乳齒象(陽性)。notio-, 源于希臘語,指南方,用于哺乳動物則一般指南美大陸的類群。本名指該屬發現于南美洲。

(39)HaplomastodonHoffstetter, 1950?——簡乳齒象(陽性)。hapl-, 希臘語詞綴,簡單,單一。本名指該屬頰齒結構簡單。

按:Haplomastodon被認為是Notiomastodon的同物異名(Mothé and Avilla, 2015)。

可能與鏟齒象科有關的類群

(40)MegabelodonBarbour, 1914——巨門齒象(陽性)。meg(a)-, 希臘語前綴,意為巨大。指該屬大于當時所知的長頜乳齒象類。

按:該屬下頜窄長,下門齒缺失,缺失的齒槽處的殘跡是較扁平的;其頰齒形態不很典型,但與鏟齒象科的原直齒象(尤其是東亞地區的種)相似。因此,該屬有可能是從鏟齒象科中演化而來,但下門齒缺失的一支。

(41)EubelodonBarbour, 1914——真門齒象(陽性)。eu-, 希臘語前綴,意為完好,漢語常譯為“真”。此處使用這個前綴指從門齒的發育程度來看,本屬與四門齒的Tetrabelodon(一般指Gomphotherium)和雙門齒的Dibelodon(指短頜象類)都相關(原因是其下門齒退化,但下頜較長)。

按:該屬下頜形態與巨門齒象接近,但明顯縮短,頰齒亦與巨門齒象接近,只不過副齒柱三葉發育更強,與鏟門齒象相似,這一特征亦可作為該屬可能源于鏟齒象科的旁證。

(42)StegomastodonPohlig, 1912——脊乳齒象(陽性)。stego-, 源于希臘語,意為屋脊,此處代指Stegodon(劍齒象)。本名意指該屬由于齒谷中具有較多的白堊質,與Stegodon相似,但頰齒是“Mastodon”的特征。

按:該屬亦譯為劍齒乳齒象(Colbert, 1969, 周明鎮等,1976譯), 只是stego-本身并無劍的意思,劍齒乳齒象一名并未廣泛流傳。這里仿照Stegolophodon譯為脊棱齒象的方案,譯為脊乳齒象。

該屬是完全短頜的乳齒象類,然而其頰齒發達的副齒柱三葉及褶型齒暗示該屬有可能源于Megabelodon-Eubelodon支系,與其他居維葉象亞科具有不同的起源。

可能與嵌齒象科有關的類群

(43) Subfamily Cuvieroniinae Cabrera, 1929——居維葉象亞科

(44)RhynchotheriumLucas & Morgen, 2008a——喙嘴象(陽性)。rhynch-, 源于希臘語,指吻部。Falconer (1868)在首次定名時解釋,該名稱含有“喙狀頜”之意,指該屬具相向彎曲的上下門齒。

按:喙嘴象原名為RhynchotheriumFalconer, 1868。Lucas and Morgen (2008a)修改了Rhynchotherium的原始定義(見下)。Rhynchotherium的下門齒也具有釉質帶,該特征是一個獨特的衍征,與Serridentinus相區別,但頰齒與Serridentinus相似。該屬具有螺旋形的上門齒,與Cuvieronius相聯系。

(45)CuvieroniusOsborn, 1923——居維葉象(陽性)。屬名為紀念古生物學的奠基人Georges Cuvier (喬治·居維葉1769-1832), -nius為拉丁化詞尾。指最初該屬的材料由居維葉進行研究,即Mastodonte des Cordilières。

按:Cuvieronius上門齒螺旋形,有釉質帶,與Rhynchotherium相似;下門齒偶然發育(Mothé et al., 2016b)。

(46) tetralophodonts——四棱齒象類群(非正式分類單元)

可能屬鏟齒象科的類群

(47)TorynobelodonBarbour, 1929——匙門齒象(陽性)。toryn-, 源于希臘語,湯匙。本名亦指該屬的下門齒形態。

按:該屬僅由下門齒所代表,可能為Konobelodon(見下)的早出異名(Tassy, 2016)。

(48)KonobelodonLambert, 1990?——柱門齒象(陽性)。kon-, 源于希臘語,小柱。本名指該屬下門齒斷面呈小柱狀形態。

按:該名稱建立時為Amebelodon的一個亞屬,認為其具有斷面為齒柱狀的下門齒。然而,斷面為齒柱狀的下門齒也是Torynobelodon的特征,因此,Konobelodon很有可能是Torynobelodon的晚出異名(Tassy, 2016)。后來Konobelodon被用于歐亞大陸類似于“Mastodon grandincisivus”的類群,如Konobelodonatticus,K. robustus。筆者認為,尚無充分證據證明歐亞大陸的“M. grandincisivus”與美洲的K. britti可歸為同一類(見下), 并且,“M. grandincisivus”所代表的下頜,可能與僅有頭骨的Paratetralophodon可以匹配,與中國的“保德四棱齒象Tetralophodonexoletus”也可能為同一類型。因此Konobelodon是一個存疑的名稱。

(49)PediolophodonLambert, 2007?——川棱齒象(陽性)。pedi-, 源于希臘語,平原,譯為“川”, 本意指河流,后轉義為沖積平原。本名指該類群僅發現于北美大平原地區。

按:綜合美洲三個屬的特征:Torynobelodon, 下門齒斷面齒柱狀(Barbour, 1929);Konobelodonbritti, 下門齒斷面齒柱狀,上門齒向下彎有釉質帶(Lambert 1990), m2四棱,具雙三葉(Lucas and Morgen, 2008b);Pediolophodon, M2/m2為四棱,M1/m1, DP4/dp4為三棱,具雙三葉(Lambert, 2007), 上門齒向下彎有釉質帶(Osborn, 1936)。把它們作為同一屬是非常合理的解釋,并且顯然與歐亞的Tetralophodon和“Mastodon grandincisivus”有本質區別。

(50)MorrilliaOsborn, 1924a?——莫里爾象(陰性)。屬名獻給Henry Morrill (查爾斯·亨利·莫里爾1843-1928), 內布拉斯加大學建立者,支持了Barbour的野外發掘和化石采集。Osborn為紀念他建立了該屬。

按:該屬僅發現上頜,為四棱齒級別,具強烈的副齒柱三葉,很可能是之前所述幾屬的同物異名。

與嵌齒象科相關的四棱齒象類群

(51)TetralophodonFalconer, 1857——四棱齒象(陽性)。tetra-, 希臘語,四。本名指該屬中間頰齒具有四道齒脊。

(52)ParatetralophodonTassy, 1983a——副四棱齒象(陽性)。par(a)-, 希臘語前綴,意為旁邊,接近,中文譯為副。

按:副四棱齒象見于南亞,東亞也有歸入種,在南亞僅發現了頭骨和上頜,然而其下頜則很有可能是下門齒粗壯的“Mastodon grandincisivus”這一類型。

(53)AnancusAymard, 1855——互棱齒象(陽性)。前文已述,anancus是不彎的意思。本名指該屬具有直的上門齒。

按:本屬直譯應為“直齒象”, 然而,“互棱齒象”的譯名早已深入人心,指該屬頰齒主副齒柱成交錯排列。Anancus為嵌齒象類中真正短頜的類型。

(54) Stegodontidae Osborn, 1918——劍齒象科(單系)

(55)StegolophodonSchlesinger, 1917——脊棱齒象(陽性)。前文已述,stego, 意為屋脊,loph, 譯為棱,因此,脊棱齒象是該屬名的直譯。

按:亦有譯法為古劍齒象,因其為Stegodon的祖先類型。這里不推薦后一種譯法。

(56) Elephantidae Gray, 1821——真象科(單系)

(57)StegotetrabelodonPetrocchi, 1943——劍棱齒象(陽性)。屬名指該屬頰齒與Stegolophodon相近,但與Tetrabelodon(=Gomphotheirum)一樣,具上下兩對發達的門齒。

按:該屬名直譯應為脊四門齒象,比較拗口,劍棱齒象的譯名為周明鎮、張玉萍(1974)所創,借用stego-在劍齒象中譯為劍的譯法。該譯法已流傳較廣,推薦使用。

(58)StegodibelodonCoppens, 1972?——脊雙門齒象(陽性)。di-為希臘詞根“二”。指該屬與Stegotetrabelodon頰齒相似,但一對下門齒已退化。

4 主要的種名譯名

PalaeomastodonAndrews, 1901

(59) 屬型種:PalaeomastodonbeadnelliAndrews, 1901——比氏古乳齒象。種名獻于Hugh John Llewellyn Beadnell (休·約翰·盧埃林·比德內爾1874-1944), 英國地質學家,埃及法尤姆動物群的研究者之一。

PhiomiaAndrews & Beadnell, 1902

(60) 屬型種:PhiomiaserridensAndrews & Beadnell, 1902——鋸齒法尤姆象。本名指幼年個體下門齒外側有鋸齒緣,該特征亦見于鏟齒象類。

HemimastodonPilgrim, 1912

(61) 屬型種:Hemimastodon crepusculi(Pligrim, 1908)——晨昏半乳齒象。種名源于法語crépuscule, 意為清晨或黃昏。

EritreumShoshani et al., 2006

(62)Eritreum melakeghebrekristosiShoshani et al., 2006——馬·格氏厄立特里亞象。種名獻給化石的發現者,Melake Ghebrekristosi (馬雷克·格布里克里斯托斯)。

ChoerolophodonSchlesinger, 1917

(63) 屬型種:Choerolophodonpentelici(Gaudry & Lartet, 1856)——彭特利庫斯豕棱齒象。種名源于Pentelicus (彭特利庫斯山), 雅典東北部山脈。本名指選型的地點Pikermi位于Pentelicus山附近,該山也是希臘神話中的一個象征性符號。

(64)Choerolophodonanatolicus(Ozansoy, 1965)——安納托利亞豕棱齒象。種名源于正型產地Anatolia (安納托利亞)地區,與小亞細亞地理位置重合,大致相當于今土耳其的亞洲部分。

(65)Choerolophodonngorora(Maglio, 1974)——恩戈羅拉豕棱齒象。種名源于化石產地,肯尼亞中部的Ngorora (恩戈羅拉)。

(66)ChoerolophodonguangheensisWang & Deng, 2011——廣河豕棱齒象。種名源于化石產地甘肅省廣河縣。

按:正型標本為中國首個發現的豕棱齒象科頭骨,形態低平,與Choerolophodon pentelici相似,這也是Pickford (2001)所認為Choerolophodon與Afrochoerodon的主要區別。Choerolophodon guangheensis是時代最早的豕棱齒象科頭骨,保留有許多近祖性狀,考慮到頭骨低平是象類的近祖性狀,C. guangheensis可能接近于C. pentelici和Afrochoerodon的共同祖先。Afrochoerodon比C. pentelici要原始,也不能排除C. pentelici是Afrochoerodon中的一支頭骨再度變得低平。因此,如果Afrochoerodon成立,C.guangheensis也可能歸入Afrochoerodon。

以下種或許可以歸為Synconolophus

(67)Choerolophodoncorrugatus(Pilgrim, 1913)——褶齒豕棱齒象。corrugatus, 意為褶皺的。本名指該種頰齒釉質褶皺發育

按:該種頭骨非常高,基枕骨向上升起,頭骨形態與Choerolophodon的其他種類不同,而更接近于Afrochoerodonchioticus。目前還不能斷定該種與C. pentelici還是A.chioticus關系更近。

GnathabelodonBarbour & Sternberg, 1935

(68) 屬型種:Gnathabelodon thorpei(Barbour & Sternberg, 1935)——索普頜門齒象。種名贈于Malcolm Rutherford Thorpe (馬爾科姆·拉瑟福德·索普1891-1957), 美國古生物學家。

(69)Gnathabelodon buckneriSellards, 1940——巴克納頜門齒象。種名源于化石產地巴克納牧場(Buckner Ranch), 位于美國得克薩斯州。

AfrochoerodonPickford, 2001

(70) 屬型種:Afrochoerodonkisumuensis(MacInnes, 1942)——基蘇木非洲豕齒象。種名源于化石發現地,維多利亞湖盆地的Kisumu (基蘇木), 位于肯尼亞西南部。

(71)Afrochoerodonpalaeindicus(Lydekker, 1884)——古印度非洲豕齒象。palae-, 希臘語前綴,古代的;indicus, 印度的拉丁化形式。指該種的地理位置在古印度的范圍之內。

按:該種發現于巴基斯坦早中新世Bugti (布格蒂)山,可能是時代最早的豕棱齒象科化石,特征與Choerolophodonguangheensis非常相似。該種究竟應歸為Choerolophodon還是Afrochoerodon尚需進一步研究。

(72)Afrochoerodonchioticus(Tobien, 1980)——希俄斯非洲豕齒象。種名源于愛琴海的Chios Island (希俄斯島), 為正型的發現地。

按:該種以一個完整的帶下頜的頭骨為代表,為歐洲保存最好的豕棱齒象科化石。

MammutBlumenbach, 1799

(73) 屬型種:Mammut americanum(Kerr, 1792)——美洲乳齒象。種名為美洲的拉丁化形式。

按:此處譯為美洲乳齒象而非美洲瑪姆象是針對該種的英文通稱American mastodon, 此譯名屬于不可更改的習慣譯名。

(74)MammutpacificusDooley et al., 2019——太平洋瑪姆象。種名Pacificus源于希臘語,太平洋。本名指該種發現在美洲西部太平洋臨近區域。

(75)Mammutborsoni(Hays, 1834)——包氏瑪姆象。種名獻于étienne Stefano Borson(埃蒂安·斯特凡諾·博爾松1758-1832), 意大利礦物學家,他首次描述了意大利Astica的,后來定為Mammutborsoni的頰齒。

按:標準譯名應譯為博氏瑪姆象,但“包氏”的譯法流傳已久,難以更改,從舊。

該種于屬一級的歸類存在很多問題。Vacek (1877)首次提出Zygolophodon(作為Mastodon的亞屬)的概念時,包括了Mastodontapiroides和M. borsoni兩個類群,當時并無屬型種的概念,而M. tapiroides列在M. borsoni之前。Matthew (1918)指定M. tapiroides作為Zygolophodon的屬型種,只不過M.tapiroides后為M. turicensis所取代(關于M. tapiroides和M. turicensis的討論見下)。Osborn (1926)把M. borsoni作為Zygolophodon的屬型種,卻把M. tapiroides移出Zygolophodon屬,置于新建立的Turicius屬。Simpson (1945)認為,Osborn的Turicius屬的正確名稱應是Zygolophodon, Osborn的Zygolophodon屬名不合法,因此M. borsoni就沒有了合適的屬名。不過,Simpson (1945)認為M. borsoni可以作為Mammut的一個亞屬;Tobien (1975)則將其直接置于Mammut之下,即Mammutborsoni;而另一方面,Tassy (1985)仍然采用Zygolophodonborsoni的名稱,這也為我國的一些文獻所沿用(如泥河灣的Z. borsoni), 但Tassy (1985)的Zygolophodon包括Z. turicensis和Z.borsoni兩類,與Vacek (1877)的原始定義一致。很多學者贊同“Mastodonborsoni”與美洲Mammut americanum獨立演化的看法,但也認為“Mastodonborsoni”與Zygolophodon turicensis形態上差別較大,可以作為不同的屬,只不過不能置于Mammut之下,但尚沒有人提出合適的屬名。的確,“Mastodonborsoni”與Mammut americanum形態上差別不大,在沒有充分研究之前,新屬的建立需要謹慎,因此這里仍置于Mammut屬。

以上討論雖然復雜,但只是在其復雜的命名歷史中產生的一些附帶的問題。我們知道,Mammutborsoni的形態是非常明確的,下頜比M. obliquelophus更退化,但比M.americanum發達,頰齒軛型化程度在所有類群中是最高的。

(76)Mammutobliquelophus(Mucha, 1980)——斜脊瑪姆象。obliqu-, 斜。

按:該種原定為Mammutpraetypicum(Schlesinger, 1919), 先典型瑪姆象。Makov(2008)論證該名稱為無效名,應予以廢止,并選取描述過的MastodonobliquelophusMucha, 1980作為本種名。該種下頜比Mammutborsoni長,頰齒也窄一些,軛形化程度稍低。

(77)Mammutshansiense(Chow & Chang, 1961)?——山西瑪姆象。種名為化石產地山西,具體地點在榆社盆地。

按:Tobien et al. (1988)將其作為Mammutborsoni的同物異名。榆社盆地最晚中新世和上新世的瑪姆象化石,下頜較長,與M. borsoni相似,而頰齒的軛型化程度比典型的M. borsoni稍低,大致與M. americanum相同(然而M. americanum的軛型化程度也有相當大的變異)。只不過,即便M. shansiense(Chow & Chang, 1961)的形態特征與M. borsoni和M. americanum都不相同,也可能落入M. pavilowi(Osborn, 1936)的同物異名。

(78)Mammut(?)lufengense(Zhang, 1982)?——祿豐瑪姆象。以產地云南祿豐命名。

按:類似的材料也發現于中國南方元謀、昭通的晚中新世,可能為同一種。Mammutlufengense的材料僅為頰齒,歸為瑪姆象屬是依時代作出的推測,種名是否成立也存疑。

ZygolophodonVacek, 1877

(79) 屬型種:Zygolophodon turicensis(Schinz, 1824)——蘇黎世軛齒象。種名來源于蘇黎世的拉丁語Turicum。指選型出土的地點。

按:前文已述,Zygolophodon的屬型種由Matthew (1918)指定為MastodontapiroidesCuvier, 1806。Mayet (1908)認為,M.tapiroides的正型地點是不確定的,并且,正型標本可能是Gomphotheriumangustidens的乳齒(DP4); 而Schiz (1824)描述的Mastodonturicensis特征沒有爭議,地點也很明確,因此他采用 “turicensis”的種名來指代那些軛形化的頰齒。Tassy (1977)更指出,M. tapiroides的正型丟失,正型地點已由于城市建設而破壞,無法找出一個新模,因此,M. tapiroides應該作為疑難名稱。另一方面,Osborn (1926)建立Turicius屬時,指定Mastodon turicensis作為屬型種,據Simpson (1945),Turicius屬的正確名稱應是Zygolophodon, 大概是這個原因,“turicensis”便正式成為Zygolophodon的屬型種。不過,在很多學者的觀念中,Mastodontapiroides與Mastodonturicensis是等價的。

(80) 此處附帶提及MastodontapiroideusCuvier, 1817 in Desmarest, 1822?——擬貘乳齒象。tapir出自巴西土著語言,指貘;-oideus, 拉丁語詞綴,形似,類似。漢語常譯為擬。Cuvier曾將此種的頰齒與貘比較,因前者顯示出脊型化的形態(Tassy, 2020, 個人通訊)。

(81)Zygolophodonatavus(Borissiak, 1936)——祖軛齒象。atavus, 祖先。

按:相比Zygolophodon turicensis,Z. atavus下頜和下門齒更長。Borissiak (1936)認為該種為從Palaeomastodon演化出的各種特化的乳齒象類的祖先類型。

(82)ZygolophodonaegyptensisSanders & Miller, 2002——埃及軛齒象。Aegypt, 源自古希臘語,埃及。指正型的發現地。

(83)Zygolophodonchinjiensis(Osborn, 1929a)——欽吉軛齒象,種名Chinji, 指南亞西瓦利克欽吉組,為化石的出產層位

按:本種原定為Serridentinuschinjiensis, 比欽吉組(層位略高)出產的Miomastodon metachinjiensis(原定為Serridentinusmetachinjiensis)軛型化程度高。中中新世的高軛型化的瑪姆象類,一般歸為Zygolophodon屬是可靠的,而中國開遠小龍潭歸入Zygolophodon chinjiensis的標本,時代實際上是晚中新世(Li et al., 2021), 在僅有頰齒的情況下,小龍潭的材料歸入Zygolophodon是不可靠的,它有可能與Mammut(?)lufengense為同種。

MiomastodonOsborn, 1922

(84) 屬型種:Miomastodonmerriami(Osborn, 1921)——梅氏中新乳齒象。種名獻給John C. Merriam (約翰·梅里亞姆1869-1945), 美國地質學家,動物學家,分類學家。

按:歸入Miomastodon屬的種,軛型化程度比Zygolophodon turicensis低,因此Miomastodon屬可以成立。該種可能是北美Bastowian期唯一的瑪姆象類,可能北美并不存在Zygolophodon。

有學者認為MastodonproavusCope, 1873 (遠祖乳齒象)是MastodonmerriamiOsborn,1921的早出異名(Lofgren and Anand, 2011), 不過,M. proavus的正型比較殘破,基本上基于P4的特征建立,后人更是懷疑M. proavus的種型群是異源的(來自不同種)。因此Wang et al. (2020)采用了Miomastodonmerriami(Osborn, 1921)這一種名。

(85)Miomastodongobiensis(Osborn & Granger, 1932)——戈壁中新乳齒象齒象。Gobi, 源于蒙語,指中亞地區的半荒漠生態區,正型標本發現于內蒙古蘇尼特左旗,屬于戈壁地區。

(86)MiomastodontongxinensisChen, 1978——同心中新乳齒象。種名源于化石產地寧夏回族自治區同心縣。

(87)Miomastodonmetachinjiensis(Osborn, 1929a)——后欽吉中新乳齒象。meta-, 希臘詞綴,之后,之中,或超出,漢語常譯為后。種名大概因層位(距下西瓦利克層的底界約240 m (800英尺))高于Zygolophodonchinjiensis(距下西瓦利克層的底界約210 m (700英尺))。

PliomastodonOsborn, 1926

(88) 屬型種:Pliomastodonmatthewi(Osborn, 1921)——馬修上新乳齒象。種名獻給William Diller Matthew (威廉·迪勒·馬修1871-1930), 美國著名古生物學家。

(89)Pliomastodon(?)zhupengensis(Zhang et al., 1991 in Ji & Zhang, 1997)——竹棚上新乳齒象。種名源于正型地點,元謀小河竹棚村。

按:該種上門齒的彎曲情況和下頜發育情況,都與Pliomastodonmatthewi一致,頰齒的軛型化程度或許比P. matthewi低一些。歸入Pliomastodon帶有疑問是考慮到它可能與美洲的P. matthewi有獨立起源,因兩者的共同祖先(Miomastodon)在中中新世已進入北美,兩者在不同的大陸演化。

Wang et al. (2019)認為,該種可能是中華乳齒象的直系祖先。

EozygodonTassy & Pickford, 1983

(90) 唯一種:Eozygodon morotoensis(Pickford & Tassy, 1980)——莫羅托始軛齒象。種名源于正型地點,烏干達東部的Moroto (莫羅托)。

LosodokodonRasmussen & Gutierrez, 2009

(91) 唯一種:Losodokodon losodokodiusRasmussen & Gutierrez, 2009——洛索多克齒象,種屬同名(見(20)條)。

SinomammutMothé et al., 2016a

(92) 唯一種:Sinomammut tobieniMothé et al., 2016a——托賓中華瑪姆象。種名獻給Heinz Tobien (海因茲·托賓1911-1993), 德國古生物學家,在長鼻類演化研究中作出了杰出貢獻,特別之于中國的乳齒象類。

按:托賓在晚年與中國的古生物學者密切合作,共同完成了《中國的乳齒象》專著(Tobien et al., 1986, 1988)。

AmebelodonBarbour, 1927

(93) 屬型種:Amebelodon frickiBarbour, 1927——弗氏鏟門齒象。種名獻給Childs Frick (蔡爾茲·弗里克1883-1965), 美國古生物學家、收藏家、慈善家,是紐約自然歷史博物館的重要捐助人。

(94)Amebelodon floridanus(Leidy, 1886)——佛羅里達鏟門齒象。種名源于正型產地,美國佛羅里達州。

PlatybelodonBorissiak, 1928

(95) 屬型種:Platybelodon danoviBorissiak, 1928——達氏鏟齒象。種名獻給俄國地質學家A. B. Дaнoвым (A. V. Danov達諾夫1872-1944)。

(96)Platybelodongrangeri(Osborn, 1929b)——格氏鏟齒象。種名獻給Walter Willis Granger (瓦爾特·威利斯·格蘭階1872-1941), 美國古生物學家,參與美國中亞考察隊深入中國內陸,并在三峽地區進行過地質古生物工作。

按:該種有三種寫法“葛氏”、“谷氏”、“格氏”,而后者最不常用,但Granger的標準譯法為格蘭階,因此,這里采用這個最不常用的譯名,格氏鏟齒象。

格氏鏟齒象除了下頜和下門齒較寬之外,還以獨特的下門齒斷面呈齒柱狀結構而引人注意,后來,這一特征被認為是Platybelodon區別于其他三棱的鏟齒象屬的標志性特征,然而,鏟齒象屬型種P. danovi的下門齒斷面結構并不為人所知。近年來筆者團隊在寧夏同心地區發現了下頜和下門齒較寬,但下門齒斷面呈同心層結構的鏟齒象類,其他特征均與屬型種P. danovi相似。如果P. danovi的下門齒斷面是同心層結構而非齒柱狀結構,如我們在寧夏同心地區新發現的材料一樣,則可考慮,我們熟知的格氏鏟齒象并不應該歸為Platybelodon屬,而是一個未定名的新屬,或者需要在曾經廢棄的同物異名中找回一個合適的屬名。

(97)Platybelodontongxinensis(Chen, 1978)?——同心鏟齒象。種名源于發現地點,寧夏回族自治州同心縣。

按:Platybelodontongxinensis原定為GomphotheriumtongxinensisChen, 1978, 沒有準確的出土層位,正型標本僅有同一個體的M3和m3, 該頰齒只能鑒定出屬于鏟齒象科。而同心地區已發現Protanancustobieni,Aphanobelodon zhaoi,Platybelodongrangeri以及一個形態接近Platybelodon danovi, 下門齒斷面呈同心層的種,無法確定Platybelodon tongxinensis的正型頰齒屬于哪一類。因此,建議將GomphotheriumtongxinensisChen,1978作為疑難名。

(98)Platybelodondangheensis(Wang & Qiu, 2002)——黨河鏟齒象。種名源于正型地點,甘肅肅北蒙古族自治縣黨河流域。

按:該種下頜斷面明確為齒柱狀結構(邱占祥、王伴月,2020, 個人通訊)。

(99)Platybelodonbarnombrowni(Barbour, 1931)——巴·布朗鏟齒象。種名獻給美國古生物學家Barnom Brown (巴納姆·布朗1873-1963)。此處種名是人名的全名,因按漢語習慣,稱某氏時,這個某是姓而非名,這里巴納姆是名,稱巴氏鏟齒象不符合漢語習慣,稱布氏鏟齒象或布朗鏟齒象又不符合保留首字,省略其后的習慣。

按:巴·布朗鏟齒象是北美唯一的鏟齒象屬,下門齒特別寬,但斷面的結構并不明確。

SerbelodonFrick, 1933

(100) 屬型種:Serbelodon barbourensisFrick, 1933——巴氏鋸齒門齒象。種名獻給美國古生物學家、地質學家Erwin Hinckley Barbour (歐文·欣克利·巴爾博1856-1947)。他在北美的長鼻類研究中作出了諸多貢獻。

ProtanancusArambourg, 1945

(101)ProtanancusmacinnesiArambourg, 1945——麥氏原直齒象。種名獻給英國古生物學家D. G. MacInnes (D. G. 麥金尼斯), 他發表了多部研究東非古哺乳動物學的著作。Arambourg (1945)在MacInnes (1942)發表的東非Trilophodonangustidenskisumuensis中鑒定出了新屬Protanancus, 種名便以D. G. MacInnes命名。

(102)Protanancuschinjiensis(Pilgrim, 1913)——欽吉原直齒象。種名Chinji, 西瓦利克欽吉組,見前。

(103)Protanancustobieni(Guan, 1988)?——托賓原直齒象。種名獻給德國古生物學家Heinz Tobien (見前)。

按:近年來發現的材料表明,Protanancustobieni(Guan, 1988)很可能是Trilophodon wimaniHopwood, 1935的晚出異名,T. wimani應該歸為原直齒象屬,即為Protanancus wimani(Hopwood, 1935), 見下。

(104)ProtanancusbrevirostrisWang et al., 2015a——短吻原直齒象。brev-, 短;rostris, 嘴的。本名指該種的聯合部較短。

按:該種與Protanancus tobieni是否達到種一級的差別還需進一步研究。

ArchaeobelodonTassy, 1984

(105) 屬型種:Archaeobelodonfilholi(Frick, 1926)——菲氏古門齒象。種名獻給Henri Filhol (亨利·菲洛爾1843-1902), 法國醫藥學家,動物學家,博物學家。他描述了Sansan (桑桑)動物群,包括Archaeobelodonfilholi。

EurybelodonLambert, 2016

(106) 唯一種:Eurybelodon shoshaniiLambert, 2016——肖氏寬門齒象。種名獻給以色列古生物學家,動物保護主義者,長鼻類研究權威Jeheskel Shoshani (肖沙尼1943-2008), 他在恐怖襲擊中不幸罹難。

AphanobelodonWang et al., 2017b

(107) 唯一種:Aphanobelodon zhaoiWang et al., 2017b——趙氏隱門齒象。種名獻給正型標本的發現者,化石收藏家趙榮。

GomphotheriumBurmeister, 1837

Gomphotherium被認為是一個“垃圾箱類群”, Wang et al. (2017c)從各個種中識別出一個并系群和至少兩個單系群。以下分別介紹。

Gomphotherium annectensgroup (干群,并系)

(108)Gomphotheriumannectens(Matsumoto, 1924)——介型嵌齒象。an-, 拉丁詞綴,朝、向;nectens, 連接,此處用“介”字表連接之意。本名指該種的形態連接了Hemimasodon crepusculi和Gomphotheriumangustidens。

按:該譯名形式仿照中國第一個命名的嵌齒象種,間型嵌齒象(Gomphotherium connexum), 見下。松本彥七郎(Matsumoto)曾將其歸為Hemimastodon屬。

(109)Gomphotheriumhannibali(Welcomme, 1994)——漢尼拔嵌齒象。種名源于歷史人物Hannibal Barca (漢尼拔·巴卡274-183 BC), 北非古國迦太基軍事家,第二次布匿戰爭期間,率領戰象部隊翻越比利牛斯山和阿爾卑斯山,攻入羅馬帝國本土。該化石發現地點位于漢尼拔行軍路線上。由于漢尼拔為著名歷史人物,故此處譯出全名,而不是譯為“漢氏”。

按:可能是目前所知最原始的嵌齒象

(110)Gomphotheriumcooperi(Osborn, 1932)——庫珀嵌齒象。種名獻給Clive Forster-Cooper (克萊夫·福斯特·庫珀1880-1947), 英國古生學家,他最先描述了產于Bugti(布格蒂)的正型標本。

(111)Gomphotherum shensienseChang & Zhai, 1978——陜西嵌齒象。種名源于發現地,陜西。

按:發表時種名寫為shensiensis, 由于Gomphotherium為中性詞,應該更正為G.shensiense。Wang et al. (2015b)將其歸為Gomphotheriumcf.G. subtapiroideum, 不過,進一步觀察該標本,發現第二脊主齒柱后中心小尖缺失,這一特征見于G. annectens和G.cooperi, 且G. shensiense的演化水平更近于后者。因此筆者建議保留該種,如有進一步的證據,可將其歸為G. cooperi。

(112)Gomphotheriumsylvaticum(Tassy, 1985)——森林嵌齒象。sylvaticus, 森林的,指化石出產的動物群的生態環境。

按:該種最接近Gomphotheriumangustidensgroup和Serridentinus的共同祖先。

(113)Gomphotheriumsteinheimense(Kl?n, 1931)——施泰因海姆嵌齒象。種名源于化石產地,德國南部的Steinheim (施泰因海姆)。

按:該種M3/m3有明顯齒脊增多的趨勢,可能是Tetralophodon的直接祖先。

Gomphotherium angustidensgroup, 該類群的共近裔特征為,上下頰齒后中心小尖都有增大的趨勢,丘型化程度高。

(114) 屬型種:Gomphotheriumangustidens(Cuvier, 1817)——窄齒嵌齒象。angust-,拉丁語詞綴,窄的;dens, 牙齒。

(115)Gomphotheriumlibycum(Fourtau, 1918)——利比亞嵌齒象。Libya, 源于古希臘語,北非利比亞。指正型的產地。

(116)Gomphotheriumpygmaeum(Depéret, 1897)——倭嵌齒象。pygmaeus, 矮小的,漢語常譯為倭。

按:Tassy et al. (2013)認為該種名為疑難名,該看法無疑是正確的。不過,在非洲和阿拉伯地區的中中新世確存在過一種體形很小的嵌齒象,Sanders et al. (2010)對此種使用該名,如果沒有更好的名稱提出的話,此處暫從之。

(117)Gomphotherium inopinatum(Borissiak & Belyaeva, 1928)——意外嵌齒象。inopinatus, 意外的。

(118)Gomphotheriummongoliense(Osborn, 1924b)——蒙古嵌齒象。Mongolia, 蒙古(時屬中國)。指其發現地區。

(119)Gomphotheriumconnexum(Hopwood, 1935)——間型嵌齒象。connexus, 連接,合并,附著之意。本名指該種的形態介于Osborn (1923)意義下的Trilophodon和Serridentinus之間。

按:本種是中國建立的第一個嵌齒象的種。Trilophodon和Serridentinus后來均作為Gomphotherium同物異名。Osborn的Trilophodon即筆者認為狹意的Gomphotherium,包括G. annectensgroup和G.angustidensgroup; 而Serridentinus筆者認為代表了一個Gomphotherum屬內的單系群,可以考慮作為一個獨立的屬,Osborn對二者的形態解釋不很清楚,對兩者的歸類遵循的原則不統一,造成了分類的混亂。筆者認為,Gomphotherium與Serridentinus的差別在于Gomphotherium頰齒丘型化程度高,Serridentinus頰齒表現出了一定程度的軛型化。最直接的區別在于Gomphotherium副齒柱分裂程度低(除中附錐不進一步分裂), 齒脊間距窄;Serridentinus副齒柱和中心小尖分裂程度高,齒脊間距寬。

(120)Gomphotherium osborni(Barbour, 1916)——奧氏嵌齒象。種名獻給美國偉大的古生物學家Henry Fairfield Osborn (亨利·費爾菲爾德·奧斯本1857-1935), 可能是歷史上最重要的古哺乳動物學家之一,也是長鼻類演化研究的奠基人。

按:奧氏嵌齒象可能是唯一進入北美的狹義嵌齒象種。

以下單系群筆者認為或許可以歸為Serridentinus屬。該類群的共近裔特征為,副齒柱中附錐及中心小尖再次分裂,齒脊間距加寬。

(121)Gomphotheriumproductum(Cope, 1875)——造化嵌齒象,也被Osborn (1923)選為Serridentinus的屬型種。productus, 創造,構想,引申意有長的,或更好的事物等意思。揣模Cope原文之意,大致是指Gomphotheriumproductum的正型下頜是一件非常完好的標本(至少在Cope的時代)。造化一詞,見《漢書·董仲舒傳》:“今子大夫明于陰陽所以造化,習于先圣之道業,然而文采未極,豈惑虖當世之務哉?”此取創造化育之意。

按:美洲的嵌齒象屬至少建立有十余種之多,Tobien (1972)將這些種均歸為Gomphotheriumproductum, 然而,這種歸并顯然過于簡化。據筆者觀察,美洲的嵌齒象類至少可以識別出4個以上的種,除了之前提到的Gomphotheriumosborni, 其他的與G.productum或多或少存在系統發育上的關系。

(122)Gomphotheriumsubtapiroideum(Schlesinger, 1917)——亞擬貘嵌齒象。種名中sub-, 拉丁語詞綴,低,次,漢語常譯為亞,tapiroideum前文已述,應譯為“擬貘”。本名指該種頰齒與Mastodontapiroides有些接近,但不完全一致,翻譯成現代對長鼻類的描述語言應為“軛型化程度介于Gomphotheirumangustidens和Zygolophodon turicensis之間”。

按:Gomphotheriumsubtapiroideum可能是爭議最多的嵌齒象類群,該類群的存在進一步說明,嵌齒象科和瑪姆象科的邊界是模糊的。Wang et al. (2020)詳細討論了G.subtapiroideum和Miomastodon的區別。在東亞地區,G. subtapiroideum演化為更進步的G. tassyi。

(123)GomphotheriumtassyiWang et al., 2017c——塔西嵌齒象。種名獻給法國古生物學家Pascal Tassy (帕斯卡爾·塔西), 他在長鼻類的演化研究中作出了巨大的貢獻。

(124)Gomphotherium browni(Osborn, 1926)——布朗嵌齒象。種名獻給美國古生物學家Barnom Brown, 與巴·布朗鏟齒象的種名為同一人。他在西瓦利克地區發現收集了很多長鼻類化石,G. browni的正型標本為他于1922年采集于下西瓦利克欽吉層。

歸屬存疑的種

(125)Gomphotherumwimani(Hopwood, 1935)?——維曼嵌齒象。種名獻給瑞典古生物學家Carl Johan Josef Ernst Wiman (卡爾·約翰·約瑟夫·厄恩斯特·維曼1867-1944), 烏普薩拉大學第一位古生物學教授,參與了早期中國古生物學的很多研究工作。

按:Gomphotherumwimani來源于西寧八盤山和蘭州泉頭溝兩個地點。Yang et al.(2017)已證明蘭州泉頭溝的材料事實上屬于Platybelodon。維曼嵌齒象并沒有下頜及下門齒發現,其頰齒的重要特征在于它具有副齒柱三葉,這事實上是鏟齒象科的特征(雖然弱的副齒柱三葉也見于嵌齒象科)。近年來越來越多的材料表明,G. wimani很可能與鏟齒象科的Protanancus tobieni為同物異名(特別是甘肅臨夏盆地發現G.wimani的地點發現了很多扁平的下門齒), 因此,其正確的名稱可能應為Protanancuswimani(Hopwood,1935)。確鑿證明這個問題可能需要在西寧八盤山的正型地點有下頜和下門齒發現。

ProgomphotheriumPickord, 2003

(126) 唯一種:Progomphotherium maraisiPickord, 2003——馬萊原嵌齒象。種名獻給收集者Oom Daan Marais (馬萊), 他收集了納米比亞Auchas金鋼石礦的長鼻類頭骨化石,包括P. maraisi的正型。

AfromastodonPickord, 2003 非洲乳齒象

(127) 唯一種:Afromastodon coppensiPickord, 2003——科龐非洲乳齒象。種名獻給法國古生物學家Yves Coppens (伊夫·科龐1934- )。他對非州的新生代哺乳動物群和古人類研究作出了重要貢獻。

SinomastodonTobien et al., 1986

(128) 屬型種:Sinomastodon sendaicus(Matsumoto, 1924)——仙臺中華乳齒象。種名源于標本的產地日本仙臺的拉丁化拼寫。

按:筆者認為Sinomastodon sendaicus是原屬型種Sinomastodon intermedius(Teilhard de Chardin & Trassaert, 1937)的早出異名,見下。

(129)Sinomastodon intermedius(Teilhard de Chardin & Trassaert, 1937)?——中間中華乳齒象。inter-, 拉丁詞綴,于…其間;medius, 位于中部。本名稱指該種的頰齒形態介于丘形齒與軛形齒之間。

按:該種原定名Mastodon intermediusTeilhard de Chardin & Trassaert, 1937, 然而,該名稱有一早出原同名,Mastodon intermediusEichwald, 1831 (Eichwald, 1831:361,362; Eichwald, 1835:pl. 58, 59; 亦見Markov, 2008),M. intermediusTeilhard de Chardin &Trassaert, 1937是后出同命,應該被廢除;另一方面,M. intermediusTeilhard de Chardin& Trassaert, 1937的形態和地層時代與日本的TrilophodonsendaicusMatsumoto, 1924并無明顯差別(討論見Tomida et al., 2013; Wang et al., 2016a), 是后者的晚出異名。筆者建議以Sinomastodon sendaicus(Matsumoto, 1924)作為Sinomastodon的屬型種,取代Sinomastodon intermedius(Teilhard de Chardin & Trassaert, 1937)。

(130)Sinomastodonhanjiangensis(Tang et al., 1987)?——漢江中華乳齒象。種名源于標本產地陜西漢中,位于漢江流域。

按:該種與Sinomastodon sendaicus的差異是否足以獨立為種需要進一步考慮。

(131)Sinomastodonpraeintermedius(Wang et al., 2016a)?——先中間中華乳齒象。prae-, 拉丁前綴,先前的,漢語常譯為先,指該種的時代在晚中新世晚期,早于Sinomastodon intermedius。

按:該種可能有一早出異名Gomphotheirum yongrenseZhang, 1980 (永仁嵌齒象,種名原拼為yongrensis不正確,應更正)。永仁嵌齒象的正型標本可能已丟失,需要在原產地云南永仁壇罐窯發現更多的材料以解決該問題。

(132)Sinomastodon(?)yangziensis(Chow, 1959)——揚子中華乳齒象。種名源于揚子江,即長江,化石產地龍骨坡在長江流域。

按:該種(包括以下三種)為Sinomastodon延續到更新世的類群。Sinomastodon(?)yangziensis頰齒已幾乎丘形化,軛形特征很不明顯,最初歸為Gomphotherium。Tobien et al. (1986)認為,中華乳齒象起源于美洲的Notiomastodon, 事實上與Notiomastodon相似的是Sinomastodon中這些更新世的類群,而非上新世那些軛型化高的類群。這里歸屬加“?”是因為有可能是與Tobien et al. (1986)觀點相反的情況,上新世的Sinomastodon分兩支演化,一支進入北美,最終成為Notiomastodonplatensis, 另一支留在中國南方,可以取一個新屬名。

(133)Sinomastodon(?)jiangnanensisWang et al., 2012——江南中華乳齒象。種名得于化石產地安徽繁昌人字洞,位于長江以南。

(134)Sinomastodon(?)bumiajuensis(van der Maarel, 1932)——務米亞由中華乳齒象。種名源于化石產地,印度尼西亞的務米亞由(Bumiayu)。

NotiomastodonCabrera, 1929 南方乳齒象

(135) 屬型種:Notiomastodonplatensis(Ameghino, 1888)——普拉塔南方乳齒象。Osborn (1936:579)認為該種名詞源有待考證。事實上,種名因正型地點屬于La Plata (拉普拉塔)河流域(Mothé, 2020, 個人通訊)。拉普拉塔為南美第二大河。

按:此前該屬與Stegomastodon關系并不清楚,Mothé and Avilla (2015)和Mothé et al.(2019)對兩屬進行了厘定,認為Stegomastodon并未進入南美,那些南美的Stegomastodon都應歸為單一的Notiomastodonplatensis。

MegabelodonBarbour, 1914 巨門齒象

(136) 唯一種:Megabelodon lulli(Barbour, 1914)——勒爾巨門齒象。種名獻給美國古生物學家Richard Swann Lull (理查德·斯旺·勒爾1867-1957), 耶魯大學斯特林教席教授,因擁護非達爾文進化論而被人們廣泛銘記,他首先研究了正型標本。

EubelodonBarbour, 1914 真門齒象

(137) 屬型種:Eubelodon morrilliBarbour, 1914——莫氏真門齒象。種名獻給Charles Henry Morrill (查爾斯·亨利·莫里爾1843-1928), 內布拉斯加大學的建立者,與Morrillia屬名來源為同一人。

StegomastodonPohlig, 1912 脊乳齒象

(138) 屬型種:Stegomastodonmirificus(Leidy, 1858)——繁飾脊乳齒象。mir-, 奇妙的;ficus, 無花果,引申為圖案。據Osborn (1936:670)考證,認為該名稱可能源于正型標本頰齒冠面的復雜褶圖案。繁飾,出自《楚辭·離騷》:“佩繽紛其繁飾兮,芳菲菲其彌章。”

(139)StegomastodonprimitivusOsborn, 1936——原始脊乳齒象。primitivus, 原始的。本名指該種在Stegomastodon中最原始。

(140)StegomastodonaftoniaeOsborn, 1924a——阿夫頓脊乳齒象。種名指北美的Aftonian (阿夫頓)間冰期。本名指正型標本來源于該時期的地層。

RhynchotheriumLucas & Morgon, 2008a 喙嘴象

(141) 屬型種:Rhynchotherium tlascalaeLucas & Morgon, 2008a——特拉斯卡拉喙嘴象。種名源于Tlasxala (特拉斯卡拉), 位于墨西哥中部墨西哥谷的地名,或寫作Tlascala。據說原正型標本(模型保存于日內瓦自然博物館)來自此處(Osborn, 1936:493)。

按:Lucas and Morgon (2008a)認為原正型具有很多問題,實際上是一種Gomphotherium(Serridentinus), 因為其下門齒不具釉質帶。他們將很少使用的名稱Rhynchotherium browni(見下)的正型標本作為Rhynchotherium tlascalae新型,保留R.tlascalae名稱,取消R. browni的名稱。喙嘴象亞科的其他種,下門齒有釉質帶,上門齒旋轉的才歸入Rhynchotherium, 并作為R. tlascalaeOsborn, 1918的同物異名,否則歸入Gomphotherium。雖然不符合命名規則,但保留了大家廣泛認同的Rhynchotherium屬名,筆者也暫同此方案。

(142)Rhynchotherium browniOsborn, 1923?——布朗喙嘴象。與Platybelodon barnombrowni及Gomphotherium browni的種名為同一人,以紀念他在墨西哥的野外工作。

CuvieroniusOsborn, 1923 居維葉象

(143) 屬型種:Cuvieronius hyodon(Fischer de Waldheim, 1814)——舌齒居維葉象。hy-, 希臘詞綴,U形,引申為舌骨。這里很難考證Fe de Waldheim命名的原意,按一般情況譯為舌齒居維葉象。

TorynobelodonBarbour, 1929

(144) 屬型種:Torynobelodon loomisiBarbour, 1929——盧氏匙門齒象。種名獻給Fred A. Loomis (弗雷德·A·盧米斯), 美國地質學家。

按:盧氏匙門齒象材料,僅以較窄長的下門齒為代表,斷面為齒柱狀,下門齒特征與Konobelodonbritti并無區別,如果能發現盧氏匙門齒象的頭骨、下頜和頰齒,則有可能進一步證明是K. britti的早出異名。

KonobelodonLambert, 1990

(145) 屬型種:KonobelodonbrittiLambert, 1990?——布氏柱門齒象。種名為了紀念去世的佛羅里達大學研究生R. Jerry Britt, Jr (R·杰里·布里特), 他多次參與了K. britti正型地點的野外工作。

按:Konobelodonbritti是一種至少m2為四棱的鏟齒象類(Lucas and Morgen, 2008b),斷面為齒柱狀。如上文所述,K. britti可能是Torynobelodon loomisi的晚出異名。

(146)Konobelodonatticus(Wagner, 1857)?——阿提卡柱門齒象。種名源于希臘語Attika, 指希臘首都雅典所在的地區。Konidaris et al. (2014)將MastodonatticusWagner,1857與M. grandincisivusSchlesinger, 1917視為同物異名(仍有爭議), 并認為屬于美洲的Konobelodon。然而,屬型種K. britti雖然時代更晚,卻上門齒向下彎,具有釉質帶,保留原始特征,特別是,如果能認定Pediolophodon campester與K. britti確系同物異名(至少同屬), 則K. britti僅M2/m2為四棱,而DP4/dp4和M1/m1為三棱,與中間頰齒全部發育良好四脊的M. atticus(sensu Konidaris et al., 2014)完全不同,因此Konobelodonatticus(sensu Konidaris et al., 2014)可能與K. britti處于不同的演化支系上,歸于同一屬存疑;而另一方面,與M. grandincisivus相似的種類也出現于南亞,與同層位的Paratetralophodon hasnotensis很可能是同物異名。

(147) 這里附帶提一下Mastodon grandincisivusSchlesinger, 1917?——巨齒乳齒象。grand-, 拉丁語詞綴,巨大;incivus, 門齒,譯名中門齒省為齒。

(148)Konobelodon robustusWang et al., 2016b?——粗壯柱門齒象。robustus, 粗壯的,指該種四肢非常粗壯。

按:Konobelodon robustus的下門齒斷面不能確認是同心層還是齒柱狀,Wang et al. (2016b)認為,該種可能是從同心層狀向齒柱狀演化的中間階段,因此可以證明,K.robustus并不是Platybelodongrangeri的后裔。K. robustus顯然比K. atticus原始。

PediolophodonLambert, 2007

(149) 屬型種:Pediolophodon campester(Cope, 1878)?——平野川棱齒象。campester, 平,引申為荒野、平原。這里很難考證Cope命名的原意,只是采用一般的譯法。

按:已討論Pediolophodon可能是Torynobelodon的同物異名,由于Tetralophodoncampester Cope, 1878的正型是一件非常有代表性的標本,有完好的上頜與向下彎,具釉質帶的上門齒,下門齒未保存,但齒槽是扁的,M2/m2為四棱,具雙三葉,這里特別提出。該種與Torynobelodon loomisi及Konobelodonbritti的可能的同物異名關系需進一步討論。

TetralophodonFalconer, 1857 四棱齒象

(150) 屬型種:Tetralophodonlongirostris(Kaup, 1835)——長吻四棱齒象。long-,長;rostris, 嘴的。本名指該種的聯合部較長。

(151)TetralophodoncurvirostrisBergounioux & Crouzel, 1960——彎吻四棱齒象。curv-, 拉丁詞綴,彎曲。本名指該種的聯合部向下彎曲。

(152)TetralophodongigantoristrisKl?hn, 1931——巨吻四棱齒象。gigant-, 通用詞綴,巨大的。這里表示該種具有非常長而顯得巨大的下頜聯合部。

(153)Tetralophodon xiaolongtanensis(Chow & Chang, 1974)——小龍潭四棱齒象。種名源于正型標本的發現地,云南開遠小龍潭煤礦。

按:Tetralophodonxiaolongtanensis沒有發現下頜和下門齒,其頰齒形態有些偏向Stegolophodon, 但形態上與同層的S. latidens有區別(Li et al., 2021),T. xiaolongtanensis可能與Stegolophodon有較近的親緣關系,它們可能共同起源于一種屬于Gomphotherium angustidensgroup中,分布于東南亞的嵌齒象類。

(154)TetralophodonxiaoheensisZhang et al., 1991 in Ji & Zhang, 1997——小河四棱齒象。種名源于正型標本的發現地和層位,云南元謀小河組。

按:該種僅以殘破的頰齒為代表,形態上也偏向Stegolophodon, 但似乎與同層位的S. stegodontoides有一些區別。如果Tetralophodonxiaoheensis的確是一個獨立的種,它很可能是T. xiaolongtanensis的直接后代。

(155)Tetralophodon euryrostrisWang et al., 2017d——寬吻四棱齒象。eury-, 通用詞綴,寬。本名指該種具有Tetrolophodon中較寬的下頜。

按:該種下頰齒形態接近Stegolophodon, 下頜確比其他Stegolophodon發達,可能與Tetralophodonxiaolongtanensis關系較近,而與歐洲真正的四棱齒象屬關系較遠。

ParatetralophodonTassy, 1983a

(156)Paratetralophodonhasnotensis(Osborn, 1929a)——哈斯諾特副四棱齒象。種名源于正型標本的發現地點,中西瓦利克的Hasnot (哈斯諾特,屬巴基斯坦)。

按:Paratetralophodonhasnotensis尚沒有下頜發現,可能下頜為同層中未充分報道的,與Mastodon grandincisivus相近的種類。

(157)Paratetralophodon(?)exoletus(Hopwood, 1935)——保德副四棱齒象。exoletus,意為成年人,揣摩上下文之意,可能指正型標本m3個體巨大,齒冠高。然而,中文長期以來一直以產地保德指代該種名,該名稱已成為習慣譯名,且不會混淆,從舊。

按:保德副四棱齒象顯然是一種長頜的象類,很可能為Konobelodon robustus的直接后裔。前文已述,如果能證明Paratetralophodon確實具有長頜及扁平的下門齒,歐亞大陸的Konobelodon屬的各個種可能都應該歸入Paratetralophodon屬。

AnancusAymard, 1855

(158) 屬型種:Anancus arvernensis(Croizet & Jobert, 1828)——奧弗涅互棱齒象。種名源于化石最初發現的地區法國中部的Auvergne (奧弗涅)的拉丁語形式。

(159)Anancus lehmanni(Gaziry, 1997)——萊曼互棱齒象。種名獻給德國古生物學家Ulrich Lehmann (烏爾里希·萊曼)。

(160)Anancuskenyensis(MacInnes, 1942)——肯尼亞互棱齒象。Kenya, 肯尼亞,為化石發現地。

(161)Anancusperimensis(Falconer & Cautley, 1846)——丕林互棱齒象。種名源于正型的發現地Perim (印度丕林島)。

(162)Anancussivalensis(Cautley, 1836)——西瓦互棱齒象。Siva, 指種的發現地Siwalik (西瓦利克)地區,位于巴基斯坦。

(163)Anancussinensis(Hopwood, 1935)——中華互棱齒象。Sina, 指中國,種的發現地(山西榆社)。

(164)Anancuscuneatus(Teilhard de Chardin & Trassaert, 1937)——楔形互棱齒象。cuneatus, 楔形之意,指該種頰齒齒脊成向前突出的楔形。

按:種形態確與Anancussinensis有區別,時代也比后者早,應視為獨立種而非后者的同物異名。

StegolophodonSchlesinger, 1917

(165) 屬型種:Stegolophodonlatidens(Clift, 1828)——寬齒脊棱齒象。lat-, 拉丁語詞綴,寬,dens, 牙齒。指該種頰齒相對于Mastodon的其他類群較寬。

(166)Stegolophodonnasaiensis(Tassy et al., 1992)——納塞脊棱齒象。種名源于正型地點,泰國Na Sai。

按:該種為最原始的脊棱齒象。

(167)Stegolophodonhueiheensis(Chow, 1959)——淮河脊棱齒象。該種發現于江蘇泗洪的淮河沿岸。注意hueihe的拼法與淮河的漢語拼音有異,但也并非是威妥瑪或郵政拼音拼法。

按:該種正型標本已丟失,也沒有新材料發現,該種究竟是不是四棱齒象級別是存疑的。

(168)Stegolophodonpseudolatidens(Yabe, 1950)——偽寬齒脊棱齒象。pseud-, 通用詞綴,假的,漢語常譯為偽。本名指該種與寬齒脊棱齒象相似,但并非是真正的寬齒脊棱齒象。

(169)Stegolophodonpraelatidens(von Koenigswald, 1959)——先寬齒脊棱齒象。prae-, 拉丁詞綴,先前。本名指時代比寬齒脊棱齒象早。

(170)Stegolophodoncautleyi(Lydekker, 1886)——考氏脊棱齒象。種名獻給英國古生物學家Proby Thomas Cautley (普羅比·托馬斯·考特利1802-1871)。他曾在南亞次大陸工作。

(171)Stegolophodonstegodontoids(Pilgrim, 1913)——擬劍齒脊棱齒象。本名指該種頰齒形態進步,接近劍齒象。

(172)Stegolophodonlicenti(Teilhard de Chardin & Trassaert, 1937)——桑氏脊棱齒象。種名獻給法國博物學家、古生物學家桑志華(Emile Licent, 埃米爾·黎桑1876-1952),他是中國博物館事業的先驅,為中國的古生物和自然博物學作出了杰出貢獻。

按:該種為最進步的脊棱齒象,也曾被歸為Stegodon, 據Saegusa et al. (2005), 由于該種第二脊仍發育中心小尖,因此歸為脊棱齒象屬。

StegotetrabelodonPetrocchi, 1943

(173)StegotetrabelodonsyrticusPetrocchi, 1943——瀚海劍棱齒象。Syrtis, 源于古希臘語,指北非地中海沿岸的Golfe de Gabès (加貝斯灣)和Gulf of Sidra (西德拉灣)一帶,因此地海岸邊的流沙地貌,后引申為流沙。瀚海,出自《史記·衛將軍驃騎列傳》:(霍去病)封狼居胥山,禪于姑衍,登臨瀚海。原指北方的大湖,或為貝加爾湖,后轉為對戈壁沙漠的代稱。

(174)StegotetrabelodonorbusMaglio, 1970——覆宗劍棱齒象。orbus, 無子嗣的。本名指該種并非后來真象的直接祖先。覆宗,出自《尚書·五子之歌》:荒墜厥緒,覆宗絕祀。指絕后。

StegodibelodonCoppens, 1972

(175)Stegodibelodon schneideriCoppens, 1972——施氏脊雙門齒象。種名獻給Jean-Louis Schneider (讓-路易·施耐德), 人物生平有待考證。

5 總 結

本文整理了175條乳齒象類的中文譯名,包括12個屬以上分類群,46個屬,117個種,涵蓋了乳齒象類幾乎全部的種屬。從詞源的角度詳細討論了每一個名稱的中文譯法,以及相關分類學問題,從而自命名歷史角度對乳齒象類的演化進行了深入解讀,為研究者,特別是中文母語研究者,進一步了解乳齒象類的演化歷史與研究歷史打開了方便之門,也有助于漢語言區的古生物愛好者深入了解乳齒象類,提高對相關問題的認識水平。

乳齒象類的頭骨和下頜在各支系中都是連續演化的,具有相同的平行演化趨勢,而頰齒的形態特征雖然區別不明顯,但在各支系中相對穩定。因此,頰齒形態特征可能在系統發育分析中具有更大的價值。

在乳齒象各科(除劍齒象科和真象科)中, 豕棱齒象科是最穩健的單系群,歸入它的屬種沒有爭議,其中Synconolophus可能是有效屬。

由于存在早期的Miomastodon和G. subtapiroideum以及晚期的Sinomastodon和Notiomastodon, 瑪姆象科與嵌齒象科的界線并不清晰。Miomastodon和Pliomastodon可以是有效屬,但不一定是Mammut americanum的直接祖先,Sinomammut可能是Mammut的后出異名。

由于存在早期的Archaeobelodon和晚期的“Mastodon grandincisivus”, 鏟齒象科與嵌齒象科的邊界也不清晰。Platybelodon danovi的下門齒結構仍然未知,如果下門齒的確是齒柱狀結構,則現行的分類系統有效;若下門齒是同心層結構,則P. grangeri應歸為另一個屬,Aphanobelodon有可能是Platybelodon的同物異名。美洲的Konobelodon britti可能是Torynobelodon的同物異名,亞洲歸入Konobelodon的種與美洲的種并不是一類,如果Paratetralophodon的確具有“Mastodon grandincisivus”式的下頜,則亞洲的“Konobelodon”應屬于Paratetralophodon。

嵌齒象科是并系的,從丘形化程度高的Gomphotherium類型中產生了劍齒象科和真象科,而偏軛形的種可歸為曾經視為前者同物異名的Serridentinus, 而后者演化出了Rhynchotherium和短頜的Cuvieronius。美洲其他的短頜嵌齒象類,Stegomastodon有可能從鏟齒象中的一支演化而來,Notiomastodon則可能與Sinomastodon相關。

Sinomastodon可能來源于中國南方的瑪姆象類Pliomastodon(?)zhupengensis。Sinomastodon的原屬型種Mastodon intermediusTeilhard de Chardin & Trassaert, 1937具有早出原同名Mastodon intermediusEichwald, 1831, 需要廢止。建議以它的早出異名Sinomastodon sendaicus(Matsumoto, 1924)取代Sinomastodon intermedius并作為Sinomastodon的屬型種。

致謝 感謝中國科學院古脊椎動物與古人類研究所邱占祥、王伴月,法國巴黎自然歷史博物館P. Tassy, 德國圖賓根大學G. Konidaris, 巴西里約熱內盧大學D. Mothé, 日本兵庫大學三枝春生(H. Saegusa)對各種乳齒象類命名的詞源的解釋、分析、討論。本研究由中國科學院戰略性先導科技專項(XDB26000000, XDA20070203, XDB31030106)和科技部基礎性工作專項(2015FY310100)資助。

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