草甸草原與典型草原及其過渡帶群落物種組成比較

田 磊,烏仁其其格，任海燕,朱 毅，胡向敏

(1.內蒙古農業大學草原與資源環境學院，呼和浩特 010018；2.呼倫貝爾學院農林學院，內蒙古海拉爾 021000)

草甸草原是在雨水適中、氣候適宜條件下，由多年生叢生禾草及根莖性禾草占優勢所組成的草原區。草甸草原是疏林草原與干草原之間的過渡類型，屬于半濕潤氣候，年降水量為350～450 mm，≥10℃的年積溫1800～2000℃，是天然的優良打草場[1]。該地區物種比較豐富，以禾草貝加爾針茅(Stipabaicalensis)為建群種，其他禾草主要有羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)等，雜草主要有柴胡(Radixbupleuri)、委陵菜(PotentillachinensisSer.)、麻花頭(SerratulacentauroidesL.)和蒿類等[2]，內蒙古東部的呼倫貝爾市和錫林郭勒盟東部是其主要分布區。典型草原是建群種由典型旱生植物組成，以叢生禾草為主，伴生有中旱生雜草及根莖苔草，有時還混生有旱生灌木或小半灌木的草原區，屬于溫帶半干旱大陸性氣候，年降水量為250～450 mm，≥10℃的年積溫2000～2500℃，群落結構簡單[3]。主要植物組成為真旱生與廣旱生多年生叢生禾草，建群種為大針茅(Stipagrandis)、克氏針茅(StipakryloviiRoshev)、冷蒿(Artemisiafrigida)、百里香(ThymusmongolicusRonn)等植物，在我國主要分布于呼倫貝爾草原西部、錫林郭勒草原及鄂爾多斯草原東部等[4]。在目前開展的研究中，主要在草甸草原和典型草原方面[5～7]進行，而將其與群落過渡帶結合起來的研究基本上屬空白，而且在群落過渡帶研究中為不同生態系統之間演變的過渡帶，例如張林靜等[8]研究了新疆阜康綠洲-荒漠過渡帶內土壤酸堿度、全鹽量、Cl-、K++Na+、Mg2+等與物種多樣性之間的關系，王國華等[9]研究了河西走廊荒漠綠洲過渡帶封育對土壤和植被的影響，王雪梅等[10]研究了塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過渡帶不同群落內土壤間粒度的差異。近年來，呼倫貝爾草原上春季干旱多風，夏季持續高溫，年降水量偏低，水分蒸發量增加，干旱程度加重，超載過牧現象仍然存在，沙化土地得不到及時治理，面臨著嚴重的危害[11～13]，因此僅研究草甸草原和典型草原是不夠的，還應對其群落過渡帶的作用進行研究。本研究以呼倫貝爾草原為研究對象，采用野外群落調查法，對呼倫貝爾草甸草原-過渡帶-典型草原群落間物種組成進行分異比較，以期為研究呼倫貝爾草原生態環境變化和生態功能區劃提供更多參考。

1 研究地自然概況

呼倫貝爾草原位于內蒙古自治區東北部，東起大興安嶺西部，西至呼倫湖西岸的低山丘陵(E115°31′～126°04′、N47°05′～53°20′，海拔650～700m)，地勢西高東低，氣候類型為中溫帶大陸性半干旱氣候，冬季漫長而寒冷干燥，春季多大風，夏季短暫且比較溫暖，年平均氣溫在0℃左右，年降水量 250～380mm[14]。地表土層主要為沙質栗鈣土，土地覆被類型以草地為主[15]，植被主要由大針茅、貝加爾針茅、羊草、隱子草等組成[16～18]。

2 野外調查方法

2.1 樣地設置及調查方法

本研究于2019年8月分別在內蒙古呼倫貝爾市境內的新巴爾虎左旗、陳巴爾虎旗及海拉爾區周邊地區的草原群落區選取5個樣地：即在海拉爾周邊地區草原群落選取草甸草原A樣地；在新巴爾虎左旗草原群落內選取群落過渡帶B1、B2和B3樣地；在陳巴爾虎旗草原群落選取典型草原C樣地。草甸草原A樣地位于海拉爾周邊的謝爾塔拉11隊牧場內，該樣地為草甸草原群落，建群種為貝加爾針茅+羊草。過渡帶B1樣地位于新巴爾虎左旗新蘇木包個頂敖包，該樣地為草甸草原與典型草原之間的過渡區域，建群種為羊草+雜類草；過渡帶B2樣地位于新巴爾虎左旗新蘇木花忍混底，該樣地為草甸草原與典型草原之間的過渡區域，建群種為貝加爾針茅+羊草；過渡帶B3樣地位于新巴爾虎左旗阿木古冷鎮敖包，該樣地為草甸草原與典型草原之間的過渡區域，建群種為貝加爾針茅針茅+糙隱子草。典型草原C樣地位于陳巴爾虎旗西烏珠兒，該樣地為典型草原群落，建群種為大針茅+冷蒿。每個樣地隨機選取15個1m2(1m×1m)的樣方，分別調查群落的種類、高度、蓋度、密度、多度及地上生物量。植物群落物種高度用直尺測量；植物群落物種蓋度采用目測法測定；植物群落物種多度采用直接計算法測定；植物生物量調查是齊地面刈割，將生物量和凋落物分種分別收集于信封袋內，帶回實驗室分別稱量其鮮重、干重。

2.2 數據處理方法

將植物數據進行植物種屬分類分析比較，利用Excel 2010軟件計算其重要值、α多樣性指數、相似性系數等，并運用Sigmaplot14.0進行圖表制作。

2.2.1物種重要值

植物群落物種重要值計算公式為：

重要值=(相對高度+相對密度+相對蓋度)/3

相對高度=某一植物種的高度/各植物種高度之和×100%

相對密度=某一植物種的個體數/全部植物種的個體數×100%

相對蓋度=某一植物種的蓋度/各植物種的分蓋度之和×100%

2.2.2植物群落α多樣性

根據物種數目、所有植物種的個體數和重要值，利用以下公式計算群落α多樣性。

Margarlef豐富度指數(Ma):Ma=(S-1)/LnN

式中，S為物種數目；N為總物種數。

Shannon-wiener多樣指數(H'):

H'=-ΣPiLn(Pi)

式中，i為第i種植物；Pi為種i在該群落內的重要值。

Simpson多樣性指數(D):D=1-Σ(Pi)2

式中，i為第i種植物；Pi為種i在該群落內的重要值。

Pielou均勻度指數(Jp):

Jp=ΣPiLn(Pi)/Ln(S)

式中,S為物種數目；i為第i種植物；Pi為種i在該群落內的重要值。

2.2.3群落相似性系數

群落相似性用Sorensen相似性指數CSI來表征，計算公式如下：

CSI=2C/(A+B)

式中,C為A、B兩群落所共有的物種數；A為A群落物種數；B為B群落物種數。

3 結果與分析

3.1 各樣地物種組成

草甸草原A樣地內有植物93種，分屬于26科65屬，其中建群種為貝加爾針茅和羊草，伴生種為寸草苔(Carexduriuscula)，且寸草苔數量較多，生長較為旺盛。過渡帶B1樣地內有植物62種，分屬于23科47屬，建群種為羊草和草地麻花頭(Serratulayamatsutana)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、囊花鳶尾(Irisventricosa)、細葉柴胡(Bupleurummarginatum)等，伴生種為寸草苔；過渡帶B2樣地內有植物53種，分屬于17科37屬，建群種為貝加爾針茅和羊草(重要值較高)，伴生種為糙隱子草和黃蒿(Artemisiasp.)；過渡帶B3樣地內有植物59種，分屬于18科40屬，建群種為貝加爾針茅和糙隱子草，伴生種為羊草和冷蒿(羊草重要值較高)，物種數量較多。典型草原C樣地內有植物40種，分屬于13科27屬，建群種為大針茅和冷蒿，伴生種為寸草苔和野韭(Alliumramosum)。各樣地不同群落內植物科屬種的組成見圖1，建群種和伴生種重要值見表1。從圖1和表1可知，從草甸草原→過渡帶→典型草原群落中物種數逐漸減少，且建群種重要值波動較大，樣地中逐漸出現蒿類植物，尤其是典型草原C樣地建群種出現冷蒿，而在伴生種中草甸草原A樣地、過渡帶B1樣地以寸草苔為主，由過渡帶B2→過渡帶B3→典型草原C樣地蒿類植物逐漸開始成為建群種，草甸草原群落內偶見種較多，典型草原群落內偶見種較少。

圖1 不同樣地群落植物科屬種組成

表1 不同草原群落樣地建群種和伴生種重要值

3.2 各樣地之間相似性比較

各過渡帶與草甸草原和典型草原之間群落相似性系數均在50%左右(表2)，反向說明B1樣地、B2樣地和B3樣地確實為群落過渡帶，且相似性差別都較小。在分析比較過程中發現，過渡帶B1樣地和草甸草原A樣地相似性最高，相似性系數為59.35%，而過渡帶B1樣地與典型草原C樣地相似性系數為49.02%，與草甸草原A樣地相比明顯較低，說明過渡帶B1樣地與草甸草原更相似；過渡帶B2樣地與草甸草原A樣地的相似性系數為47.95%，而與典型草原C樣地的相似性系數為53.76%，說明過渡帶B2樣地在草甸草原和典型草原之間與典型草原更相似；過渡帶B3樣地與草甸草原、典型草原群落相似性指數較相近，分別為51.31%和54.55%，說明過渡帶B3更偏向于典型草原(表2)。各樣地群落間相似程度大小依次為過渡帶B1與草甸草原A>過渡帶B3與典型草原C>過渡帶B2與典型草原C>過渡帶B3與草甸草原A>過渡帶B1與典型草原C>過渡帶B2與草甸草原A。

表2 不同群落樣地間相似性比較

3.3 各樣地之間物種多樣性比較

通過對不同樣地之間物種多樣性指數分析比較得出，Simpson多樣性指數都接近1，變化范圍是0.840～0.905，說明各樣地物種多樣性較高，其大小順序依次為草甸草原A>過渡帶B3>過渡帶B1>過渡帶B2>典型草原C。Shannon-wiener多樣性指數越大，生物多樣性越高,其變化范圍是2.036～2.763，多樣性指數大小依次為草甸草原A>過渡帶B1>過渡帶B3>過渡帶B2>典型草原C。Pielou均勻度指數是反映群落內每各物種個體數目分配均勻程度的指數，指數越大群落空間分布越均勻，其變化范圍是0.841～0.902，均大于0.5；不同樣地內的Pielou均勻度指數之間差異較小，其大小依次為過渡帶B3>草甸草原A>典型草原C>過渡帶B2>過渡帶B1。Margarlef豐富度指數變化范圍是1.746～3.716，表現出明顯的差異，大小依次為草甸草原A>過渡帶B2>過渡帶B1>過渡帶B3>典型草原C(圖2)。整體來說，草甸草原群落表現出較高的多樣性，而典型草原群落多樣性則較低，在3個群落過渡帶中過渡帶B2總體呈現物種多樣性較低的表現，但在Margarlef豐富度指數方面卻呈現出較高的特征。

圖2 不同草原群落樣地間物種多樣性指數比較

4 討論

群落過渡帶是指兩個或者多個群落之間或生態系統之間的過渡區域，是一個群落通向另一個群落的過渡帶。群落交錯區物種的數目及一些物種的密度增大的趨勢稱為“邊緣效應”，群落過渡帶的物種數本應該大于兩邊群落物種數，但是本試驗三條過渡帶中每個樣地的物種數卻均小于典型草原和草甸草原群落的物種數。過渡帶物種數低于草甸草原和典型草原樣地，原因可能是：(1)試驗樣地過渡帶與典型草原、草甸草原之間的距離太遠，邊緣效應影響較弱；(2)群落中寸草苔和蒿類植物逐漸增多，或是由于放牧強度過高、降水不足和氣候干旱而導致的過渡帶邊緣效應較弱，而將這三條過渡帶看為草甸草原與典型草原中間的整條過渡帶后，該區物種數便大于相鄰兩邊的草原，符合群落過渡帶的“邊緣效應”。山丹等[19]在呼倫貝爾草原南緣植被類型研究中也得出典型草原與草甸草原鑲嵌分布，且草甸草原呈向典型草原轉變的趨勢；彭菲[20]通過研究水氮和放牧對內蒙古典型草原初級生產力、物種組成和群落演替的影響指出，過渡放牧區域物種發生了明顯演替，這表明日趨加劇的干旱氣候和不合理的人為活動導致所有植被類型向旱生化方向演變。本試驗通過分析各群落物種數、群落相似性及物種多樣性發現，在由草甸草原向典型草原過渡過程中，從東到西并不是一直呈線性關系降低，過渡帶B2樣地的Margarlef豐富度指數在3個群落過渡帶中呈現增加趨勢，通過對各群落內15個樣地物種數相關性系數分析(圖3)看出，過渡帶B2樣地與典型草原群落存在較強的正相關關系，而與草甸草原存在較強的負相關關系。黃振艷等[21]在呼倫貝爾草甸草原研究中也發現，地上生物量與Margalef 指數和Shannon-wiener指數呈負相關關系。

圖3 不同群落樣地間物種數相關性分析

5 結論

5.1草甸草原與典型草原之間群落過渡帶在物種組成方面與典型草原差異較小，且與典型草原相似性更高。

5.2在物種多樣性方面，群落過渡帶的Simpson多樣性指數、Shannon-wiener多樣性指數和Margarlef豐富度指數均在草甸草原與典型草原之間，Pielou均勻度指數卻低于草甸草原和典型草原。