東烏珠穆沁旗天然草地地上生物量與物種數的空間變化

金 國，薩仁高娃，玉 濤，賈利娟，李治國，呂世杰

(1.錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗草原工作站，內蒙古 烏里雅斯太 026300；2.錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗畜牧工作站，內蒙古 烏里雅斯太 026300；3.錫林郭勒盟蘇尼特右旗草原工作站，內蒙古賽罕塔拉 011200；4.內蒙古農業大學草原與資源環境學院/草地資源教育部重點實驗室/農業農村部飼草栽培、加工與高效利用重點實驗室/內蒙古自治區草地管理與利用重點實驗室,呼和浩特 010018)

較高的物種多樣性對于維持較高的群落凈初級生產力具有十分重要的意義，且這一關系的探討和爭論成為生態學近百年來的研究焦點和熱點[1～3]。東烏旗草原地處世界四大草原之一的錫林郭勒大草原之腹地，是目前世界上溫帶草原中原生植被保存比較完整、生物多樣性以及飼用牧草較為豐富的天然牧場[4～8]。然而，伴隨全球氣候變暖和降雨格局的改變[9～10]，以放牧利用為主的東烏珠穆沁草原承受著自然環境變化和人為干擾的雙重壓力。東烏珠穆沁旗草甸草原未退化草地樣點間植物群落相似度較高，與輕度、中度、重度退化草地植物群落組成差別較大[8]。2014年東烏珠穆沁旗草地載畜率超載達到28.23%，生態獎補政策的實施在時間上延緩了草地惡化程度和功能衰減程度，但隨著時間的推移生態獎補政策積極作用逐漸減弱[11]，2020年輕度、中度、重度退化草地群落組成存在一定程度的相似性[8]。由此說明，盡快調整相關政策保護和恢復退化草地，能夠保護東烏珠穆沁旗草地植被、生物多樣性和豐富的飼用牧草。為給東烏珠穆沁旗草地環境保護和草地畜牧業可持續發展提供數據支持與理論支撐，以東烏珠穆沁旗2020年調查數據為基礎資料，采用地統計和模型擬合的研究方法對東烏珠穆沁旗天然草地地上生物量與物種數的空間變化及其相互關系進行研究，以揭示東烏珠穆沁草原植物群落物種數在空間上的變化特點和變化規律，以及植物群落物種數與地上生物量之間的關系。

1 研究區概況

內蒙古東烏珠穆沁旗(以下簡稱東烏旗)，位于內蒙古自治區中部的錫林郭勒盟東北部，地理坐標為東經115°10′～120°07′、北緯44°40′～46°46′，地貌類型以高平原為主。東烏旗屬北溫帶大陸性氣候，處于高海拔和中高緯度帶的內陸地區，自然條件較為惡劣，年均氣溫1.6℃，最冷月1月平均氣溫-18.9℃，最熱月7月平均氣溫21℃，極端最高氣溫39.7℃，最低氣溫-40.7℃；年降水量300mm左右，主要集中在6～8月份，占年降水量的70%；年蒸發量在3000mm以上，是降水量的7.5倍。草原生產力為1073.10 kg/hm2，比內蒙古全區的平均水平高出28.05%。據1985年天然草場資源普查資料，全旗共有種子植物878種(包括亞種、變種和變形)，分屬于345個屬79個科，其中對畜牧業有重要意義的飼用植物近300種，約占草種總數的34%左右。主要禾本科牧草有羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、大針茅(Stipagrandis)、克氏針茅(Stipakrylovii)，還有豆科的黃芪屬(Astragalus)、苜蓿屬(Medicago)、草木樨屬(Melilotus)等，以及菊科的蒿屬(Artemisia)和百合科的蔥屬(Allium)等物種。土壤水平地帶性分布非常明顯，由東向西依次有灰色森林土、黑鈣土、栗鈣土，非地帶性土壤有沼澤土、草甸土、風沙土。

2 數據來源與分析方法

2.1 數據來源

2020年8月份，內蒙古農業大學草原與資源環境學院師生20余人花費20d有余，調查33個家庭牧場天然草原共計168個樣點(圖1)，每一樣點隨機選取3個1m2(1m×1m)的樣方，分種記錄物種數(個/m2)，測定植物種群的高度、蓋度、密度和地上生物量，帶回實驗室于烘箱內65℃烘干至恒重，得到植物群落地上生物量(g/m2)。

圖1 東烏珠穆沁旗草地調查樣點分布

2.2 數據分析

首先，將東烏旗取樣的各個樣點根據經緯度在Sigmaplot 12.5中繪制樣點空間分布圖(見圖1)；其次，在Sigmaplot 12.5中繪制物種數和地上生物量的箱線圖，探討物種數和地上生物量空間變化情況；第三，在GS+9.0分別對物種數和地上生物量進行地統計分析，繪制半方差函數曲線，并記錄半方差參數；第四，將地統計分析結果(克里格插值結果)錄入到Surfur 12.5中，繪制物種數和地上生物量空間變化條帶圖；第五，首先計算平均物種數(g/m2)和平均地上生物量(kg/hm2)，然后繪制散點圖，并采用指數函數進行擬合。平均物種數是按照5個物種梯度逐漸增加計算的。

3 結果分析

3.1 植物群落物種數與地上生物量的變異情況

根據草地植物群落物種數和地上生物量繪制的箱線圖見圖2。由圖2可知，物種數的變異系數大于地上生物量，分別為49.30%和37.97%。物種數和地上生物量的均值分別為16.02個/m2和1128.54kg/hm2，其中物種數波動范圍為5個/m2～62個/m2，地上生物量波動范圍為274.35 kg/hm2～2299.50 kg/hm2，物種數和地上生物量的波動幅度分別為57個/m2和2052.15 kg/hm2。由此可知，空間上樣點單位均值的變異物種數大于地上生物量；以波動幅度分別除以其最大值(分別為91.94%和89.24%)可作為波動情況進行比對，所以變化的劇烈程度仍然是物種數高于地上生物量。

圖2 物種數和地上生物的箱線圖

3.2 植物群落物種數和地上生物量的半方差函數

物種數的半方差擬合函數顯示(表1)，最適擬合模型為指數模型(Exponential)，伴隨分隔距離的增大半方差函數值急劇增大(圖3)。在半方差擬合函數值為0.063時(圖3-A)得到塊金方差C0值,表征隨機因素引起的物種數空間變異程度(見表1)。最大變異程度C0+C(基臺值)為0.664，結構比[結構方差C與基臺值(C0+C)的比值]為0.902，大于75%(0.750)，意為著物種數空間變化的異質性較低，主要受結構性因素影響。擬合參數顯示，擬合率為R2= 0.499，殘差RSS=0.0264，說明擬合程度較低，原因是在分隔距離大于0.600時半方差函數值波動情況復雜導致擬合度不高(見圖3-A)。自相關尺度顯示，范圍參數Range A為0.276，由于最適擬合函數為指數函數，所以空間自相關尺度為范圍參數的1/3，即0.092。

表1 半方差函數相關參數

圖3 半方差函數圖

地上生物量的最適擬合函數同樣為指數模型，塊金值C0為21500(表1，圖3-B)，最大變異程度C0+C(基臺值)為186300，結構比[結構方差與基臺值的比值，C/(C0+C)]為0.885，大于75%(0.750)，意味著地上生物量空間變化的異質性較低，主要受結構性因素影響。擬合參數顯示，擬合率為R2=0.325，殘差RSS=1.07×109，說明擬合程度相對較低，原因是在分隔距離大于0.600時半方差函數值波動情況復雜導致擬合度不高(圖3-B)。自相關尺度顯示，范圍參數Range A為0.165，由于最適擬合函數為指數函數，所以空間自相關尺度為范圍參數的1/3，即0.055。

綜合來看，盡管物種數和地上生物量均主要受結構性因素控制，但相對而言地上生物量的空間異質性高于物種數，這一點不僅從結構比可以看到，自相關尺度也顯示出地上生物量小于物種數，即斑塊化程度地上生物量高于物種數。由于采用的是經緯度進行空間異質性探討，所以在經線上0.092個緯度信息代表的約是10.21km的尺度變化(地上生物量約為6.11km)，同樣在緯線上0.092個經度信息代表的約是7.22km的尺度變化(地上生物量約為4.32km，此處緯度信息取值45°)。

3.3 植物群落物種數和地上生物量的空間分布

物種數空間分布以東經118.5°為分界線，向東植物群落物種數較高，且最高區域為東經119°、北緯46°附近(見圖4)。在東經118.5°以西，伴隨經度降低植物群落物種數整體呈現低-高-低的變化規律。因此，植物群落物種數經度分界性變化特征明顯，緯度上的變化規律不明顯。植物群落地上生物量分布在經度上以118°為分界線，向東植物群落地上生物量較高，向西也呈現出伴隨經度降低植物群落地上生物量整體呈現低-高-低的變化規律，只是這一變化規律向西延伸了約0.5～1個經度。植物群落在緯度上也存在明顯的變化規律，整體上緯度增加地上生物量增大，最大區域的中心點為東經118.75°、北緯接近46.5°附近。結合半方差函數分析可知，物種數具有較大的空間自相關尺度主要受經度調控；地上生物量空間自相關尺度較小，受經度和緯度同時調控。相對于物種數而言，地上生物量變化規律在經度上向西延伸，也就是說在經度上物種數的變化早于地上生物量變化，這導致物種多樣性與地上生物量的關系出現空間上的延遲性，因此物種數與地上生物量的相關性有待于進一步探討。

圖4 物種數和地上生物量空間分布狀態

3.4 物種數與地上生物量的關系

當物種數平均小于13.28個/m2時，地上生物量接近1000kg/hm2(實際為999.10 kg/hm2)，呈現的變化規律是隨物種數增大地上生物量急劇增加并趨于平穩(見圖5)。當物種數高于14個/m2時，地上生物呈現出先增加后減小的變化趨勢，且位于物種數14個/m2左右的兩個數據點的物種數地上生物量出現明顯的拐點(圖5數據圓點之間的連線)，這意味著當物種數大于14個/m2時地上生物量較高的多物種效應出現，但多物種效應并不是物種越多地上生物量越高，而是呈現拋物線的變化規律。然而，采用函數擬合發現，整體上呈現的是先急劇增加后趨于平緩(圖5虛線)的變化規律。因此，根據擬合模型可知，東烏旗草地物種數一般為13個/m2～14個/m2，地上生物量為1002 kg/hm2。實際樣點的物種數平均為16.02個/m2，地上生物量為1128.54kg/hm2，可見多物種效應對于東烏旗草地地上生物量提高具有重要意義。

圖5 物種數與地上生物量的變化關系

4 討論

在我國，經度一般與降水量存在正相關性，即經度越大降水量越多(東南多、西北少)，這主要受我國地形(西北高、東南低)的影響所致[12]。根據東烏旗物種數空間分布來看(圖4-A)，沿經度梯度存在明顯的分界線，呈現東多西少的狀態；同時也可以看到，在東經117°～117.5°之間存在物種數較高分布區，說明地形條件也可以影響物種數。所以，東烏旗地上生物量主要受降水和大的地形條件影響。地上生物量的變化不及物種數變化強烈，大體呈現東北高、西南低的分布狀態，這是由我國大氣候的氣候條件決定的，呈現出沿經緯度變化的規律[12]。然而，地上生物量向西延伸0.5～1.0個經度，涵蓋的區域恰好是物種數由多到少或者由少到多的過渡區域，這部分區域可能是不同植物群落的過渡地帶，且與氣候過渡區重合，導致植物群落地上生物量降低向西延伸[13～14]。自Elton[15]于1958年提出生態系統高的物種多樣性可以維持較高的穩定性開始，關于物種多樣性與穩定性關系的探討就未曾停止過[16～19]。這一研究過程強調的是物種多樣性與地上生物量(或生物量變異)的關系。鄭曉翾等[20]研究呼倫貝草甸草原認為，伴隨尺度增加物種豐富度與地上生物量呈單峰曲線變化形式，在草甸草原和典型草原均顯示出正相關關系。本研究顯示，物種數與地上生物量存在指數函數變化形式，而不是簡單的正相關關系或者單峰曲線變化形式，這說明不同研究的物種數與植物群落地上生物量的相互關系存在差別。本研究結果說明，當物種數較少時，多物種效應對于提升地上生物量的作用明顯；當達到一定程度時，會趨于均值水平；當物種數繼續增大時，多物種效應呈現單峰曲線變化形式。這一結果與鄭曉翾等[20]人的研究結果一致。但是，僅靠相關性難以揭示其變化機制，需要在后續研究中探討物種異步性[21～22]和投資組合效應[23]。

5 結論

5.1東烏珠穆沁旗草地物種數單位均值上的變異程度高于地上生物量，但空間異質性地上生物量略高于物種數。

5.2物種數空間分布的自相關尺度大于地上生物量，前者主要表現為經度上的變化規律，后者在經緯度上均存在相應變化。當物種數小于14個/m2時，伴隨物種數增大地上生物量急劇增加；當物種數大于14個/m2時，多物種效應呈單峰曲線變化形式。