青藏高原土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征研究進展

王壯壯 普布

（西藏大學(xué)理學(xué)院生命科學(xué)系高原動物學(xué)實驗室，西藏 拉薩 850000）

眾所周知，青藏高原是“世界屋脊”，被稱為“地球第三極”，平均海拔4000m 以上，它是地球上海拔最高、面積最大、形成最晚的高原，是我國生態(tài)安全的重要屏障［1-4］，是地球表面上很少受人類活動干擾的區(qū)域之一。由于地域廣闊，生態(tài)類型繁多，青藏高原是生物多樣性的敏感地區(qū)和全球氣候變化研究的熱點［5-6］。研究青藏高原土壤動物，對我國生態(tài)環(huán)境的保護和生命科學(xué)的發(fā)展有著舉足輕重的意義，有助于深入認(rèn)識環(huán)境質(zhì)量的動態(tài)變化規(guī)律對土壤動物的影響，從而為保護青藏高原生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

土壤動物是指一段時間定期或者終身在土壤中度過,且對土壤有一定影響的動物［7］。并不是說在生活史中的一個時期(或季節(jié)中的某一時期) 接觸過土壤或者在土壤中生活的都叫土壤動物［8］。土壤動物的類群主要包括:原生動物門、扁形動物、線形動物門、軟體動物門、環(huán)節(jié)動物門、節(jié)肢動物門、脊椎動物門等［9］。土壤動物適應(yīng)性強，種類和數(shù)量多，對人類的活動和生產(chǎn)資源以及對環(huán)境的影響大。它具有參與土壤的形成；改良土壤結(jié)構(gòu)；參與土壤養(yǎng)分的制造；改善土壤環(huán)境，推動自然界各類物質(zhì)循環(huán)等功能［10-14］。因此近幾年，全球諸多學(xué)者逐漸開始關(guān)注土壤動物學(xué)對動物學(xué)、生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)和環(huán)境保護學(xué)的影響，逐漸意識到土壤動物對人類生活和生產(chǎn)，以及生態(tài)環(huán)境的重要性。我國學(xué)者對全國各地不同的生態(tài)系統(tǒng)以及時空變化下對土壤動物進行了一系列研究。近幾年，對青藏高原土壤動物的研究，尚未見國外學(xué)者的相關(guān)報道，而國內(nèi)學(xué)者已有一定的研究成果。青藏高原土壤動物的研究內(nèi)容主要集中于以下兩個方面：不同生態(tài)系統(tǒng)及時空變化下的土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征；外界因子干擾下（如放牧強度，耕作方式，高原鼠等）土壤動物群落特征。

1 青藏高原不同生態(tài)系統(tǒng)及時空變化下土壤動物研究進展

1.1 青藏高原濕地系統(tǒng)土壤動物研究進展

青藏高原濕地土壤動物研究集中分布在拉薩河流域濕地如：拉魯濕地、巴嘎濕地、甘曲濕地以及阿熱濕地等。青藏高原濕地土壤動物研究中土壤動物類型有大型土壤動物、中小型土壤動物及原生動物等。普布、呼景闊等學(xué)者在研究阿熱濕地、拉魯濕地及甘曲濕地的土壤動物，發(fā)現(xiàn)阿熱濕地有肉鞭蟲42 種，拉魯濕地有肉鞭蟲154 種，而甘曲濕地83 種。其中，阿熱濕地夏季土壤肉鞭蟲數(shù)量少，優(yōu)勢類群為植鞭綱和葉足綱［15］。在秋季阿熱濕地的研究中共發(fā)現(xiàn)38種，葉足綱是優(yōu)勢群，有17 種［16］。這是因為藏北地區(qū)氣候條件惡劣，生態(tài)環(huán)境比較脆弱，降水量少，因此該地區(qū)濕地中土壤肉鞭蟲數(shù)量少。對于西藏甘曲濕地肉鞭蟲的研究，共發(fā)現(xiàn)83 種，其中優(yōu)勢群是植鞭毛綱。甘曲濕地存在人排水、濕地修建筑物、放牧等外界干擾，濕地明顯退化成草甸，對肉鞭蟲的群落特征產(chǎn)生一定影響［17］。安靜超等對青藏高原拉薩河流域濕地的研究表明，發(fā)現(xiàn)大型和中小型土壤動物41類，優(yōu)勢類群是正蚓科和節(jié)跳蟲科［18］，而在退化濕地研究表明，18 類土壤動物，優(yōu)勢類群都是正蚓科［19］。拉薩河流域適應(yīng)濕生環(huán)境的草本植物物種類少，土壤動物的類群比全區(qū)東部地區(qū)濕地少，而且土壤動物的群落組成差別較大。陳德來等對巴嘎雪濕地的研究，發(fā)現(xiàn)大型和中小型土壤動物47 類，4832 只，優(yōu)勢類群是為綏螨科、節(jié)跳屬和隱跳屬［20］。陳德來對拉魯濕地夏季研究將表明，在干生和濕生土壤的44858 只動物中，共50 類，線蚓科是優(yōu)勢類群［21］。對青藏高原濕地系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，土壤動物以腐食性動物為主。

1.2 青藏高原草地系統(tǒng)土壤動物研究進展

對于青藏高原草地系統(tǒng)研究的學(xué)者較少，研究主要集中在中小型土壤動物及原生動物。胡靖、金生英、肖紅艷等學(xué)者的研究集中在青藏高原東緣高寒草甸，三江源區(qū)，以及亞高山地區(qū)。東緣高寒草甸研究的土壤動物主要為纖毛蟲為主，四個季節(jié)纖毛蟲的研究，分別發(fā)現(xiàn)了97，141,105,78 種纖毛蟲，其中優(yōu)勢類群為旋毛綱和裂口綱［22］。三江源區(qū)研究了中小型土壤動物，共捕獲9035 只標(biāo)本，其中螨總科和甲螨總科為優(yōu)勢類群［23］。亞高山草甸的研究共捕捉46746 頭土壤動物，優(yōu)勢類群為線蟲［24］。青藏高原亞高山草甸土壤半年處于凍土狀態(tài)，非凍土?xí)r期土壤含水率高，土壤動物結(jié)構(gòu)組成簡單。青藏高原草地系統(tǒng)土壤動物多樣性豐富，但研究報道較少。

1.3 青藏高原農(nóng)田系統(tǒng)土壤動物研究進展

青藏高原農(nóng)田系統(tǒng)土壤動物的研究報道有林芝地區(qū)，拉薩河流域，以及林周縣等。林芝地區(qū)研究的農(nóng)田類型有青稞地，果園等。臧建成報道了林芝青稞地土壤動物的研究，共捕獲了536頭土壤動物，其中線蟲綱咀刺目、真螨目及棘跳科為優(yōu)勢類群。林芝地區(qū)屬于溫帶氣候，6—9月降雨量較多，7月土壤動物多樣性最豐富［25］。倉木決等在林周縣青稞地線蟲進行了研究，共捕獲土壤線蟲580 條，小桿屬是主要的類群，林周縣是高原季風(fēng)氣候，晝夜溫差大，土壤線蟲個體數(shù)量隨著土壤的含水量的增加而趨于減少［26］。臧建成等對林芝地區(qū)果園大型土壤動物進行了研究，在捕獲的194 頭大型土壤動物中，寡毛綱正蚓目及昆蟲綱鞘翅目，鱗翅目和膜翅目是主要類群，隨著土壤深度的增加，大型土壤動物的個體數(shù)及類群數(shù)趨于減少［27］。翟云霞等對不同耕作方式下林芝農(nóng)田土壤動物進行了研究，共捕獲872頭大中小型土壤動物，其中優(yōu)勢類群為節(jié)肢動物，不同土地利用方式的影響下，加上環(huán)境因素和人為因素的影響，土壤動物群落結(jié)構(gòu)和組成有明顯的變化［28］。對農(nóng)田系統(tǒng)土壤動物的研究，預(yù)防預(yù)測害蟲發(fā)生及其數(shù)量的動態(tài)變化，可以制定有效的防護措施。

1.4 青藏高原不同植被類型下土壤動物的研究進展

拉薩半干旱河谷、色季拉山、藏東地區(qū)是目前青藏高原不同植被類型下土壤動物研究的主要地區(qū)。臧建成等對拉薩半干旱河谷不同植被類型下節(jié)肢土壤動物進行了研究，共捕獲土壤動物738只，其中雙翅目，膜翅目和彈尾目是主要的類群［29］，而對拉薩半干旱河谷砂生植被下土壤動物的研究共捕獲大中小型土壤動物491只，其中彈尾目、鞘翅目和婢螨目是優(yōu)勢類群，拉薩半干旱河谷退化生態(tài)系統(tǒng)在植被恢復(fù)過程中土壤動物群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化［30］。普窮等對色季拉山原始針葉林區(qū)研究表明，有豐富的苔蘚層為土壤動物提供食物及生活場所，共發(fā)現(xiàn)土壤動物31種，其中蚓類和線蟲為優(yōu)勢類群［31］。薛會英等人對藏東南急尖長苞林線蟲進行了研究，共捕捉了26801條線蟲，墊咽屬和絲墊屬為優(yōu)勢類群［32］。對青藏高原不同植被類型下研究土壤動物，有利于對退化的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)植被提供科學(xué)的數(shù)據(jù)。

2 青藏高原外界因子影響下的土壤動物研究進展

外界因子影響主要是指放牧和施肥強度的影響、放牧施肥綜合影響、高原鼠影響及土地利用方式影響等。武崎對放牧強度下高寒草地土壤動物研究表明，不同類群土壤動物對放牧強度響應(yīng)不相同，重度放牧對地表節(jié)肢動物有力，中度放牧對土壤節(jié)肢動物有利，而輕度放牧有利于土壤線蟲［33］。胡靖對放牧管理下青藏高原東緣線蟲的研究發(fā)現(xiàn)，在重度放牧雜食線蟲數(shù)量最少，在輕度放牧食細(xì)菌線蟲最多［34］。而放牧和施肥綜合影響下青藏高原東緣線蟲的研究表明，放牧強度和季節(jié)變化以及兩者共同作用影響線蟲的群落結(jié)構(gòu)，線蟲的數(shù)量隨著施肥強度的增加而呈現(xiàn)增加趨勢［22］。葉國輝等對高原鼢鼠干擾下高寒草甸土壤動物進行了研究，共捕獲無脊椎土壤動物317只，鞘翅目是高中干擾區(qū)的優(yōu)勢類群，而雙翅目是中低干擾區(qū)優(yōu)勢群，隨著高原鼢鼠干擾強度的增加，無脊椎動物總體密度呈現(xiàn)增加趨勢［35］。馬宏彬等對拉薩河流域不同土地利用方式下土壤動物的研究中，共捕獲1660只，共37類，其中等節(jié)跳蟲科，輻螨亞目和山跳蟲科為優(yōu)勢類群，隨著土壤深度增加土壤動物群落多樣性呈現(xiàn)減少的趨勢［36］。研究青藏高原外界干擾下土壤動物特征，有利于把握土壤動物與人類生活和生產(chǎn)資源的關(guān)系，從而更好的保護生態(tài)環(huán)境。

3 小結(jié)

青藏高原土壤動物的研究分為兩個方面，一是不同生態(tài)系統(tǒng)（草地，濕地，農(nóng)田，不同植被類型）及時空變化下土壤動物的研究；二是外界因子影響下（放牧強度，施肥強度，高原鼢鼠）土壤動物的研究。結(jié)果顯示：不同生態(tài)系統(tǒng)的條件下，大型土壤動物以鞘翅目和雙翅目幼蟲為主，中小型土壤動物主要是螨類和線蟲類以及彈尾類為主，土壤原生動物報道較少。由于青藏高原自然條件惡劣，對土壤動物的研究存在很多不足，近幾年的生態(tài)修復(fù)，使得部分地區(qū)土壤動物類群及數(shù)量發(fā)生了改變，而各地區(qū)土壤動物研究的相關(guān)資料卻很少。因此，研究青藏高原土壤動物的空間很大。由于近幾年碳排量的增加導(dǎo)致氣候變化對土壤動物產(chǎn)生相應(yīng)的影響，未來應(yīng)當(dāng)著手研究氣候變化對土壤動物的影響，利用土壤動物監(jiān)測環(huán)境的變化，為更好地保護青藏高原生態(tài)環(huán)境屏障提供科學(xué)依據(jù)。青藏高原土壤動物的研究停留在宏觀生物學(xué)方面，微觀分子學(xué)研究尚未見報道。未來應(yīng)開創(chuàng)分子生物學(xué)角度的研究，例如宏基因檢測，DNA 技術(shù)，DNA 復(fù)合條形碼等，為青藏高原土壤動物的研究提供新的工作思路。