適應室內氣候條件的茶樹品種光化學效率分析

黃嘉欣，向 萍，王星劍，盛蕾蕾，林亮通，吳歷嬌，吳偉祥，林金科

1.福建農林大學 園藝學院，福建 福州 350002；2.福建省中科生物股份有限公司 光生物產業研究院，福建 廈門 361008

優良品種是提高茶葉產量和品質的重要前提，不同品種間光合生理特性差異較大。因此，在引種過程中，常以茶樹光合特性以及葉綠素熒光等作為評價茶樹適應性和生產潛能的重要指標。茶樹光合作用是茶樹積蓄能量和形成有機物的過程，茶葉中重要的品質成分如茶氨酸、茶多酚的形成都與光合作用密切相關。前人已對脅迫對茶樹光合作用的影響[1-2]、不同茶樹品種的光合特性[3-4]、凈光合速率的日變化[5]、凈光合速率對生態因子的響應[6]以及不同灌溉處理對茶光合作用的影響[7-8]等開展了相關研究，為高光效育種提供了理論依據。葉綠素熒光信號可了解光合作用過程，為研究光系統Ⅱ及其電子傳遞過程提供豐富信息，如利用葉綠素熒光技術研究植物與逆境脅迫之間的關系[9-10]、不同茶樹品種葉綠素熒光的差異[11]、不同季節茶樹品種的葉綠素熒光差異[12]等。迄今為止，對室內人工光照培養茶樹的研究較少。本文以福鼎大白茶、福云6 號、黃金芽、龍井43、鐵觀音、金觀音和紫鵑等7 個茶樹品種（系）為試材，對不同品種（系）光合參數、熒光參數進行分析，以期為篩選出適合室內人工光照栽培的茶樹品種（系）提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

茶樹品種（系）選取安溪縣千鶴茶場的1年生茶苗，試驗于2018 年11 月至2019 年10月在福建省中科三安生物公司廠房進行，茶苗采用中科生物公司茶樹專用營養液培養，營養液的氮磷鉀比例為58 ∶1 ∶21，試驗所在環境（圖1）的溫度保持22 ℃，空氣相對濕度為70 %，試驗光源由中科三安生物有限公司提供，光源的型號ZK-TB18-VE02/A，紅藍光配比為3.82，光 強 為200～250 μmol·m-2·s-1，CO2濃 度750 μmol·mol-1，12 h 光照，營養液EC 為0.8，一周更換一次營養液。于2019 年10 月選取長勢一致的茶苗進行各項指標的測量。

1.2 方法

1.2.1 光合特性指標測定

采用Li-6800 便攜式光合系統測定各品種（系）駐芽第2 片葉子的各項光合生理指標，每品種（系）測定10 株，測量時間為上午10 點 至12 點。測定指標包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度。

1.2.2 葉綠素熒光測定

采用IMAGING-PAM 葉綠素熒光分析儀測定熒光參數，選取新梢上長勢一致的成熟葉，測定前暗適應30 min，儀器自動記錄最大光化學效率、電子傳遞速率、實際光合量子產量和光化學淬滅系數等。

2 結果與分析

2.1 不同茶樹品種主要光合特性的比較

不同茶樹品種（系）的凈光合速率具有顯著差異（表1），鐵觀音的凈光合速率顯著高于其它品種（系），達5.57 μmol·m-2·s-1，福云6 號最低，各品種（系）凈光合速率由高到低的順序為：鐵觀音＞金觀音＞紫鵑＞黃金芽＞福鼎大白茶＞龍井43 ＞福云6 號。

圖1 茶苗的生長環境Figure 1 The growing environment of tea seedlings

蒸騰速率以鐵觀音最高，為1.04 mmol·m-2·s-1， 福云6 號最低，各品種（系）蒸騰速率差異顯著，由高到低的順序為：鐵觀音＞福鼎大白茶＞黃金芽＞龍井43＞紫鵑＞金觀音＞福云6 號。由表2 可知，凈光合速率和蒸騰速率具有極顯著相關性，即茶樹凈光合速率越大，其蒸騰速率越大，表明鐵觀音是高光合速率、高耗水量的品種，福云6 號是低光合、低耗水的品種。

氣孔導度以鐵觀音最高，且顯著高于其它品種（系），值為80.06 mmol·m-2·s-1，福云6 號最低，氣孔導度由高到低的順序為：鐵觀音＞福鼎大白茶＞黃金芽＞龍井43 ＞紫鵑＞金觀音＞福云6 號，不同品種（系）間差異顯著。由相關性分析可知，凈光合速率和氣孔導度顯著正相關，因此，蒸騰速率和氣孔導度可作為衡量凈光合速率高低的間接指標。

2.2 不同茶樹品種葉綠素熒光的比較

2.2.1 不同茶樹品種Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的比較

不同茶樹品種（系）的Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo均具有顯著差異（表3），福鼎大白茶的Fo值最大，為0.19，而黃金芽的Fo值最小，且顯著低于其它品種（系），各品種（系）Fo由高到低的順序為：福鼎大白茶＞龍井43＞金觀音＞鐵觀音＞紫鵑＞福云6 號＞黃金芽。龍井43的Fm最高，為0.72，且均顯著大于黃金芽和紫鵑，各品種（系）Fm由高到低的順序為：龍井43＞鐵觀音＞福鼎大白茶＞金觀音＞福云6 號＞黃金芽＞紫鵑。

黃金芽的Fv/Fm值最高，為0.8，與福云6 號、鐵觀音和龍井43 品種無顯著差異，但顯著高于其它茶樹品種（系），各品種（系）Fv/Fm由高到低的順序為：黃金芽＞福云6 號＞鐵觀音＞龍井43＞福鼎大白茶＞金觀音＞紫鵑。與其它品種（系）相比，黃金芽的Fv/Fo值也達到最大值，且顯著高于任一品種（系），Fv/Fo由高到低的順序為：黃金芽＞福云6 號＞鐵觀音＞龍井43＞金觀音＞福鼎大白茶＞紫鵑。

2.2.2 不同茶樹品種NPQ、qP、Y(NPQ)和Y(No)的比較

表1 不同茶樹品種光合特性的比較Table 1 Comparison of photosynthetic characteristics of different tea varieties

表2 不同茶樹品種光合參數之間的相關性Table 2 Correlation analysis among photosynthetic parameters of different tea varieties

不同茶樹品種（系）的NPQ、qP、Y(NPQ)和Y(NO)均具有顯著差異（表4）。金觀音的NPQ值最大，為0.62，表現出對光破壞較強的自我保護能力，各品種（系）NPQ由高到低的順序為：金觀音＞福鼎大白茶＞龍井43＞鐵觀音＞紫鵑＞黃金芽＞福云6 號。黃金芽的qP值最高，為0.62，且顯著高于其它品種（系），高qP值表明黃金芽光合活性較高。各品種（系）qP由高到低的順序為：黃金芽＞鐵觀音＞龍井43＞福云6 號＞金觀音＞福鼎大白茶＞紫鵑。Y(NPQ)以福鼎大白品種最高，為0.59，與其它品種（系）差異顯著，各品種（系）Y(NPQ)由高到低的順序為：福鼎大白茶＞金觀音＞紫鵑＞龍井43＞鐵觀音＞福云6 號＞黃金芽。紫鵑的Y(NO)最大，為0.31，福云6 號次之，龍井43 最小，為0.23，其它品種（系）則無顯著差異。各品種（系）Y(NO)由高到低的順序為：紫鵑＞福云6 號＞福鼎大白茶＞鐵觀音＞金觀音＞黃金芽＞龍井43。

表3 不同茶樹品種Fo、Fm、Fv/Fm 和Fv/Fo 的比較Table 3 Comparison of Fo、Fm、Fv/Fm and Fv/Fo of different tea varieties

表4 不同茶樹品種NPQ、qP、Y(NPQ)和Y(NO)的差異Table 4 Differences of NPQ、qP、Y(NPQ) and Y(NO) of different tea varieties

3 結論與討論

不同茶樹品種（系）的凈光合速率具有顯著差異，鐵觀音、金觀音、紫鵑和黃金芽的凈光合速率相對其它品種（系）較高，其中鐵觀音的值最大，為5.57 μmol·m-2·s-1，福云6 號最低，表明這幾個品種（系）具有較高的光合作用能力。不同品種（系）凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度存在極顯著正相關，與胞間CO2濃度存在負相關，水分利用率與胞間CO2濃度存在極顯著負相關，蒸騰速率與氣孔導度存在極顯著正相關，由此可以看出，氣孔導度與蒸騰速率以及大氣濃度均為可能影響凈光合速率的生理生態因子。李曉林[13]通過研究室內水培方式對福鼎大白茶光合特性的影響，發現40 d 和80 d 后福鼎大白茶的凈光合速率分別為2.33 μmol·m-2·s-1和2.87 μmol·m-2·s-1，這與本試驗中福鼎大白茶的凈光合速率數值不一致，可能是因為茶樹的光合特性既受遺傳基礎制約，同時又受環境因子的影響，如李曉林的試驗是在光照強度為100 ～200 μmol·m-2·s-1弱光環境下進行，以及營養液配方不一樣導致的。

Fv/Fm代表PS Ⅱ的最大光化學效率，非脅迫條件下該參數的變化極小，不受物種和生長條件的影響, 脅迫條件下該參數明顯下降[14-15]。Fv/Fo代表PS Ⅱ的潛在活性[16]，與Fv/Fm值的變化可以反映葉綠體將光能轉化為有機質能的潛力[17]。本研究結果表明，黃金芽、福云6 號和鐵觀音的Fv/Fm與Fv/Fo顯著高于其它茶樹品種（系），表明黃金芽、福云6 號和鐵觀音較能適應室內人工氣候環境，其光系統Ⅱ的最大光能轉化效率較大。qP是光化學淬滅系數，反映 PS Ⅱ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，值越大說明了 PSII 的電子傳遞活性越強[14]。本研究結果表明，各茶樹品種（系）qP值有所差異，黃金芽、龍井43 和鐵觀音qP值顯著高于其它茶樹品種（系），說明這3 個茶樹品種（系）的電子傳遞活性較強。非光化學淬滅系數 NPQ值反映了非光化學過程的熱耗散水平。Y(NPQ)是PS II 調節性能量耗散的量子產額，它表示PS Ⅱ吸收的光能中以熱形式耗散掉的部分，是一種自我保護機制。Y(NO)為非調節性能量耗散的量子產額，是植物通過其它形式減少的進入光化學途徑的能量占總吸收能量的比例，是光損傷的重要指標[18-19]。本試驗是在200 ～250 μmol·m-2·s-1弱光環境下進行的，不會使茶樹品種（系）受到光損傷，因此不同品種（系）的NPQ、Y(NPQ)和Y(NO)差異可能是品種（系）差異導致的。因此，黃金芽的熱耗散水平最低，其對光能的利用效率較高。

所試品種（系）中黃金芽和鐵觀音的凈光合速率、PS Ⅱ最大光化學效率、PS Ⅱ電子傳遞速率有明顯優勢，表明這 2 個品種具有高產潛力，受環境脅迫影響較小，適應性相對較強。因此，黃金芽和鐵觀音較適合在室內人工氣候條件下進行營養液培養。判斷一個品種（系）是 否為高光效類型，既要從凈光合速率和光能的吸收上來判斷，還要結合表觀量子效率等光合參數綜合考慮，這有待于下一步的深入研究[20-22]。