大興安嶺北部森林群落結構及植物多樣性特征研究

崔佳佳，鐵 牛

(內蒙古農業大學 林學院，內蒙古 呼和浩特 010019)

大興安嶺地區是我國唯一的寒溫帶地區，是我國重要的森林植被帶，其森林群落結構和物種多樣性有許多獨特之處[1]。但是由于多年采伐使用，對森林生態系統產生較大影響，而生態系統功能的基礎是群落結構，決定了植物物種在群落的生態位和競爭機制，能夠預測群落的演替進程和發展趨勢，對于揭示群落維持穩定具有重要意義[2]。且已有研究表明，植物多樣性影響著大興安嶺的群落穩定性[3-4]，但是，多樣性與穩定性的關系并非呈簡單的線性關系[5]。因此，為了更好地認識大興安嶺北部森林群落組成、變化和發展，本研究利用α物種多樣性和譜系結構來計算大興安嶺北部過伐林與原始林的多樣性指數和植物物種間的系統發育距離[6]，結合植物多樣性討論群落的構建機制[7-9]，揭示其構建過程是理解多樣性格局形成機制的重要途徑[10]，進而了解在大興安嶺北部地區過伐林與原始林之間的植物關系及生長狀況，對該地區興安落葉松林群落結構調整及經營與管理提供系統的科學理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古大興安嶺重點國有林管理局根河林業局潮查林場境內的內蒙古大興安嶺森林生態系統國家野外科學觀測研究站(以下簡稱大興安嶺森林生態站)，地理坐標121°30′-121°31′E，50°49′-50°51′N；該區域屬寒溫帶大陸性季風氣候，冬季嚴寒而漫長，夏季涼爽且多雨，四季和晝夜溫差大，年平均氣溫-5.5℃，極端最低氣溫-49.6℃(1月)，極端最高氣溫35.4℃(7月)，林區海拔高一般為500～900 m;坡度一般為5～20°，土壤多為暗棕色針葉林土，屬于大興安嶺植物區系。喬木樹種較為單一，主要有興安落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)等；灌木樹種主要有興安杜鵑(Rhododendrondauricum)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)、山刺玫(Rosadavurica)、杜香(Ledumpalustre)等；草本主要有大葉章(Deyeuxialangsdorffii)、野豌豆(Viciasepium)和沙參(Adenophorastricta)等。

1.2 研究方法

1.2.1 數據來源及處理方法 于2018-2019年7-8月大興安嶺森林生態站進行調查，在坡度坡位、林型與海拔等立地條件基本一致的前提下，選擇3塊過伐林樣地(40 m×50 m)和1塊原始林樣地(235 m×50 m)進行調查(表1)。在調查樣地內，喬木樣方調查種類、株數、胸徑和樹高冠幅等，DBH>5 cm為喬木層，其中DBH<2.5 cm標記為更新層；在過伐林樣地內隨機選擇3～4個5 m×5 m小樣方(共11個)，原始林樣地內隨機選取11個5 m×5 m小樣方對灌木和草本進行調查，灌木樣方調查其種類和株數；草本樣方記錄植物種類，同時按照株數估計每個種的相對多度。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situations of sample plots

1.2.1.1 譜系結構的計算 物種名參考《中國植物志》英文版。使用R語言結合群落物種組成構建譜系樹，自動生成基于被子植物分類系統APGIII且具有進化時間的譜系樹(phylomatic tree,version)[11]。并計算群落譜系結構，公式如下：

凈譜系親緣關系指數：NRIsample=-1×(MPDsample-MPDrandsample)/sd(MPDrandsample)

凈最近種間親緣關系指數：NTIsample=-1×(MNTDsample-MNTDrandsample)/sd(MNTDrandsample)

式中，NRI和NTI為凈種間親緣關系指數和凈最近種間親緣關系指數，MPD與MNTD為樣方物種平均譜系距離和平均最近譜系距離。下角標sample為實際觀測值，randsample代表隨機999次組合計算后獲得的期望值,sd為標準差。當NRI/NTI>0時，群落譜系聚集，群落中親緣相似的物種趨向于聚集；當NRI/NTI<0時，群落譜系發散，群落中親緣關系疏遠的物種趨向于聚集；當NRI/NTI=0時，群落譜系隨機。

以上數據通過R 3.5.2軟件的picante軟件包計算。

1.2.1.2 物種多樣性測度 物種豐富度指數Petrick指數(R)：R=S

物種多樣性指數Simpson指數(λ)：

物種多樣性指數Shannon指數(H)：

物種均勻度指數Pielou指數(Ep)：

重要值(IV)：IV=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3

式中，S為每一樣方內的物種總數；N為S個種的相對蓋度之和；Ni為第i個種的相對蓋度。所有樣方的平均值為研究區域物種多樣性指數。

以上數據獲得利用R3.5.2軟件的vegan包和ggplot2包計算并作圖。

2 結果與分析

2.1 大興安嶺北部過伐林與原始林植物多樣性

2.1.1 過伐林與原始林物種組成

2.1.1.1 過伐林物種組成及灌草層植物重要值 在研究區過伐林樣地內調查共記錄物種數36種(表2)，喬木層只有落葉松和白樺2種。草本層物種多于灌木層，其中灌木層13種，隸屬被子植物5科10屬12種，裸子植物1科1屬1種，占所調查物種總數的36.11%；草本層21種，隸屬被子植物14科17屬20種，蕨類植物1科1屬1種,占所調查物種總數的58.33%，則喬木層物種占所調查物種總數的5.56%。

對灌草層重要值進行統計，結果表明灌木層中杜香和越橘的重要值達到15%以上，且2物種重要值之和>40%，其相對高度、相對蓋度、相對頻度均高于其他物種，為研究區域的優勢種；灌木層的杜鵑、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)和草本層的小葉章(Deyeuxiaangustifolia)和大葉章的重要值在 5% ～ 10%，屬亞優勢；灌木層山刺玫、金露梅(Potentillafruticosa)、柴樺(Betulafruticosa)、忍冬(Lonicerajaponica)和草本層裂葉蒿(Artemisiatanacetifolia)等5種植物重要值在1%～5%，屬伴生種；灌木層的繡線菊(Spiraeasalicifolia)、茶藨子(Ribesnigrum)、刺薔薇(Rosaacicularis)、灌木層西伯利亞刺柏(Juniperussibirica)和草本層獨活(Heracleumhemsleyanum)等14種植物重要值都<1%，屬偶見種。

表2 過伐林灌草層植物物種組成及重要值Table 2 Composition and importance values of plant species in shrub-grass layer plants of over cutting forest

2.1.1.2 原始林物種組成及灌草層植物重要值 調查共記錄原始林27種植物，在喬木層分布最多的是落葉松和白樺，偶見山楊(Populusdavidiana)和黑樺(Betula_dahurica)。同過伐林相同，原始林草本層物種數多于灌木(表3)，灌木層7種，隸屬被子植物2科6屬7種，占所調查物種數的25.93%；草本層16種，隸屬被子植物12科15屬16科，占所調查物種數的59.26%，則喬木層物種占所調查物種總數的14.81%。

通過計算原始林灌草層的植物重要值發現，灌木層杜鵑的重要值>20%高于群落其他物種，為研究區域優勢種，灌木層的繡線菊、杜香、越橘和草本層鹿蹄草(Pyroladahurica)的重要值在5%～10%，屬亞優勢種，灌木層山刺玫、篤斯越橘、葎草葉懸鉤子(Rubushumulifolius)和草本層裂葉蒿等6種植物的重要值在1%～5%，屬伴生種。蒙古風毛菊(Saussureamongolica)等6種草本植物的重要值<1%，屬偶見種。

表3 原始林灌草層植物物種組成及重要值Table 3 Composition and importance values of plant species in shrub-grass layer plants of primitive forest

2.1.2 α物種多樣性 物種多樣性可以度量一個群落結構和功能的復雜性，并反映群落及其環境的保護及恢復狀況[12-14]。通過對過伐林和原始林的物種多樣性指數的對比可知(圖1)，原始林的Shannon-Wiener多樣性指數(圖3-H)和Margalef豐富度指數(圖3-D)大于過伐林的Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數，這一結果與大多數研究結果一致[15-16]，說明過伐林在采伐過程中對原有的生態造成一定程度的破壞，故原始林內生物的多樣化和變異性以及物種生境的生態復雜性優于過伐林。過伐林和原始林的Pielou均勻度指數(圖3-E)和Simpson優勢度指數(圖3-P)之間相差不到0.1，說明過伐林與原始林的物種分配狀況和物種在群落中的地位與作用一致。

注：D-Margalef豐富度指數、E-Pielou均勻度指數、H-Shannon-Wiener多樣性指數、P-Simpson優勢度指數。

2.2 大興安嶺過伐林與原始林群落系統發育結構

2.2.1 譜系樹 大興安嶺北部過伐林樣地與原始林樣地群落物種發育樹(圖1和圖2)，譜系樹枝的長短表示物種發育所需要的時間(萬年);分支表示物種間親緣關系的遠近。

白樺發育樹的枝長小于興安落葉松發育樹的枝長，且白樺與其他物種之間的親緣關系較近，興安落葉松較遠。這就解釋了白樺(3.92萬年)作為速生樹在大興安嶺分布廣泛，而興安落葉松(266.72萬年)作為大興安嶺的優勢樹種，要經過長時間的進化來適應環境。由圖2可知，在原始林中除了樹種落葉松和白樺外還有山楊，雖然山楊與其他物種的親緣關系較近，但山楊(96.90萬年)的生長慢于白樺，快于落葉松，但是對環境要求較高，故在過伐林鮮有山楊的存在。這就解釋了在大興安嶺地區興安落葉松是優勢種，山楊是偶見種，白樺是速生種。

圖2 大興安嶺北部過伐林植物譜系樹Fig.2 Phylogenetic tree of subalpine meadow of over cutting forest in the Northern Greater Khingan Mountains

2.2.2 譜系結構

2.2.2.1 過伐林群落構建機制 過伐林的群落譜系結構(表4)，種間平均進化距離與標準的差值(SD of MPD)、最近種間平均系進化距離與標準的差值(SD of MNTD)在過伐林調查區域的平均值分別為53.88和56.52，相差不大，原因可能是目前的群落處于發育中期，群落的物種組成與結構基本穩定。

過伐林樣地內91%的NRI>0，NTI>0，因此在生態位理論中,生境過濾將會篩選出生態特征相似的物種共存,使共存的物種利用相似的資源,使得物種間的系統發育結構相對聚集，則過伐林在群落構建過程中環境過濾起主導作用。而樣地P10的NRI<0，NTI>0，但已有研究群落譜系結構文獻中NRI和NTI指數往往表現一致，這一現象與現有大多數研究結果不一致，無明顯譜系結構，可能是這些樣地中的競爭排斥與生境過濾作用相互平衡[17]，且W.J.Kress等[18]和白家燁等[13]的研究也出現類似的情況，其解釋認為植物科、屬的重要值與譜系結構之間相關性較大，植物科、屬重要值較大的樣地譜系聚集，生態位優勢較明顯；而植物科、屬重要值大小不明顯的樣地發散，生態位愈重疊，競爭排斥愈劇烈，從而導致群落的物種動態過程的不穩定。但在過伐林調查的11個樣地內，只出現了1個樣地NRI<0，NTI>0的情況，所以在整個過伐林中整體表現為聚集，說明在此群落構建過程環境過濾起主導作用。

圖3 大興安嶺北部原始林植物譜系樹Fig.3 Phylogenetic tree of subalpine meadow of primitive forest in the Northern Greater Khingan Mountains

2.2.2.2 原始林群落構建機制 原始林的群落譜系結構(表5)，種間平均進化距離與標準的差值(SD of MPD)、最近種間平均系進化距離與標準的差值(SD of MNTD)在原始林調查區域的平均值分別為49.34和77.62，相差較大，可能是目前群落處于發育末期，群落內的郁閉度增加、溫度改變、土壤理化性質等環境的變化，漸漸對自身不利，新的物種遷入致使群落不穩定。

生態位理論認為，近緣物種通常利用較為相似的生態位，競爭排斥使群落中占有相似生態位的物種因競爭相同的資源而不能共存，群落整體系統發育結構相對發散；而中性過程認為，物種是沒有差別，群落構建是隨機的，群落發育結構也表現為隨機。原始林樣地64%的NRI>0，且NRI值均接近于0，這表現為原始林樣地有輕微的發散，且趨向于隨機分布；樣地內9%的NTI<0，說明不同的物種競爭同一資源,使得物種的系統發育結構相對發散。在原始林調查區域中有4塊樣地(P01,P02,P03,P09)NRI<0，NTI>0，雖然親緣關系近的物種比較聚集，但是物種間親緣關系并不傾向于聚集在一起，因此原始林群系在物種形成過程中很有可能在初期由于地理條件及環境資源經過了競爭分化，后期經過生境過濾形成了目前的群系。

表4 過伐林SD of MPD、SD of MNTD、NRI和NTITable 4 SD of MPD,SD of MNTD,NRI and NTI of over cutting forest

表5 原始林SD of MPD、SD of MNTD、NRI和NTITable 5 SD of MPD,SD of MNTD,NRI and NTI of primitive forest

在原始林調查區域中P05的NRI>0，NTI<0，說明譜系結構較為聚集，種間譜系結構表現為發散，可能是環境過濾和負密度制約共同影響著群落的構建過程。在原始林群落中，譜系關系較近，但其物種之間聚集度并不高，而在整個群落中傾向于散落分布，因此原始林群系在物種形成過程中很有可能在初期經歷了環境過濾,后期經歷了負密度制約。隨著物種的生長與數量的增加，可用資源有限，物種間的競爭加劇出現排斥現象，使親緣關系最近的物種不再聚集生長而分散于整個群落，從而出現了NRI雖呈>0，但NTI卻明顯<0。

3 討論

3.1 大興安嶺北部過伐林與原始林植物多樣性

通過調查大興安嶺北部的過伐林和原始林不同植物群落發現，過伐林調查區域內的植物物種數較原始林多(表2和表3)，造成這差異的原因可能是森林群落是動態變化的，森林是正向演替至頂級群落為止，而頂級群落的生產力及多樣性都不及演替中的群落，原始林作為頂級群落，物種多樣性少于演替中的群落過伐林，其林木間存在著競爭關系(表5)，喬木冠幅較大，林內的光照強度、空氣濕度、溫度及土壤養分等得不到充分的利用，使原始林林下幼苗的天然更新較慢或部分死亡，致使原始林植物種數少于過伐林內植物種數，并且群落生長過程中植物物種的替代情況，是說明群落穩定的重要指標之一[17]。而物種多樣性指數顯示原始林內生物的多樣化和變異性以及物種生境的生態復雜性優于過伐林，但物種分配狀況和物種在群落中的地位與作用一致。這就驗證了植物多樣性影響著森林群落穩定性[3-4]，但是，多樣性與穩定性的關系并非呈簡單的線性關系[5]。

3.2 大興安嶺過伐林與原始林群落系統發育結構

大興安嶺北部過伐林和原始林的群落譜系結構親緣關系顯示，其種間平均進化距離與標準的差值(SD of MPD)、最近種間平均進化距離與標準的差值(SD of MNTD)在調查區域的平均值相比，過伐林樣地內的MPD標準差平均值大于原始林的MPD標準差平均值(表4和表5)，造成這種差異的原因可能有：1)過伐林在群落構建的時間上少于原始林，故要達到進化鼎盛期所需要的時間多于原始林；2)生境過濾將會篩選出生態特征相似的物種共存，在過伐林研究區域內各物種之間群落聚集，只經歷了環境過濾這一過程，而原始林研究區域內各物種在初期經歷了環境過濾,后期經歷了負密度制約，所以過伐林的種間進化距離與標準的進化距離的差值大于原始林。過伐林樣地內的MNTD標準差平均值小于原始林MNTD標準差平均值，這說明原始林物種種間可能存在著較明顯的競爭關系，另一種可能是負密度制約使原始林調查區域的最近種間平均進化距離與標準的差值(SD of MNTD)較大。

綜上所述，在本研究中我們從物種多樣性特征和群落構建機制2方面，對大興安嶺北部的過伐林和原始林進行研究，雖然對這2方面的研究較為詳細，但更值得討論的問題是：該如何對原物種的保護及利用，是否引入新的物種及引入方式；今后在對研究所在地區譜系的研究方法和手段上，可利用植物的DNA信息構建譜系樹，并結合生態特征進行校正，從而精準高效的得出物種間的親緣關系；可以利用數理統計模型和指數來精確最佳狀態，利用統計分析提高解決問題的能力。

4 結論

通過研究發現，在植物多樣性方面，原始林總體趨于穩定，但植物物種樹少于過伐林植物物種數；在群落構建機制方面，過伐林表現出不斷聚集的趨勢，而原始林的聚集程度隨著時間的增加而減小。上述結論說明大興安嶺北部原始林的植物多樣性和群落構建在目前的環境背景下隨時間逐步趨于單一化，因此根據相關研究結果表明，對該群落進行適當采伐來引進聚集度高(同一屬)的植物以增加群落的穩定性，且偶見種對群落生態穩定起著不可或缺的作用；為調節林木間的關系及改變群落的動態變化，采伐原始林胸徑和冠幅較大的老齡化喬木，使林下幼樹及植被充分生長。采伐作業要遵循維持森林生境中的植物多樣性原則，森林采伐期間要制定政策特別注意保留群落的關鍵生態結構，為啟發森林管理者如何制定森林采伐策略。