生物多樣性保護優先區生態網絡構建與優化
——以太行山片區為例

漢瑞英，趙志平，肖能文

(中國環境科學研究院，北京 100012)

生物多樣性是人類生存和發展的物種基礎[1]。完整的生境斑塊是區域生物多樣性的重要源地[2]。但是，隨著我國經濟高速發展，人類活動和城市化使得生態系統嚴重破壞，景觀破碎化程度加劇[3]，生物多樣性銳減、生境退化[4]。生態學家和生物保護學家提出通過構建生態網絡來維持和增加生境的連接，保護生物多樣性，增加生態斑塊之間的相互聯系[5]，尤其是在物種豐富度較高的生物多樣性保護優先區，構建生態網絡可以促進區域物種的遷移和交流，保證其生境的連續性和完整性。

生態網絡將破碎孤立的生態斑塊連接起來，擴大物種的生境范圍，形成連通的生態系統，容納更多的物種，為區域物種遷徙交流提供安全的生態廊道[6]。生態網絡的構建和優化研究起源于歐美，現歐美地區生態網絡的研究更側重于保護生物多樣性，突出構建切合環境的生態網絡[7]。M.Gurrutxaga等[8]充分考慮生態源、生態廊道、廊道緩沖區、連接點等要素，利用最小成本距離法構建生態網絡，以期優化區域生態網絡體系，提高區域物種多樣性。R.H.Jongman等[9]對泛歐洲生物和景觀多樣性戰略進行分析，提出構建國家生態網絡，發展生物多樣性的戰略決策。T.R.Lookongbill等[10]通過實地觀察動物遷移，結合復合動力模型，構建棲息地斑塊間的生態廊道，從而有效保護物種多樣性。胡炳旭等[11]基于地理空間分析技術提取京津冀生態源地，構建京津冀地區城市群生態網絡，提出修復和保護重點生態功能區的意見。目前，“源地識別—確定阻力面—獲取廊道”已經成為生態網路構建的基礎框架，最小累積阻力模型方法能夠很好反映生態景觀對廊道提取的影響[12]。

生物多樣性保護優先區域是《中國生物多樣性保護戰略與行動計劃(2011-2030年)》的重要內容，這些區域集中分布著中國絕大多數的生態系統和物種，保護優先區重要生態系統和生物多樣性意義重大[13]。太行山生物多樣性保護優先區太行山片區是津京冀地區的重要生態屏障，隨著經濟發展和人類活動干擾，景觀破碎化程度不斷增強。盡管優先區內分布有小五臺山、百花山和駝梁國家級自然保護區，但空間分布不均勻，沒有形成完整的生態網路。研究以太行山生物多樣性保護優先區為案例區，充分考慮土地利用、人類活動、地形等因素以及動植物生境質量，采用最小累積阻力模型和重力模型，構建了該區域的生態廊道，并運用網絡結構分析方法評價了研究區生態網絡，并在現有網絡基礎上，提出可行的生態網絡優化建議。研究可為生物多樣性優先區生態網絡的構建提供方法依據。

1 研究區與數據來源

1.1 研究區概況

太行山生物多樣性保護優先區太行山片區地跨北京市昌平區、房山區，河北省懷來縣、逐鹿縣、宣化縣等11個縣，總面積11 275 km2，地理位置介于38°32′-40°20′N，114°22′-116°07′E。研究區屬于半濕潤氣候向半干旱氣候過渡區，冬季寒冷干燥，夏季高溫多雨。地形西高東低，平均海拔961 m。生態系統類型多樣，區域林地資源豐富，植被類型豐富多樣，保護重點為原生暖溫帶落葉闊葉林生態系統及華北落葉松(Larixgmeliniivar.principis-rupprechtii)、青杄(Piceawilsonii)、白杄(Piceameyeri)、林麝(Moschusberezovskii)、獼猴(Macacamulatta)、褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)等重要物種及其棲息地。

圖1 研究區位Fig.1 The location map of the study area

1.2 數據來源及處理

自然保護區分布圖來源于中國自然保護區標本資源共享平臺；土地利用數據來源于中國科學院資源科學數據中心；篩選京津冀基礎規劃數據中各級公路、鐵路矢量數據；DEM數據來源于國家科學數據服務平臺(http://www.cnic.cn/zcfw/sjfw/gikxsiix/)，空間分辨率為30×30 m；植被歸一化指數NDVI數據來自于中國科學院計算機網絡信息中心國際科學數據鏡像網站(http://www.gscloud.cn)，利用最大值合成法獲取年NDVI數據，空間分辨率為500×500 m。

2 研究方法

2.1 生態源地提取

生態源地是物質、能量甚至功能服務的源頭。生境斑塊面積越大，越有利于陸生物種的生存[14]。生態系統結構穩定的生態源地具有保持或恢復自身結構和功能相對穩定的能力[15]。本研究對《全國自然保護區名錄》、《京津冀區域環境保護戰略研究》中保護區范圍進行矢量化，得到自然保護區矢量邊界，并利用2000、2016年研究區土地利用數據，分析提取2000-2016年間土地類型轉移變化較小、且土地覆被完整性較好的林地、灌叢和草地斑塊。

2.2 基于MCR模型構建潛在生態廊道

最小累積阻力模型(MCR)指物種從源到目標的運動過程中，需要的最短路徑或最小阻力成本路徑的模型[16]，即阻力越小，生態流越易進行，阻力越大，生態流越不易進行。計算公式如下：

(1)

式中，MCR為最小累積阻力值；f為MCR與變量(Dij×Ri)之間的正函數，Dij為從源j擴散至空間某點穿過生態表面i的空間距離，Ri為生態表面i對源擴散方向的阻力。

不同景觀類型對物種生存、繁衍和遷移的景觀阻力不同。根據研究區實際情況并參考已有研究[13,17]，考察不同土地利用類型的植被覆蓋狀況、交通網絡、人工建筑因素；地形因素也會對陸生生物的擴散產生影響，根據區域物種分布情況，將高程(DEM)分級后賦值，采用層次分析法(AHP)確定各個阻力因子的權重，此方法將研究問題分解成若干層次，然后構建一個多層次的分析結構模型[18](表1)。基于構建的生態阻力面，利用GIS中的cost distance工具，依次提取每個源地到其他源地的最小耗費路徑，并剔除重復路徑，構建研究區潛在生態廊道。

2.3 生態網絡結構分析

網絡連通性是衡量生態過程與生態功能聯系程度的指標[19]。斑塊大小、面積和形狀會在一定程度上影響生態連通性水平。采用α指數、β指數、γ指數和成本比反映潛在網絡連通性。計算公式如下：

α=(n-m+1)/(2l-5)

(2)

β=n/m

(3)

γ=n/3(m-2)

(4)

c=1-n/l

(5)

式中，n為潛在生態廊道數量，m為生態節點數量，l為潛在生態廊道長度，c為成本比。

表1 生態阻力面賦值及權重Table 1 Values and weights of cost surface

2.4 生態網絡優化

2.4.1 基于重力模型的生態廊道提取 阻力較小的生態廊道有利于物種的遷徙和擴散[20]，大型斑塊和較寬生態廊道的生境質量較好，能較大程度減少物種遷徙和擴散的阻力。在已經構建的潛在生態廊道的基礎上，基于重力模型計算出各生態源地間的相互作用力，定量評價每條潛在生態廊道的相對重要程度，從而提取重要生態廊道，即選擇物種擴散和遷徙阻力較小的生態廊道：

(6)

式中，Fab為生態源地a和b之間相互作用力，Na和Nb分別表示生態源地a和b的權重值，Mab為生態源地a和b之間標準化的廊道阻力值，Aa是生態源地a的面積，Pa為生態源地a的阻力值，Smax是所有潛在生態廊道累積阻力最大值，Sab是生態源地a與b之間的生態廊道累積阻力值。

一個節點到其他節點的連通性不僅取決于兩點之間廊道的距離和阻力，還取決于節點自身的重要性。斑塊中心度指數Ai能很好表征網絡中一個節點對其他節點的綜合影響力[21]。

(7)

式中，Gij是點i和點j之間的相互作用力；n為網絡中斑塊節點的總個數。

2.4.2 識別生態節點和生態斷裂點 生態節點可以為進行長距離遷徙的物種提供休憩地，生態作用關鍵，但生態節點阻力值較大，是區域生態網絡運轉的薄弱環節[22]。在累積阻力面上，生態節點一般位于生態廊道上功能最薄弱處，生態節點包括生態廊道和最小阻力路徑的交點、潛在廊道與重要廊道的交點。選取重要生態廊道和最小阻力路徑的交點作為物種的暫棲息地。

交通道路會增大物種在生態源地間遷移的阻力[23]，阻礙物種在生態源地間的遷移和交流。生態廊道與交通線路交匯區域形成生態斷裂點，遷徙動物很難跨越，需要及時修復這些生態斷裂點來保障動物的遷徙和交流。研究選取鐵路、高速公路和國道3種道路矢量數據與生態廊道的圖層疊加，識別生態斷裂點。

3 結果與分析

3.1 潛在生態廊道構建

3.1.1 生態源地提取 研究共選取了18塊生態源地(圖2)。2000-2016年，生態源地中沒有轉移的區域占源地總面積的92.16%，生態源地主要植被類型為落葉闊葉林、落葉闊葉灌叢。研究選取的生態源地在2000-2016年，植被類型基本保持不變，生態系統結構較穩定。

圖2 生態源地空間轉移變化Fig.2 Space transformation of ecological sources

3.1.2 潛在生態廊道構建 根據設定的阻力值，加權得到各級指標層疊加后的阻力面(圖3)。結果顯示，整個優先區內生態阻力值較小，受人類活動較頻繁因素和植被覆蓋因素的影響，阻力較大地區集中分布于蔚縣、房山區東部、易縣和淶源縣。基于MCR模型構建潛在生態廊道，生態廊道能夠有效的將太行山優先區連接起來(圖4)。廊道主要集中在逐鹿縣、北京市門頭溝區和房山區西側。連接優先區北部小五臺山、百花山自然保護區的生態廊道密集度較高，由于現有自然保護區邊界破碎、小型斑塊較多，短距離廊道將這些小型斑塊連接到一起，廊道冗余性較高。駝梁自然保護區和其他生境斑塊分布分散，較長的生態廊道主要將這些遠距離的生態源斑塊連接起來。從表2可知，優先區廊道總長度為2 806.86 km，廊道總面積為221.95 km2，約占優先區總面積的1.96%。林地、灌叢是生態廊道景觀構成的主要類型，占潛在生態廊道景觀總面積的63.9%，其次是草地景觀類型，占潛在生態廊道景觀總面積的13.87%，表明林地、灌叢和草地是該區物種遷移和擴散過程中起主導的連接作用，這些區域能為物種提供棲息地及食物來源，林地、灌叢、草地在研究區生態網絡體系構建中起關鍵作用。農田占生態廊道面積的比重較大，為7.03%。人工建設用地總共占生態網絡的0.65%，這些區域不利于物種遷徙，對物種遷移和擴散造成阻隔，將是區域生態網絡構建和優化時重點關注的地方。

圖3 生態阻力面Fig.3 Ecological cost surface

表2 潛在生態廊道景觀構成Table 2 Landscape structures of potential ecological corridors

3.2 網絡連通性評價

潛在生態網絡連通性分析結果：α=0.53，表明生態網絡物質循環和流通性較高，物種擴散路徑較多；β=1.15，表明潛在網絡連接較復雜，廊道具有較高連通性；γ=0.62，表明各個生態節點連接度較高，且成本較低，生態網絡構成在經濟上較有效。c=0.98，表面潛在生態網絡建設成本相對較高，主要原因為潛在網絡空間重復性高。且結構復雜。結果表明，需要對潛在生態網絡進行優化分析，消除網絡冗余性。

表3 生態源地中心度(Ai)和廊道重要性(Gij)矩陣Table 3 Degree centrality (Ai) and corridor importance (Gij)

3.3 生態源地間相互作用力分析

為了消除潛在生態廊道冗余性，剔除相互作用較弱的重復廊道，選取相互作用較強的重要廊道，基于重力模型，構建了18個生態源地之間的相互作用矩陣(表3)，根據廊道重要性和生態源地中心度定量評價，將相互作用力>5的重要生態廊道提取出來，并剔除經過同一生態源地造成冗余的廊道，結果表明，源地13、14相互作用力最強、中心度最高，其次是源地15和16、8和13、16和13，這些源地對生態網絡具有重要的支配與主導作用。

3.4 生態網絡構建優化

結合優先區重要生態廊道現狀，找出關鍵生態節點，建立暫棲息地。根據研究區重要生態廊道分布和生物多樣性保護的實際情況，規劃了28個“暫棲息地”(圖5)，這些節點多數聚集在研究區北部，少數分布于研究區中西部，這些“暫棲息地”可以提高生物多樣性保護關鍵區的連通性，促進生態網絡的循環運轉。在研究區生態網絡結構圖上疊加交通道路分布圖，提取出32個生態斷裂點(圖5)，這些生態斷裂點沿廊道分布，有的甚至位于自然保護區，應重視這些斷裂點，及時采取修復措施。

基于GIS空間分析工具，疊加生態源地、重要生態廊道、潛在生態廊道、“暫棲息地”和生態斷裂點圖層，從而構建太行山優先區的生態網絡體系。由于研究區邊界空間上不連續，從淶源縣到阜平縣駝梁自然保護區只分布一條生態廊道，在生態網絡優化時應適當增加這條廊道的寬度，確保物種正常遷移和擴散。同時，重點規劃保護連通性較強的重要生態廊道，對于其它潛在生態廊道，可進行生態化改造，恢復其重要生態功能。建設暫棲息地時，應增加其四周斑塊的綠地率，設置標志，禁止人類建設活動。對于生態斷裂點，應通過一些工程措施及時修復，建立野生動物專用通道，保障物種交流和遷徙。

圖4 研究區潛在生態廊道分布Fig.4 Spatial distribution of potential ecological corridors

圖5 生態網絡構建結果Fig.5 Results of ecological network construction

4 結論與討論

以太行山生物多樣性優先區太行山片區為例，選取2000-2016年土地覆被類型轉移變化較小、生境質量較好的林地、灌叢、草地斑塊和現有自然保護地作為生態源地，充分考慮不同土地類型、高程、交通、植被覆蓋以及人工建筑對物種遷徙過程中的阻力，通過最小累積阻力模型和重力模型，構建與分析了生態廊道，并提出生態網絡優化對策。結果表明，林地和灌叢是構成潛在生態廊道的主要類型，林地、灌叢和草地在該優先區物種遷移和擴散過程中起主導的連接作用。網絡連通性評價結果表明，潛在生態廊道具有較高連通性，但由于小五臺山自然保護區和百花山自然保護區邊界分布零散，邊界破碎度較高，導致該區域分布的生態廊道結構較為復雜，冗余性高。基于重力模型提取相互作用力>5的重要生態廊道，并提出修復生態斷裂點和規劃“暫棲息地”的生態網絡優化措施，研究結果可為太行山優先區太行山片區生態網絡構建提供切實可行的依據。

生物多樣性保護優先區域是開展生物多樣性保護工作的重點區域，構建與優化生物多樣性保護優先區生態網絡，對于區域生物物種保護至關重要。現有研究在構建區域生態網絡時，選取源地多直接將已有自然保護地、面積較大的林地、濕地等[24-25]生境質量較好的生態斑塊作為生態源地，很少考慮源地自身生態系統結構時空演變過程，而生態系統轉移變化較大的生態斑塊，其生態系統組成結構穩定性較差，不利于物種繁衍棲息。本研究除了考慮生態系統穩定性，還通過識別關鍵生態節點和生態斷裂點，規劃分級生態廊道，提出優化生態網絡措施，彌補由于現有規劃不合理或者保護力度不夠而造成的生態損失。在規劃的暫棲息地中，優先區北部和中部地區的節點能夠有效改善生態網絡結構，對生態網絡的有效運行起到重要作用，可以對這些暫棲息地進行實地考察，對符合條件的暫棲息地規劃建設保護小區。生態斷裂點削弱甚至阻斷了廊道，選取影響較大，尤其是位于核心源地的斷裂點，通過建設地下通道，生物遷徙廊道等方式，恢復其景觀連通性，保證物種間正常的交流。

后續研究在生態源地選取方面可以綜合考慮生態系統服務功能、重要物種棲息地、景觀連通性等因素。由于生態網絡自身開放性的特點，其構建從生態源地的選取、生態阻力面生成、廊道分級優化等方面存在復雜多樣的方法體系，尤其是構建區域生物多樣性生態網絡，由于不同物種具有不同的生態習性和遷移路徑，需針對不同物種設計規劃不同的生態廊道，構建復合型的生態網絡。