菠蘿根系生長發(fā)育與地上部相關(guān)性研究

習(xí)嘉民 譚施北 鄭金龍 賀軍虎 習(xí)金根

(1 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所 廣東湛江 524001;2 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所 海南?？?571101;3 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所 海南?？?571101)

菠 蘿［Ananas comosus（Linn.） Merr.］ 是世界四大熱帶水果之一，中國已是世界第四大菠蘿主產(chǎn)國。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)（FAO），2018 年中國菠蘿收獲面積達(dá)8.19 萬hm2，產(chǎn)量達(dá)2792.4 萬t，分別占世界的7.37%、7.28%，位居世界第4 位、第6 位。近年來，隨著菠蘿罐頭及菠蘿汁在國際國內(nèi)市場(chǎng)需求的增加，菠蘿市場(chǎng)前景見好，一大批加工企業(yè)相繼在中國涌現(xiàn)，促進(jìn)了中國菠蘿產(chǎn)業(yè)發(fā)展。但目前國內(nèi)菠蘿產(chǎn)量及品質(zhì)與市場(chǎng)需求仍相差甚遠(yuǎn)，還需不斷通過品種改良和栽培技術(shù)改進(jìn)來提高菠蘿產(chǎn)量和品質(zhì)，以滿足市場(chǎng)需求［1-3］。

菠蘿根系是吸收水分、養(yǎng)分及合成多種生理活性物質(zhì)的重要器官，根系的生長發(fā)育狀況直接影響著菠蘿生長與產(chǎn)量的形成［4-6］。加強(qiáng)菠蘿根系研究，可為菠蘿根系生理生態(tài)調(diào)控以及栽培技術(shù)改良提供理論基礎(chǔ)，對(duì)菠蘿產(chǎn)量的進(jìn)一步提高具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。但由于作物根系生長于土壤中，取樣、測(cè)定和觀察較為困難，阻礙了對(duì)根系的深入研究。相對(duì)于生長在土壤下面的根系，地上部在取樣和觀測(cè)方面均較為方便。如果能明確根系性狀與地上部性狀之間的關(guān)系，即可根據(jù)地上部的生長發(fā)育狀況推測(cè)根系的生育狀況，為根系調(diào)控提供相對(duì)便捷的觀測(cè)措施［7］。前人研究表明，作物根系與地上部是一個(gè)相互依賴、相互作用的統(tǒng)一體，在根系生長發(fā)育過程中，根系特征與和地上部生長密切相關(guān)。水稻三葉一心期根系干重與地上部干重、株高、第二葉長度、第三葉長度及第三葉寬度呈顯著或極顯著正相關(guān)［8］。根系生物量與地上部生物量、地上部綠葉面積均呈顯著正相關(guān)［9］。小麥單株次生根數(shù)與分粟數(shù)、根干重與冠干重、葉面積與總吸收面積、活躍吸收面積等存在相關(guān)關(guān)系［10］。甘蔗實(shí)生苗根長、根表面積、根直徑、根體積與株高、徑莖、錘度、成活率呈極顯著或顯著相關(guān)［11］。目前針對(duì)菠蘿根系與地上部生長相關(guān)性的研究較少。本研究采用挖掘法，通過測(cè)定不同時(shí)期菠蘿根系和地上部各器官干重，研究菠蘿根系生長發(fā)育動(dòng)態(tài)及其與地上部的相關(guān)性，以期豐富對(duì)菠蘿根系生長特性的認(rèn)識(shí)，為菠蘿根系調(diào)控和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于中國菠蘿主產(chǎn)區(qū)廣東省湛江市雷州半島（北緯N20°56′，東經(jīng)E110°02′），屬亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候，雨熱充足，年平均氣溫22.5℃，年平均降水量約1 500 mm。試驗(yàn)田土壤pH為4.45，有機(jī)質(zhì)含量3.3%，全氮含量1.4 g/kg，速效磷含量48.3 mg/kg，有效鉀含量103.1 mg/kg。

1.1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用菠蘿品種為巴厘菠蘿。

1.2 方法

1.2.1 菠蘿采樣期選擇

選取大小基本一致的菠蘿苗進(jìn)行大田移栽，移栽后菠蘿生產(chǎn)管理同大田常規(guī)管理。分別在菠蘿生長發(fā)育的11 個(gè)時(shí)期采樣，分別為種植前以及種 后 第20、111、202、278、353、394、424、454、484、494天，分別對(duì)應(yīng)菠蘿生長幼苗期、恢復(fù)期、緩慢生長期I、緩慢生長期II、旺盛生長期、開始催花期、小果期、果實(shí)發(fā)育中期I、果實(shí)發(fā)育中期II、果實(shí)發(fā)育后期和果實(shí)成熟期。每次采樣設(shè)5次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)采10株。

1.2.2 采樣方法及樣品處理

采樣時(shí)整株菠蘿連根挖起，然后用水清洗、晾干，按菠蘿生物學(xué)性狀特點(diǎn)分成根、莖、葉、果柄、果實(shí)、芽6個(gè)不同部位，分別稱量鮮重，然后在70℃進(jìn)行烘干，計(jì)算各時(shí)期各器官干重。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2007 和JMP 10軟件進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 菠蘿根系和地上部生長動(dòng)態(tài)

在整個(gè)生育期內(nèi)，菠蘿根系呈單峰曲線的增長態(tài)勢(shì)，并且一直維持到果實(shí)發(fā)育中期，即隨種植時(shí)間的延長，菠蘿根系干重不斷增加，達(dá)到一定的峰值后略有下降，峰值出現(xiàn)在第454天，平均生長速率為27.9 mg/d。不同時(shí)期菠蘿根系生長速率可分為3 個(gè)階段，0～202 d 為緩慢生長期，202～394 d 為快速增長期，而394～494 d 為緩慢生長期。比較根系和地上部生長動(dòng)態(tài)可見，整個(gè)生育期內(nèi)菠蘿地上部生長態(tài)勢(shì)與根系總體相似，也表現(xiàn)出“慢—快—慢”的變化特點(diǎn)。地上部快速增長期也出現(xiàn)在202～394 d，與根系一致，平均生長速率達(dá)11.27 g/d，這段時(shí)間正是菠蘿生長的關(guān)鍵時(shí)期（圖1）。

圖1 菠蘿根系與地上部干重動(dòng)態(tài)變化比較

將菠蘿地上部分為葉、莖、果柄、果、芽，并就生長動(dòng)態(tài)分別同根系比較，結(jié)果顯示，菠蘿葉片生長呈先增后減的趨勢(shì)，葉片干重在第394天達(dá)最大值（圖2），平均生長速率為697.4 mg/d，生長曲線總體呈“S”型。葉片與根系不同之處主要表現(xiàn)在，后期干重出現(xiàn)明顯下降，而根系干重后期下降不明顯。菠蘿莖生長動(dòng)態(tài)與根系總體一致，稍有不同在于莖在353～424 d 有一個(gè)高速增長期，而根系沒有。菠蘿結(jié)實(shí)后，比較根系與果柄、果、芽的生長動(dòng)態(tài)可見，424～494 d 根系與果柄干重變化趨勢(shì)基本一致，且二者干物質(zhì)量十分接近。394～484 d 是菠蘿果實(shí)快速生長期，但這個(gè)時(shí)期根系生長平穩(wěn)，干重基本不變（圖3）。

2.2 菠蘿植株不同部位干物質(zhì)分配

在營養(yǎng)生長后期（353 d），菠蘿根系干物質(zhì)僅占整個(gè)植株的3.0%，莖、葉分別占9.6%、88.4%。在生殖生長后期（494 d），根系干物質(zhì)占比為2.9%，與營養(yǎng)生長后期相差不大；莖占10.4%，與營養(yǎng)生長后期有所增加；葉占52.2%，較營養(yǎng)生長后期相比大幅下降；果實(shí)占34.6%。由此可見，在生殖生長階段，菠蘿果干物質(zhì)的增加對(duì)根系和莖干物質(zhì)影響不大，果實(shí)干物質(zhì)的增加主要伴隨著葉片干物質(zhì)的減少。第20 天根冠比最大，第111 天次之，之后根冠比有所下降，并保持在一定水平。整個(gè)生育期內(nèi)菠蘿根冠比平均為0.034（圖4）。

圖2 菠蘿根系與莖、葉干重動(dòng)態(tài)變化比較

圖3 菠蘿根系與果柄、果、芽干重動(dòng)態(tài)變化比較

2.3 菠蘿根系干重與地上部各部位干重相關(guān)性分析與模型建立

圖4 菠蘿根冠比變化動(dòng)態(tài)

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，根系干重與葉、莖、果柄以及地上部干重均呈顯著正相關(guān)，但與芽干重和果干重相關(guān)關(guān)系不顯著（表1）。分別使用多項(xiàng)式模型、對(duì)數(shù)模型和指數(shù)模型對(duì)菠蘿根系干重與種植時(shí)間進(jìn)行了擬合，各模型相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著水平。其中，多項(xiàng)式模型相關(guān)系數(shù)最大，說明該模型擬合結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)最接近（表2）。

表1 菠蘿根系干重與地上部干重相關(guān)性

表2 菠蘿根系干重與種植時(shí)間擬合

3 討論與結(jié)論

在菠蘿整個(gè)生育期內(nèi)，根系干重、葉干重、莖干重和地上部干重等是描述菠蘿生長的重要指標(biāo)［12］。本研究發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)生育期內(nèi)，菠蘿根系干重呈慢—快—慢的增長過程。前人對(duì)玉米根系干重變化動(dòng)態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，玉米單株根系干重在拔節(jié)期以前增加緩慢，此后迅速增加，并在吐絲后達(dá)到峰值，之后以較為平緩的速度下降［13-14］。與玉米相比，菠蘿根系干重在前期同樣出現(xiàn)緩慢生長和快速生長的過程，但在后期未出現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)。從菠蘿根系生長情況可知，移栽后第202 天至454 天是根系干物質(zhì)充實(shí)期，也是菠蘿生長的關(guān)鍵時(shí)期，因而在此期間須采取中耕培土、施肥補(bǔ)水及化學(xué)調(diào)控等措施，以促進(jìn)根系數(shù)量增加、根群建成。通過培育壯根可以促進(jìn)地上部N、P、K 養(yǎng)分的累積，從而提高肥料養(yǎng)分的利用效率，最終實(shí)現(xiàn)菠蘿優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)［15-17］。

根冠比的變化趨勢(shì)體現(xiàn)了植株在整個(gè)生育進(jìn)程中生長中心的不同，一般生育前期根系生長迅速，根冠比較高，而生育后期以地上部生殖生長為主，加之根系衰老和呼吸消耗，根系生物量增加減少，根冠比降低［7］。本試驗(yàn)中，整個(gè)生育期內(nèi)菠蘿根冠比平均為0.034，在移栽111 d 之前根系快速生長，根冠比保持在較高水平，之后下降，但后期保持在一定水平，未出現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)，這與玉米根冠比的變化趨勢(shì)有所不同［14］。營養(yǎng)生長和生殖生長后期菠蘿根系干重分別占植株總干重的3.0%、2.9%，說明菠蘿根系生物量在整個(gè)植株中的占比較低。菠蘿根系和葉片快速生長期均出現(xiàn)在移栽后202～394 d。莖快速生長期則在353～424 d，比根系快速生長期稍微延后。而果實(shí)快速生長期則出現(xiàn)在根系快速生長期之后，處在移栽后的394～484 d。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，菠蘿根系發(fā)育無論是苗期還是大田期與地上部都密切相關(guān)。且相關(guān)分析表明，根系干重與地上部干重之間呈顯著正相關(guān)，也與葉、莖、果柄3個(gè)部位的干重呈顯著正相關(guān)。

因此，基于根系與地上部的相關(guān)性，生產(chǎn)中可通過地上部生長發(fā)育狀況初步判斷根系的生長發(fā)育進(jìn)程，為根群構(gòu)建措施的實(shí)施提供參考。