祁連山不同年齡青海云杉徑向生長對氣候變化的響應*

王 彬 于澎濤 于藝鵬 張 雷 王彥輝 萬艷芳 楊文娟 王順利 劉賢德

1.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所 國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室 北京 100091； 2.中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室 北京 100085； 3.中國科學院大學 北京 100049； 4.中國林業科學研究院林業科技信息研究所 北京 100091； 5.甘肅省祁連山水源涵養林研究院 張掖 734000)

過去幾十年全球經歷了顯著的氣候變化，總體表現為上升趨勢，尤其是1980年之后的幾十年，可能是北半球近1 400年以來最熱的一段時期 (IPCC， 2014)； 然而自2000年起，全球快速增溫趨勢有所減緩(Fyfeetal., 2016; Xieetal., 2017)。我國的氣候變化趨勢與全球一致，但西北地區在增溫的同時，降水也呈現出較大變化，是氣候變化敏感區和生態環境脆弱區(商莎莎等， 2018)。

氣候變化通過改變溫度和水分的有效性對樹木生長產生影響(Andreuetal., 2007)，全球和區域尺度氣候變暖均可能抑制樹木生長或導致樹木死亡(Jumpetal., 2006; Pengetal., 2011; Teetsetal., 2018; 韋景樹等， 2018)，尤其在半干旱地區，森林容易受到季節性和偶然性水分脅迫，而迅速增溫進一步放大了水分脅迫對森林的影響，使得樹木對急劇變化的氣候更為敏感 (Allenetal., 2010; Liuetal., 2013; 詹思敏等， 2019)，生長速率迅速下降(Adamsetal., 2017; Pengetal., 2011; Williamsetal., 2013)； 增溫趨緩后，快速增溫的趨勢減緩，伴隨著降水增加，樹木生長受到的干旱脅迫能夠得到一定程度的緩解(Gaoetal., 2018； Wangetal., 2019a)。

樹木的生理機能會隨著年齡變化而改變(Carreretal., 2004)，不同年齡樹木在不利環境條件下的抗性不同(Wangetal., 2019b)，研究發現，樹木對氣候干旱化的響應存在年齡差異(Prioretal., 2014; Wangetal., 2019b; 溫曉示等， 2019)，且在不同地區、不同樹種間也不盡相同，如東北的紅松(Pinuskoraiensis)小樹對增溫響應敏感(Wangetal., 2019b)，而桉樹(Eucalyptusrobusta)大樹對增溫響應敏感(Prioretal., 2014)。以往研究主要關注不同年齡樹木生長對迅速增溫的響應，然而自2000年之后全球增溫趨緩，不同年齡樹木生長對增溫趨緩的響應是否存在差異仍不清楚，這嚴重限制了氣候變化下森林動態的準確預測和精準化管理。采用全樣地取樣法研究森林內不同年齡樹木生長對迅速增溫和增溫趨緩2種氣候變化模式的響應差異，分析樹木抵抗氣候變化的能力與年齡的關系，對未來氣候變化下森林的精準化管理和有效應對氣候變化十分必要。

青海云杉(Piceacrassifolia)林是祁連山的主要森林類型，占祁連山森林總面積的75%(張立杰等， 2008)，是重要的水源涵養林，對祁連山區的水分循環和水量平衡具有舉足輕重的作用。本研究采用全樣地取樣法研究年齡對青海云杉樹木生長的影響，探討不同年齡的樹木生長及其對氣候變化的響應規律，以期為預測未來氣候變化下的森林動態和應對氣候變化的林業管理提供科學依據。

1 研究區概況

祁連山位于我國青海省東北部和甘肅省西部邊境，地處蒙新荒漠和青藏、黃土兩大高原的交匯地帶，是石羊河、黑河、疏勒河等56條河流的源頭。近幾十年來祁連山地區的氣溫總體呈變暖趨勢，尤其是1980—2000年，氣溫迅速增加而降水沒有明顯變化，形成了相對暖干的環境條件； 2000年之后，迅速增溫趨勢減緩伴隨著降水增加，形成了相對暖濕的環境條件(Wangetal., 2019a)。

本研究以祁連山中段北坡排露溝小流域(100°17′—100°18′E，38°32′—38°33′N)為研究區，面積為2.91 km2。長期氣象觀測表明，該流域極端最高氣溫32.4 ℃，極端最低氣溫-29.0 ℃，年均降水量435.5 mm，年均蒸發量1 051.7 mm，平均相對濕度60%(張雷等, 2015)。青海云杉林主要分布在該區海拔2 600～3 300 m處的陰坡、半陰坡， 陽坡以草地為主，并分布有祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)和灌叢，灌叢優勢種包括金露梅(Potentillafruticosa)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)和吉拉柳(Salixgilashanica)等。土壤在該流域呈較明顯的垂直帶譜，自下而上主要有山地森林灰褐土、山地栗鈣土、草甸土、亞高山灌叢草甸土和高山寒漠土等類型。

2 研究方法

2.1 樣本采集與實驗室處理

2014年夏季進行樣本采集，在排露溝小流域海拔2 800和2 900 m的陰坡選擇受人為干擾較小且生長良好的青海云杉林，設置2塊20 m×20 m樣地(表1)。對樣地內所有樹木進行每木檢尺調查，并用內徑5.15 mm的生長錐對胸徑(DBH)大于5 cm且樹高大于2 m的所有樹木進行取樣。取樣位置距地面1.3 m，沿著平行于坡向和垂直于坡向鉆取2個正交叉的樣芯。樣芯裝入塑料吸管中記錄編號，帶回實驗室處理。

在實驗室先將樣品晾干，用乳膠將其固定在特定的木槽中，然后依次用不同粗糙度(120、240和600目) 的砂紙打磨，并目視交叉定年。采用測量精度為 0.01 mm 的LINTAB 樹輪寬度量測系統測量年輪寬度，利用COFECHA 程序對所有樣本目視定年的準確性進行檢測 (Holmes, 1983)。根據COFECHA 檢測結果，糾正目視定年過程中出現的錯誤，剔除與整個數據系列不吻合的樣芯，共有335個樣芯用于本研究分析(表1)。

表1 祁連山中段取樣點基本信息

2.2 胸高斷面積年增長量(BAI)年表建立

隨著樹木胸徑增加，年輪寬度通常呈下降趨勢，從而導致年輪寬度隨年齡增加而減小。將年輪寬度轉化為胸高斷面積年增長量(basal area increment, BAI),可以將年輪寬度隨年齡增加而減小的趨勢最小化，能夠更準確地反映樹木生長情況(Peuelasetal., 2008)。一般情況下，樹木年輪學研究通過對年輪寬度系列進行去趨勢處理，去除每株樹由年齡造成的生長趨勢，從而突出樣點特征年的年輪寬度變化(吳祥定等,1996)。本研究重點關注樹木生長趨勢變化，因此以BAI序列反映樹木生長的年際變化能更好反映樹木的實際生長趨勢；同時，保留氣候條件對樹木生長影響的信息(Jumpetal., 2006)。

BAI計算公式為：

式中：Rn為第n年樹木半徑；Rn-1為第n-1年樹木半徑(Monserudetal., 1996)。

2.3 氣候數據與統計分析

氣候數據(包括溫度和降水)從中國氣象科學數據網(http:∥data.cma.cn)獲取。本研究使用距離采樣點最近且海拔(2 787.4 m)相似的祁連氣象站(100°9′E, 38°6′36″N)氣候數據，該氣象站位于采樣點南50 km左右。標準化降水蒸散指數(standardized precipitation evapotranspiration index, SPEI)考慮蒸散和降水的影響，通過標準化降水與潛在蒸散的差值表征一個地區干濕狀況偏離常年的程度(Vicente-serraonetal., 2010)，可代表溫度和降水綜合影響下的干旱變化情況，SPEI越小，則越干旱。本研究基于全球SPEI數據庫(http:∥spei.csic.es/index.html)中12個月尺度的SPEI數據(數據集版本為SPEIbase V2.5)，并根據Wang等(2019a)研究結果，采用對研究區樹木生長影響最為顯著的氣象要素進行樹木生長影響因素分析，包括當年6月平均氣溫(C6-T)、上年7月到當年6月的總降水量(P7-C6-P)和當年5—8月的平均SPEI(C5-C8-SPEI)。

為了探討1960年以來不同年齡樹木生長對氣候變化的響應差異，按30年劃分樹齡組(Qietal., 2015)，將樣地內所有樹齡(DBH > 5 cm)為30～120年生的樹木劃分成3個樹齡組： 小齡樹(30～60年生)、中齡樹(60～90年生)和大齡樹(90～120年生)。本研究樣地內小齡樹、中齡樹和大齡樹的比例分別為22.52%、66.67%和10.81%，大部分青海云杉尚屬于中齡林(劉興聰, 1992)。計算每個樹齡組所有樹木的BAI均值，并采用最小二乘法線性回歸方程擬合不同時段的BAI變化趨勢，擬合線斜率為正值表示BAI呈增加趨勢， 斜率為負值表示BAI呈減小趨勢，斜率的絕對值越大，則樹木逐年生長量增加或減少的越多。

按不同時段(1960—1980、1980—2000和2000—2013年)分析關鍵氣象要素與單株樹木BAI年表之間的Pearson相關系數，并計算不同樹齡組呈顯著相關的樹木株數占該樹齡組樹木總株數的百分比，顯著相關的株數占比越高，說明該樹齡組樹木生長受氣象要素的影響越大。另外，通過對氣象要素與BAI的擬合，計算不同樹齡組樹木對氣象要素的敏感性，用BAI與氣象要素的最佳擬合線性函數斜率表示，斜率絕對值越大則越敏感。

3 結果與分析

3.1 不同時段各樹齡組BAI的差異

圖1表明：迅速增溫之前(1960—1980年)，BAI呈增加趨勢，隨樹齡增長，BAI擬合線斜率逐漸減小，小齡樹BAI最大(9.83 mm2·a-1，P< 0.01)，其次為中齡樹(8.90 mm2·a-1,P< 0.01)和大齡樹(7.07 mm2·a-1,P= 0.017)；迅速增溫期(1980—2000年)，BAI擬合線斜率為負值，隨樹齡增大BAI擬合線斜率逐漸減小，小齡樹、中齡樹和大齡樹BAI擬合線斜率分別為-5.91(P< 0.01)、-9.48(P< 0.01)和-14.97 mm2·a-1(P< 0.01)；增溫趨緩期(2000—2013年)，BAI呈輕微增加趨勢，中齡樹和小齡樹BAI擬合線斜率分別為2.27和2.45 mm2·a-1，大齡樹BAI增加速率最小，擬合線斜率為1.02 mm2·a-1。

圖1 不同時段不同樹齡組青海云杉BAI擬合線斜率(*： P<0.05)

3.2 BAI與氣象因子的相關性

迅速增溫之前、迅速增溫期和增溫趨緩期，各樹齡組BAI與C6-T主要呈負相關(圖2)，且呈負相關的大齡樹株數百分比高于小齡樹和中齡樹。迅速增溫期，BAI與C6-T呈顯著負相關的株數百分比隨樹齡增增長逐漸增加，小齡樹BAI與C6-T呈顯著負相關的株數百分比為56.19%，中齡樹為59.32%，大齡樹為65.00%。增溫趨緩期，各BAI與C6-T呈顯著負相關的株數百分比相比迅速增溫期均明顯下降，但呈顯著負相關的株數百分比仍隨樹齡增長而增加，其中小齡樹呈顯著負相關的株數百分比為2.86%，中齡樹和大齡樹分別為3.76%和10.00%。

迅速增溫之前、迅速增溫期和增溫趨緩期，各樹齡組BAI與P7-C6-P主要呈正相關(圖2)。迅速增溫期，BAI與P7-C6-P呈顯著正相關的株數百分比隨樹齡增長逐漸降低，小齡樹BAI與P7-C6-P呈顯著正相關的株數百分比為10.48%，中齡樹為6.57%，大齡樹BAI與P7-C6-P不存在顯著相關關系。增溫趨緩期，各BAI與P7-C6-P呈顯著正相關的株數百分比較迅速增溫期均明顯增加，其中，小齡樹BAI與P7-C6-P呈顯著正相關的株數百分比最高(53.33%)，其次為中齡樹(36.62%)和大齡樹(25.00%)。

迅速增溫之前、迅速增溫期和增溫趨緩期，各樹齡組BAI與C5-C8-SPEI主要呈正相關(圖2)。迅速增溫期，BAI與C5-C8-SPEI呈顯著正相關的株數百分比隨年齡增加逐漸增加，小齡樹BAI與C5-C8-SPEI呈顯著正相關的株數百分比為62.85%，中齡樹為68.54%，大齡樹為75.00%。增溫趨緩期，SPEI增大，干旱程度得到緩解，BAI與C5-C8-SPEI呈顯著正相關的株數百分比隨年齡增加而降低，小齡樹為88.57%，中齡樹為84.98%，大齡樹為70.00%。

3.3 BAI對氣象因子的敏感性

迅速增溫期，各樹齡組BAI對C6-T的敏感性均大于迅速增溫之前，大齡樹對迅速增溫最為敏感，(-84.1 mm2·℃-1)，中齡樹的敏感性次之(-56.2 mm2·℃-1)，小齡樹的敏感性最弱(-43.7 mm2·℃-1)，僅為大齡樹的1/2； 增溫趨緩期，BAI對C6-T的敏感性明顯減小，但C6-T對小齡樹(2.9 mm2·℃-1)和中齡樹(1.1 mm2·℃-1)的樹木生長具有較弱的促進作用，對大齡樹(-13.2 mm2℃-1)仍呈輕微的抑制作用(圖3)。

迅速增溫期,各樹齡組BAI對P7-C6-P的敏感性均小于迅速增溫之前，敏感系數為4.4～5.9 mm2·mm-1，盡管各樹齡組的敏感性差異較小，但隨著樹齡增長敏感性逐漸增加，即大齡樹>中齡樹>小齡樹； 增溫趨緩期，各樹齡組BAI對P7-C6-P的敏感性相比迅速增溫期略有增加，但仍是大齡樹的敏感性最大(圖3)。

迅速增溫期,各樹齡組BAI對C5-C8-SPEI的敏感性總體比迅速增溫之前略有下降，其中，大齡樹的敏感性為603.8 mm2·SPEI-1，中齡樹為414.4 mm2·SPEI-1，小齡樹為317.6 mm2·SPEI-1，僅為大齡樹的1/2；增溫趨緩期，小齡樹的敏感性略有上升(355.7 mm2·SPEI-1)，而中齡樹和大齡樹的敏感性均有所下降(圖3)。

圖3 不同樹齡組BAI對氣象因子的敏感性

4 討論

4.1 不同時段各樹齡組BAI差異的主要影響要素

基于樹木生長理論，可將樹木生長(本研究主要指BAI)分為3個時期：指數增長期、線性增長期和衰減期 (Colbertetal., 2004)，健康樹木BAI在指數增長期或線性增長期應呈增加或平緩增加趨勢(Leblancetal., 1990； Dittmaretal., 2003)。青海云杉一般到120～140年樹齡進入成熟階段(劉興聰,1992)，樹木年生長量才會減緩。本研究區青海云杉以中、幼齡林為主，所有樹木的樹齡至2013年均小于120年，同時所選樣地近幾十年沒有明顯的森林結構變化和人類活動干擾，因此， 1980—2000年各樹齡組BAI均呈顯著下降趨勢可歸因于外界環境條件的變化，尤其是1980年之后迅速增溫所致。

近幾十年來，迅速增溫導致的干旱脅迫限制了紅松、歐洲水青岡(Fagussylvatica)、挪威云杉(Piceaabies)和青海云杉等樹木生長(Wangetal., 2019a; Jumpetal., 2006; Sidoretal., 2015; Liangetal., 2016; Zhangetal., 2018)，其中青海云杉對水分條件尤為敏感(Liangetal., 2010)，其生長和發育受可利用水分的限制。本研究中，迅速增溫期間，各樹齡組大多數青海云杉BAI與溫度呈顯著負相關，表明溫度增加主導BAI的下降趨勢。增溫可導致潛在蒸散增加，樹木生長需水量增大，在可利用水不增加的情況下，樹木需水滿足程度降低，受到的干旱脅迫加劇，從而導致生長減緩； 同時，該時段內SPEI下降(SPEI越小，表明干旱越嚴重)，且大多數樹木生長與SPEI呈顯著正相關，進一步證明樹木受到更強烈的干旱脅迫。

然而2000年之后，全球快速增溫趨勢有所減緩，進入變暖間歇期(Fyfeetal., 2016; Xieetal., 2017)。在本研究區，增溫趨勢減緩的同時伴隨著降水增加(Wangetal., 2019a)，形成了較1980—2000年濕潤的氣候條件，干旱脅迫得到了一定程度緩解(Gaoetal., 2018)。另外，增溫可增加生長季長度，較長的生長季和較濕潤的氣候條件有利于樹木生長，進而使得各樹齡組BAI在2000年之后均呈增加趨勢。Gao等(2018)的研究也表明2000年之后青海云杉BAI恢復增加趨勢。

4.2 同一時段各樹齡組BAI差異的主要影響要素

本研究發現，1980—2000年迅速增溫期，大齡青海云杉的生長速率下降更嚴重。美國弗吉尼亞州中南部的白櫟(Quercusfabri)和意大利東部阿爾卑斯山高海拔地區的歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)均為老樹，對氣象要素也具有較高敏感性(Carreretal., 2004; Copenheaveretal., 2011)，與本研究結果基本一致。半干旱地區森林容易受到季節性和偶然性水分脅迫的影響，甚至對略有增加的水分虧缺響應敏感(Liuetal., 2013)， 1980—2000年迅速增溫和降水減少共同形成了暖干化的環境條件，水分虧缺抑制了樹木生長(段洪浪等， 2015; Cabonetal., 2018; Zhangetal., 2018)； 在此期間，大齡樹BAI與SPEI呈顯著相關的株數百分比和敏感性大于中齡樹和小齡樹，因此大齡樹受到的干旱限制作用最大，生長下降趨勢最大。另外，不同年齡樹木的根冠比存在差異，對逆境的適應能力也不同，根冠比越大，抗旱能力越強。有研究發現，隨著年齡增加，根冠比先減小后趨于穩定(Perietal., 2006)，因此，年齡較大的青海云杉抗逆性較差，抗旱能力小于小齡樹和中齡樹。

2000年之后增溫趨緩并伴隨著降水增加形成了相對濕潤的環境，各樹齡組BAI均轉為增加趨勢，小齡樹和中齡樹BAI增加趨勢略高于大齡樹。小齡樹和中齡樹BAI與SPEI呈顯著相關的株數百分比大于大齡樹，表明增溫趨緩后小齡樹和中齡樹受到的干旱脅迫緩解程度大于大齡樹。這主要是因為大齡樹處于林冠上層，受到更強的光照和較大的風速影響，而中齡樹和小齡樹樹高一般較大齡樹小，處于大齡樹下面，受到的光照較大齡樹少，因此大齡樹需水量高于中齡樹和小齡樹(Zhouetal., 2013)，盡管該時段干旱在一定程度上得到了緩解，但仍不能滿足大齡樹的需水量，對大齡樹來說需水量缺口較中齡樹和小齡樹大，因此大齡樹的生長速率在增溫趨緩后恢復程度小于小齡樹和中齡樹。

另外，與年齡相關的樹木生長對氣候的響應差異與樹木次生生長的時間變化有關。有研究認為，春季小齡樹形成層細胞開始分裂的時間比大齡樹早(Lietal., 2013)，且生長素產生于活化的芽中并沿莖向基部輸出(Ugglaetal., 1998)，因此與大齡樹相比，小齡樹的莖基部更接近樹冠，也更接近生長素的來源(Rossietal., 2008)。基于上述2點，可推斷年齡較小的樹木具有更長的生長季，產生的細胞數量比大齡樹多，故迅速增溫時小齡樹生長速率下降較大齡樹少。而且，根系結構也會影響樹木生長，大齡樹可在更深的土壤層中有更發達的根系(B?rjaetal., 2008)，從而獲得更多的水分和養分，然而本研究樣地位于山坡上，土壤較薄(王彬等,2016)，且青海云杉為淺根系樹種，主根系通常分布在0～60 cm土層，這導致大齡樹在水分吸收方面并不比小齡樹和中齡樹更有優勢。

5 結論

本研究采用全樣地取樣法研究迅速增溫期和增溫趨緩期不同年齡的青海云杉樹木生長及其對氣候變化的響應規律。得到以下結論： 1) 1980—2000年迅速增溫期，水分虧缺導致所有年齡的青海云杉BAI均呈減小趨勢，但大齡樹更敏感，減小趨勢比小齡樹和中齡樹更嚴重； 2) 2000—2013年增溫趨緩期，形成了相對濕潤的環境，所有年齡青海云杉受到的干旱脅迫均減緩，其中小齡樹和中齡樹的緩解程度大于大齡樹，該時段小齡樹和中齡樹BAI擬合線斜率大于大齡樹; 3) 青海云杉大齡樹對干旱更敏感且抗旱性差，迅速增溫導致的干旱脅迫對大齡樹影響最大，而增溫趨緩后小齡樹和中齡樹恢復生長的能力更強。因此，在未來氣候變化下的森林管理中，應考慮樹木生長對氣候響應的年齡差異。