水曲柳闊葉混交林冠層光分布與天然更新相關(guān)性研究

馬惠英，文 英，韓云花，李四川*

(1.甘肅省次生林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 天水 741020；2.甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局太碌林場(chǎng)，甘肅 天水 741020)

水曲柳(Fraxinusmandschurica)是木犀科(Oleaceae)梣屬落葉大喬木，別名水楸、東北梣。與胡桃楸、黃菠蘿被稱為中國東北珍貴的“三大硬闊”樹種，它們的木材堅(jiān)硬致密，紋理美觀，是工業(yè)和民用的高級(jí)用材；同時(shí)可與許多針闊葉樹種組成混交林，形成復(fù)合結(jié)構(gòu)的森林生態(tài)系統(tǒng)，能提高整個(gè)林分的涵養(yǎng)水源、保持水土、防止環(huán)境惡化等作用[1]。主要分布于中國東北、華北、陜西、甘肅等省海拔700～2 100 m的山坡疏林中或河谷平緩山地。

國內(nèi)對(duì)水曲柳的研究主要在立地造林、生理生態(tài)、種子園建設(shè)和無性繁殖、材質(zhì)特性、胚胎學(xué)等方面，相關(guān)研究表明水曲柳適合生長在谷地，要求土壤潮，紅松、水曲柳帶狀、塊狀、隔行或隔株混交進(jìn)行造林和利于其生長[2]；就人工林而言，影響水曲柳人工林生長的主要立地因子依次為土壤濕度>坡度>坡位[3]。對(duì)于林分調(diào)查與天然更新的研究相對(duì)較少，人工針葉純林內(nèi)受光照、灌木雜草、凋落物等影響[4]，能夠完成天然更新，甚至能夠促進(jìn)林分結(jié)構(gòu)的重建[5-6]，包括種子的生產(chǎn)、擴(kuò)散，以及幼苗的轉(zhuǎn)化與生長等多個(gè)環(huán)節(jié)[7-8]。天然次生林中水曲柳生長優(yōu)勢(shì)的形成與水曲柳種子散播數(shù)量較大[9-10]、埋藏種子生活力較高有關(guān)[10]；雖然水曲柳在該區(qū)具有較大的更新優(yōu)勢(shì)，但在不同林分類型之間，水曲柳的更新數(shù)量差異較大[11-12]。同時(shí)，間伐能夠促進(jìn)水曲柳在針葉人工林內(nèi)的更新，引起幼苗發(fā)生的種類、數(shù)量和分布格局變化，對(duì)下一代森林的形成起著關(guān)鍵的作用[13]。

那么，在小隴山天然次生林林區(qū)，研究天然次生闊葉林下水曲柳的天然分布、天然更新及相關(guān)影響因子對(duì)于水水曲柳資源的利用有重要的價(jià)值。本研究立足于小隴山水曲柳的天然分布區(qū)，通過對(duì)水曲柳天然更新調(diào)查，種子擴(kuò)散距離，光強(qiáng)對(duì)水曲柳幼苗生長的影響，分析水曲柳天然更新幼苗幼樹生長發(fā)育的狀態(tài)，總結(jié)人工促進(jìn)天然更新技術(shù)，為水曲柳這一珍貴樹種資源的可持續(xù)經(jīng)營提供指導(dǎo)。

1 研究地概況

小隴山林區(qū)地跨長江、黃河兩大流域，地理坐標(biāo)104°22′-106°43′E，33°30′-34°49′N，海拔700～3 330 m，年均氣溫7℃～12℃，年均降水量460～800 mm，無霜期140～218 d。植物資源豐富，有224科，945屬，近2 700種，其中木本植物800余種。植物兼有南北植物區(qū)系的特點(diǎn)，氣候溫和，雨量充沛，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，自然條件優(yōu)越，動(dòng)植物種類繁多；土壤主要為森林棕壤土。本研究調(diào)查樣地位于秦嶺山脈南側(cè)的百花林場(chǎng)墁坪溝，106°28′12″-106°28′15″E，34°19′31″-34°19′32″N，海拔1 636～1 654 m，坡度為30°。

2 材料與方法

2.1 大田試驗(yàn)

試驗(yàn)前1 a采集水曲柳種子，來年春天容器育苗出苗后，選取地徑、苗高、規(guī)格相似的幼苗(苗高5 cm，地徑0.30 cm)為試驗(yàn)對(duì)象，按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，采用不同規(guī)格遮陰網(wǎng)(黑絲網(wǎng)SZW-8，根據(jù)遮光率分別疊加層數(shù)，達(dá)到設(shè)計(jì)遮陰度)遮陰處理，遮陰度分別為0、30%、50%、70%和90%的5個(gè)處理，每個(gè)處理30株，3次重復(fù)，秋季用直尺(精度為0.1 cm)和游標(biāo)卡尺(精度為0.01 cm)測(cè)定苗高、地徑，研究光強(qiáng)對(duì)幼苗生長的影響。

2.2 樣地調(diào)查法

2.2.1 水曲柳天然更新生長狀況調(diào)查 野外調(diào)查采用樣地調(diào)查法，在水曲柳天然分布區(qū)，選取水曲柳集中分布的典型闊葉混交林地，在其內(nèi)按完全隨機(jī)設(shè)置30 m×30 m樣地3塊，對(duì)樣地內(nèi)水曲柳的分布數(shù)量、胸徑、樹高，以及幼苗、幼樹數(shù)量進(jìn)行調(diào)查記錄。

2.2.2 水曲柳天然更新種子擴(kuò)散調(diào)查 水曲柳母樹種子調(diào)查參照韓有志等[10]的方法。按十字型，在4個(gè)方向每隔2 m設(shè)置1個(gè)種子收集點(diǎn)(在收集點(diǎn)上放置報(bào)紙，四周固定)，每個(gè)方向設(shè)置10個(gè)收集點(diǎn)，每隔1周調(diào)查1次，直到落種結(jié)束，測(cè)量種子與母樹之間的距離。

2.2.3 水曲柳闊葉混交林冠層光照調(diào)查 百花林場(chǎng)墁坪溝在樣地內(nèi)，隨機(jī)選擇15株水曲柳樹木，在同一個(gè)方位用魚眼照相機(jī)拍照，影像材料作為林冠層光分布分析的對(duì)象。

用數(shù)字植物冠層分析系統(tǒng)(Hemi View)軟件進(jìn)行影像分析，指標(biāo)包括可視天空度(VisSky)、葉面積指數(shù)(LAI)、冠型參數(shù)(ELADP)、平均葉片傾角(MLA)、散射光立地系數(shù)(ISF)、直射光立地系數(shù)(DSF)、綜合光立地系數(shù)(GSF)、冠下總輻射(TotBe)等，根據(jù)各項(xiàng)指標(biāo)分析郁閉度、光分布對(duì)水曲柳更新有影響。

2.2.4 灌木蓋度、草本蓋度、枯枝落葉層厚度調(diào)查 在大樣地中設(shè)立5塊5 m×5 m的小樣方，調(diào)查幼苗、幼樹生境的灌木蓋度、草本蓋度、枯枝落葉層厚度等因子。分析灌木蓋度、草本蓋度、枯枝落葉層厚度對(duì)種子萌發(fā)的影響。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel(Microsoft 2007)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理；SPSS13.0軟件進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)、單因素方差分析，LSD法進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同遮陰強(qiáng)度對(duì)幼苗生長的田間試驗(yàn)研究

從試驗(yàn)可看出，遮蔭對(duì)水曲柳幼苗生長有顯著的影響，遮蔭度<50%時(shí)，有利于幼苗苗高的生長；當(dāng)遮蔭度>50%時(shí)，則不利于幼苗生長，苗高明顯的下降，與對(duì)照差異顯著(P<0.05)(圖1)。對(duì)地徑的生長而言，隨遮蔭度增加，地徑的生長量呈減小趨勢(shì)(圖2)，且與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。表明在遮蔭度<50%時(shí)，有利于水曲柳種子萌發(fā)和苗生長，對(duì)幼苗的生長有促進(jìn)作用。

注：不同小寫字母表示不同遮蔭處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

圖2 不同遮蔭強(qiáng)度下水曲柳幼苗地徑生長變化

3.2 闊葉混交林樣地調(diào)查幼苗、幼樹生長情況

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水曲柳闊葉混交林郁閉度為0.7時(shí)，草本蓋度達(dá)95%，幼苗極少，僅有55株/hm2；另一樣地內(nèi)林分郁閉度為0.7，草本平均蓋度40%，幼苗更新良好，達(dá)到2 080株/hm2。

對(duì)天然更新幼樹的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在距離母樹5 m的樹冠下幼苗數(shù)量多，但幼樹很少；在距離母樹遠(yuǎn)的林隙下(郁閉度<0.5)幼樹存活的多，幼苗數(shù)量少，分布不均勻。

當(dāng)闊葉混交林郁閉度達(dá)到0.9的林分中，草本蓋度亦達(dá)95%以上，只有在林窗下草本蓋度很小處有存活，基本上不能更新。

3.3 闊葉混交林樣地調(diào)查種子擴(kuò)散情況

在小隴山林區(qū)，水曲柳種子從9月下旬開始成熟下落，剛落種時(shí)，種子為綠色，成熟度不好，這些種子基本不能發(fā)芽；10月上旬大量下落，種子呈土黃色，種粒飽滿，種子成活率高，生命力強(qiáng)，是天然更新的主要種源。

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，距離母樹0～5 m種子數(shù)量最多，隨著距離的增加，種子數(shù)量逐漸減少，擴(kuò)散最遠(yuǎn)距離為母樹南北方向達(dá)15 m，東西方向達(dá)12 m，受落種期風(fēng)向的影響明顯。

3.4 水曲柳闊葉混交林林分郁閉度與葉面積指數(shù)(LAI)的關(guān)系

通過對(duì)天然更新分布區(qū)的樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水曲柳闊葉混交林中，林分冠層的郁閉度與葉面積指數(shù)(LAI)之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。隨著郁閉度的增大，葉面積指數(shù)(LAI)也在增大，增加了光接收面積，林地內(nèi)的透光度減少，地表光線弱，對(duì)水曲柳種子發(fā)芽有促進(jìn)作用(圖3)。

圖3 不同郁閉度下葉面積指數(shù)(LAI)的變化

3.5 ISF、DSF、GSF和TotBe與LAI的關(guān)系

從圖4可以看出，水曲柳闊葉混交林調(diào)查樣地內(nèi)，散射光立地系數(shù)(ISF)、直射光立地系數(shù)(DSF)、直射光立地系數(shù)(GSF)、冠下總輻射(TotBe)隨葉面積指數(shù)(LAI)的增大，呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明郁閉度增大，葉面積指數(shù)增加，穿透冠層的直射光和散射光分布越少，天然更新的水曲柳種子的成活則更加困難。樣地內(nèi)調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)林分郁閉度達(dá)到0.7時(shí)，直射光相對(duì)減少，散射光相對(duì)增加，而林下草本蓋度達(dá)則達(dá)95%，水曲柳幼苗數(shù)量分而幾乎沒有，由此也表明直射光比散射光更能促進(jìn)水曲柳種子的發(fā)芽生長，對(duì)水曲柳的更新有重要影響。

圖4 ISF、DSF、GSF和TotBe與LAI的變化

3.6 不同郁閉度下ISF和DSF的變化關(guān)系

通過對(duì)散射光立地系數(shù)(ISF)和直射光立地系數(shù)(DSF)在不同郁閉度下的回歸分析，當(dāng)郁閉度<0.66時(shí)(2條漸近線交點(diǎn))，散射光分布多于直射光分布；當(dāng)郁閉度達(dá)到0.66時(shí)，散射光和直射光分布相同；當(dāng)郁閉度>0.66時(shí)，散射光分布小于直射光分布(圖5)。結(jié)合ISF、DSF、GSF和TotBe等指標(biāo)的分析，散射光分布較多，更有利于水曲柳幼苗的生長與天然更新。

圖5 不同郁閉度下ISF和DSF的變化

4 討論

水曲柳與大多數(shù)用材樹種一樣，在條件適宜的地方可以進(jìn)行天然更新，并隨立地條件變化而進(jìn)化演替。在天然更新方面，水曲柳種子的成熟、擴(kuò)散，以及幼苗生長成活等都與光照有密切的關(guān)系[14]，光條件使得更新苗木在形態(tài)方面產(chǎn)生不同的適應(yīng)，從而保證其在資源利用和競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)[15-16]。

本研究的幼苗遮蔭試驗(yàn)表明，隨遮蔭程度的增加，幼苗的苗高生長先增快而后減慢，表現(xiàn)出水曲柳種子發(fā)芽、幼苗生長需要一定程度的遮蔭，與其他陽性先鋒樹種有所不同。對(duì)于天然更新幼樹的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，幼樹在郁閉度0.5～0.6能夠良好生長；郁閉度在0.6～0.7的，幼樹上部開始死亡；郁閉度>0.7時(shí)，幼樹死亡，這與林分內(nèi)的光分布情況密切相關(guān)。

在林木更新方面，水曲柳幼樹的生長、形態(tài)、生物量均與闊葉混交林的郁閉程度有關(guān)，隨更新苗木樹齡增加，對(duì)光的需求量逐漸增加，幼樹期光照指標(biāo)大小對(duì)天然幼樹更新生長有直接的影響，這與崔佳玉等[17]的研究結(jié)果基本一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，從水曲柳種子發(fā)芽后，其幼苗的生長和成活還與所處地被草本的覆蓋度也有關(guān)系，當(dāng)草本植物蓋度達(dá)到90%時(shí)，水曲柳幼苗的成活率很低，可能與直射光減少，散射光增加有關(guān)。

對(duì)于水曲柳的天然更新，與它本身種子的生物特征有關(guān)，其果實(shí)成熟后，可以在風(fēng)力傳播下超一定的方向和范圍擴(kuò)散，擴(kuò)散半徑視風(fēng)力與風(fēng)向大小可達(dá)10～20 m，為其更新生長拓展了空間。尤其在闊葉混交林中，適宜的林分郁閉度(包括林隙0.5～0.6)更有利于其種子的發(fā)芽與幼苗生長[15]，這將為林分經(jīng)營、人工促進(jìn)天然林更新措施的制定提供參考依據(jù)。

5 結(jié)論

小隴山林區(qū)屬暖溫帶-亞熱帶過渡地區(qū)，是以天然次生林為主的森林分布地帶，主要以闊葉混交林為主，水曲柳的分布與天然更新受限于立地的光分布，遮陰度<50%時(shí)，透射的直射光更有利于種子的發(fā)芽和幼苗的生長，更有利于其天然更新；遮陰度>50%時(shí)，透射的散射光對(duì)其更新不利。

不同生長期的水曲柳對(duì)光照的需求不相同，種子發(fā)芽、幼苗生長適宜在遮蔭條件<50%；到幼樹生長階段后，對(duì)光的需求越來越多，甚至在全光照下也能生長，這與水曲柳植物光合需要、營養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)下的生存相關(guān)，決定了水曲柳的天然分布。

水曲柳種子可以憑借風(fēng)力傳播擴(kuò)散，傳播范圍相對(duì)較大；對(duì)于水曲柳種子的發(fā)芽與幼苗的生長，還與幼苗生長地草本蓋度相關(guān)，草本蓋度越大，種子與土壤接觸發(fā)芽機(jī)率越小，散射光增加，養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)弱，也影響天然更新。郁閉度與草本蓋度是影響更新的主要因子，應(yīng)當(dāng)控制郁閉度0.5～0.6，水曲柳幼苗則更容易存活，保存率高，是人工促進(jìn)水曲柳天然更新的有效措施。