基于MaxEnt生態(tài)位模型預(yù)測(cè)楨楠在中國(guó)的潛在適宜栽培區(qū)

辜云杰，李曉清*，楊漢波

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 311400；2.長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)研究長(zhǎng)期科研基地，四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生態(tài)林業(yè)研究所，四川 成都 611130)

楨楠(Phoebezhennan)隸屬樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)，為高大常綠喬木，樹(shù)干通直，樹(shù)冠濃蔭，樹(shù)形美觀[1]。楨楠為我國(guó)特有的Ⅱ級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物，兼具用材和觀賞價(jià)值，常被用作珍貴木材及綠化樹(shù)種，其木材顏色淡黃、紋理美觀、結(jié)構(gòu)細(xì)密、木味香馥，是主要的“金絲楠木”樹(shù)種，曾是明清時(shí)期帝王的“皇木”[2]。由于楨楠木材價(jià)值極高，古往今來(lái)備受人們青睞，使得過(guò)度采伐導(dǎo)致楨楠成林破壞嚴(yán)重，資源日益匱乏。因此，大力開(kāi)展楨楠人工造林，擴(kuò)大栽培范圍，是有效保護(hù)楨楠的重要途徑[3]。而我國(guó)的楨楠人工林發(fā)展緩慢，造林面積較少，嚴(yán)重制約了楨楠的規(guī)模化和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。因此，全面開(kāi)展楨楠人工林培育的相關(guān)研究已迫不及待。但目前楨楠有關(guān)研究多集中在苗木繁育[1]、生理生態(tài)特性[4-5]、生長(zhǎng)特性[6-9]、木材構(gòu)造和物理性能[10-11]等方面，對(duì)其在全國(guó)范圍的地理分布及適宜氣候特征等方面的研究還較少。因此，基于生態(tài)位模型和楨楠分布的地理氣候因子，進(jìn)行適宜栽培區(qū)預(yù)測(cè)，有利于指導(dǎo)楨楠人工林培育，推動(dòng)產(chǎn)業(yè)健康、持續(xù)發(fā)展。

物種分布與氣候條件之間存在密切的關(guān)系，氣候是在大尺度上決定物種分布的主要因素，其他環(huán)境因子(如地形、土壤等)通過(guò)直接或間接影響物種的生理生態(tài)功能，進(jìn)而調(diào)控物種的分布[12-13]。物種分布模型主要利用物種的分布數(shù)據(jù)與氣候環(huán)境因子數(shù)據(jù)，依據(jù)特定的數(shù)學(xué)算法計(jì)算物種的生態(tài)位，并以概率的形式反映物種出現(xiàn)的概率或生境適宜程度[13]。MaxEnt最大熵模型是以最大熵理論為基礎(chǔ)的密度估計(jì)和物種分布預(yù)測(cè)模型，具有運(yùn)算結(jié)果穩(wěn)定、運(yùn)算時(shí)間短等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于動(dòng)植物生長(zhǎng)環(huán)境分析和潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)等[14]。邱浩杰等[15]利用MaxEnt模型分析了未來(lái)氣候?qū)Z掌楸空間分布的影響，并對(duì)其在中國(guó)的適宜性分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)。董波等[16]基于MaxEnt模型模擬了漆樹(shù)在中國(guó)的適生分布區(qū)，認(rèn)為年均降水量、海拔等是影響漆樹(shù)地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。孫杰杰等[17]以浙江省生態(tài)監(jiān)測(cè)樣地?cái)?shù)據(jù)庫(kù)中181個(gè)檫木樣本實(shí)測(cè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)為對(duì)象，采用MaxEnt和ArcGis對(duì)檫木在浙江省的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)。為此，本研究以珍稀用材樹(shù)種楨楠在全國(guó)的地理分布數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用MaxEnt模型，結(jié)合楨楠分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)，預(yù)測(cè)其適宜的栽培區(qū)范圍及適宜的氣候條件，以期為楨楠人工林推廣栽培和產(chǎn)業(yè)健康穩(wěn)定發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 楨楠分布數(shù)據(jù)的收集與整理

利用CVH中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(Chinese Virtual Herbarium,http://www.cvh.org.cn/)和NSII國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)(http://mnh.scu.edu.cn/)等數(shù)據(jù)庫(kù)采集楨楠分布、環(huán)境等相關(guān)數(shù)據(jù)，結(jié)合楨楠實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)(采用GPS對(duì)楨楠樹(shù)分布經(jīng)緯度進(jìn)行記錄)。綜合楨楠分布樣點(diǎn)的地理位置信息，共確定了94個(gè)楨楠地理分布點(diǎn)信息，整理成shp文件格式，采用A如此GIS軟件繪制楨楠地理分布圖。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)采集

從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)數(shù)據(jù)庫(kù)獲取中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃圖。為準(zhǔn)確預(yù)測(cè)楨楠的適宜分布區(qū)，選擇海拔、氣候、土壤以及植被類型等25個(gè)影響植物生長(zhǎng)和分布的環(huán)境因子數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。氣候和海拔數(shù)據(jù)均通過(guò)世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)獲取，其中，氣候數(shù)據(jù)包括19個(gè)生物氣候變量：bio1-年均氣溫、bio2-平均月氣溫變化范圍、bio3-等溫性、bio4-溫度季節(jié)變化方差、bio5-極端最高氣溫、bio6-極端最低氣溫、bio7-年氣溫幅度、bio8-濕季平均氣溫、bio9-干季平均氣溫、bio10-最暖季平均氣溫、bio11-最冷季均溫、bio12-年降水量、bio13-最濕月降水量、bio14-最干月降水量、bio15-季降水量變異系數(shù)、bio16-最濕季降水量、bio17-最干季降水量、bio18-最暖季降水量、bio19-最冷季降水量[18]。利用“基于世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)的中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集”獲取表層土壤(0～30 cm)數(shù)據(jù)：pH、有機(jī)質(zhì)含量、土壤密度以及土壤類型4個(gè)土壤條件因子。以上環(huán)境數(shù)據(jù)集土層的空間分辨率均為30″。

1.3 潛在適宜栽培區(qū)預(yù)測(cè)分析

采用最大熵模型(MaxEnt)，根據(jù)已知分布點(diǎn)的像元為樣點(diǎn)，結(jié)合樣點(diǎn)的環(huán)境數(shù)據(jù)集得出約束條件，在規(guī)定范圍內(nèi)尋找與物種實(shí)際分布樣點(diǎn)相同的像元，從而達(dá)到預(yù)測(cè)物種在規(guī)定區(qū)劃內(nèi)的地理生境分布區(qū)域[19]。將楨楠分布點(diǎn)和氣候環(huán)境因子圖層導(dǎo)入MaxEnt模型，進(jìn)行楨楠潛在適宜栽培區(qū)預(yù)測(cè)，預(yù)測(cè)結(jié)果為楨楠在我國(guó)不同地理區(qū)域的適宜栽培概率(0≤P≤1)，P值越高，表明該區(qū)域栽培楨楠的適宜性越高，P值越低，表明該區(qū)域越不適宜栽培楨楠。采用ArcGIS軟件中的重分類(Reclass)工具，對(duì)其預(yù)測(cè)的適宜等級(jí)進(jìn)行劃分。

MaxEnt模擬預(yù)測(cè)結(jié)果的效果采用ROC曲線(受試者工作特征曲線)下的面積(AUC)進(jìn)行評(píng)測(cè)：0.90≤AUC≤1.0(非常好)、0.80≤AUC≤0.90(好)、0.70≤AUC≤0.80(一般)、0.60≤AUC≤0.70(較差)、0.50≤AUC≤0.60(失敗)[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 地理分布

我國(guó)楨楠的水平分布范圍主要為26°41′-31°7′N，101°51′-110°57′E，主要分布在四川盆周山地、貴州、重慶、湖南西部和湖北西部等地區(qū)(圖1)。楨楠的垂直分布點(diǎn)位于海拔139～1 524 m，最低處位于四川盆地及重慶地區(qū)，最高處位于四川盆周山地。我國(guó)楨楠分布的北緣為大巴山區(qū)，南緣為苗嶺-雪峰山西南麓，分布東緣武陵山區(qū)，西緣為四川的盆周山地區(qū)-云貴高原以東的山區(qū)。從地形特征和山脈走勢(shì)看，楨楠主要分布區(qū)為四川龍門山、大巴山和華鎣山等盆地丘陵區(qū)及盆周山區(qū)、貴州苗嶺、方斗山-武陵山系之間以及雪峰山西南麓地區(qū)。按省級(jí)行政劃分，楨楠主要分布在四川、重慶、貴州、湖北西部、湖南西北部等區(qū)域，云南、陜西等省有小部分零星分布。

2.2 氣候特征

水熱條件是物種分布的重要?dú)夂蛞蛩刂唬渲兄饕阅杲邓俊O端高溫、低溫以及年均氣溫為主要影響因素。通過(guò)對(duì)楨楠分布點(diǎn)氣候分析顯示，氣候變量累計(jì)頻率>90%的高頻率區(qū)間是最為適宜楨楠生存和生長(zhǎng)的氣候條件，其分布區(qū)的年均氣溫為9～20℃，以13～18℃為適宜的年均溫(圖2)。年降水量為850～1 500 mm，以900～1 450 mm為適宜的年降雨量。可越夏的極端高溫為23～33℃，適宜越夏的極端高溫為26～32℃。可越冬的極端低溫為-5～5℃，適宜越冬的極端低溫為-1～4℃。

圖1 楨楠地理分布Fig.1 Geographical distribution of Phoebe zhennan

基于MaxEnt模型評(píng)價(jià)的25個(gè)環(huán)境因子對(duì)楨楠分布樣點(diǎn)的貢獻(xiàn)率結(jié)果顯示，年氣溫幅度、極端最低氣溫和平均月氣溫變化范圍等9個(gè)的環(huán)境因子的累積貢獻(xiàn)率達(dá)90.3%，按貢獻(xiàn)率大小依次為年氣溫幅度>極端最低氣溫>平均月氣溫變化范圍>氣溫季節(jié)變化方差>等溫性>植被類型>干季平均氣溫>年降雨量>極端最高氣溫(表1)。其中，溫差(bio7、bio2、bio3)對(duì)楨楠分布的影響極其重要，表明楨楠的生長(zhǎng)對(duì)溫差的要求很高，溫差影響著楨楠的花芽分化和開(kāi)花結(jié)實(shí)。低溫對(duì)楨楠分布區(qū)的影響也很重要，決定楨楠能否安全越冬。植被類型因子主要反映了楨楠的伴生樹(shù)種及其分布區(qū)植被類型，楨楠主要分布于常綠闊葉林、針闊葉混交林和常綠落葉闊葉混交林。年降水量反映了楨楠對(duì)水分條件的需求和耐受能力，楨楠對(duì)高溫的耐受能力以極端最高氣溫為反應(yīng)指標(biāo)。

2.3 楨楠潛在適宜栽培區(qū)預(yù)測(cè)分析

構(gòu)建的MaxEnt模型的AUC值為0.984，表明構(gòu)建的MaxEnt預(yù)測(cè)模型預(yù)測(cè)的楨楠潛在適宜栽培區(qū)結(jié)果具有較高的精準(zhǔn)度。模擬結(jié)果呈現(xiàn)每個(gè)柵格單元中楨楠出現(xiàn)的概率值(0≤P≤1)，P值越接近于0，表明楨楠在該柵格中出現(xiàn)的概率越小；P值越接近1，表明楨楠在該柵格單元中出現(xiàn)的幾率越大。利用自然分割法將楨楠潛在適宜栽培區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí)：P≤0.08為不適宜區(qū)，0.08≤P<0.27為低適宜區(qū)，0.27≤P<0.48為中適宜區(qū)，P≥0.48為高適宜區(qū)。楨楠潛在適宜栽培區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果(圖3)與楨楠實(shí)際分布區(qū)具有較高的一致性，其潛在適宜栽植區(qū)主要集中在龍門山-大巴山-武陵山-苗嶺-峨眉山區(qū)域。

表1 楨楠地理分布的環(huán)境影響因子的貢獻(xiàn)率Table 1 Percentage contribution of environmental factors affected on the distribution of P.zhennan

圖2 楨楠地理分布區(qū)域的氣候因子頻率分布Fig.2 Frequency distribution of climatic factors in geographic distribution area of P.zhennan

圖3 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的楨楠分布Fig.3 Distribution map of P.zhennan predicted by the Maxent model

楨楠適宜栽培區(qū)面積較大主要為四川、重慶、貴州、湖北和湖南5個(gè)省份，其他地區(qū)(陜西、云南和江西3個(gè)省份)的適宜栽培區(qū)面積相對(duì)較小。由表2和圖3可知，楨楠在我國(guó)的高適宜栽培區(qū)(紅色部分)面積為165 183 km2，中適宜區(qū)(黃色部分)面積為225 730 km2，低適宜區(qū)(綠色部分)面積為252 483 km2。從高適宜栽培區(qū)來(lái)看，貴州的面積最大，為45 743 km2，其次為四川、湖南、湖北、貴州、和重慶地區(qū)，其他地區(qū)的高適宜栽培區(qū)僅6 399 km2。從中適宜栽培區(qū)來(lái)看，四川的面積最大，為92 998 km2，其次為貴州、重慶、湖南、湖北地區(qū)，其他地區(qū)的中適宜栽培區(qū)僅19 352 km2。從低適宜栽培區(qū)來(lái)看，湖南的面積最大，為35 915 km2，其次為貴州、四川、湖北、重慶地區(qū)。總體來(lái)看，四川的高、中適宜栽培區(qū)面積最大，為137 694 km2；其次為貴州，其高、中適宜栽培區(qū)面積為101 972 km2；重慶、湖南、湖北依次為61 658、38 382、25 456 km2。

表2 中國(guó)不同行政區(qū)劃的宜栽培區(qū)面積Table 2 Different grades of suitable distribution area in China

3 結(jié)論與討論

環(huán)境因素、生物因素、物種的擴(kuò)散能力和物種適應(yīng)新環(huán)境的進(jìn)化能力是決定物種地理分布的主要因素[21]。但在大區(qū)域尺度上，氣候因素是決定物種分布的主要因子[22]。本研究利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)楨楠分布區(qū)的年均氣溫為9～20℃，以13～18℃為適宜的年均溫；年降水量為850～1 500 mm，以900～1 450 mm為適宜的年降雨量；可越夏的極端高溫為23～33℃，適宜越夏的極端高溫為26～32℃；可越冬的極端低溫為-5～5℃，適宜越冬的極端低溫為-1～4℃。這與李曉清等[3]利用四川楨楠分布區(qū)38個(gè)站點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)的結(jié)果相一致，楨楠在四川地區(qū)的年均氣溫為16.05～17.24℃，越冬的極端低溫為-2.8～-4.82℃，年均降雨量為968.83～1 333.50 mm。不同物種對(duì)環(huán)境因子的敏感性在較大程度上影響其分布范圍，如麻櫟適宜生長(zhǎng)的年平均溫度在5.1℃～20.7℃，適宜越冬的年極端低溫在-17.1℃～8.7℃，其適宜的年平均溫度和年極端低溫跨度非常大，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，其分布范圍亦更寬廣[22]。<-4.0℃和>5.0℃以上都不適宜鵝掌楸生長(zhǎng)，這就將其適生范圍限定在了秦嶺-淮河以南，而福建南部、廣東等低緯度地區(qū)分布較少[15]。楨楠對(duì)氣候因素的要求較高，是導(dǎo)致其分布區(qū)和適宜栽培區(qū)域相對(duì)狹窄的主要原因。

MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果與楨楠實(shí)際分布區(qū)具有較高的一致性，均顯示楨楠主要集中分布在四川、貴州和重慶等西南地區(qū)。與丁鑫等[23]在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上估測(cè)的楨楠潛在分布區(qū)范圍保持一致。同時(shí)，本研究在生物氣候因子的基礎(chǔ)上，加入了海拔、土壤因子和植被類型的數(shù)據(jù)，進(jìn)一步優(yōu)化分析了楨楠的栽培區(qū)范圍和適宜性等級(jí)，為我國(guó)楨楠的推廣栽培提供了理論參考。楨楠主要連續(xù)分布在四川盆地，潛在適宜栽植區(qū)主要集中在龍門山-大巴山-武陵山-苗嶺-峨眉山區(qū)域，與Bioclim與Domain模型估計(jì)的楨楠潛在分布區(qū)相一致[23]。同時(shí)，本研究將MaxEnt模型預(yù)測(cè)與94個(gè)楨楠實(shí)際分布點(diǎn)相結(jié)合預(yù)測(cè)楨楠在我國(guó)適宜栽培范圍，結(jié)果顯示，高適宜區(qū)(P≥0.48)面積排名前3的地區(qū)為四川、重慶和貴州，這些地區(qū)地勢(shì)平坦、氣候溫暖濕潤(rùn)，四川是楨楠的原產(chǎn)地，非常適宜楨楠的生長(zhǎng)。由于建模時(shí)未考慮人為活動(dòng)干擾，預(yù)測(cè)的楨楠最適栽培區(qū)主要在四川的中部、北部地區(qū)，是發(fā)達(dá)城市所在地，但也從側(cè)面說(shuō)明人類活動(dòng)對(duì)楨楠資源造成了很大的影響。因此，在種植區(qū)域選擇時(shí)應(yīng)在本區(qū)劃圖的基礎(chǔ)上，結(jié)合實(shí)地調(diào)查結(jié)果，在適生區(qū)開(kāi)展楨楠人工林栽培工作，以提高楨楠在產(chǎn)業(yè)化推廣栽培的效果。