玉米DH 系D969 超多穗行數遺傳初步研究

王越人 李忠南 鄔生輝 曲海濤 許正學 李光發

（1.通化市農業科學研究院 吉林梅河口135007；2.吉林省農業技術推廣總站 長春130033）

玉米穗行數是重要的產量構成因素， 其數量性狀的表型分布一般呈連續型變化，為正態分布，由主基因和多基因控制，具有加性和部分顯性遺傳效應，廣義遺傳力較高[1-2]。 近期對玉米穗行數主效QTL 研究較多， 其所用自交系群體穗行數多在8～22 行，能夠檢測出的穗行數QTL 有100 個以上，10 條染色體均存在，能夠檢測到主效QTL 甚少[3-6]，發掘穗行數優異等位基因，對于提高玉米穗行數具有重要意義。

要幫助學生形成批判性的思維，教師在日常的語文教學中，通過諷刺性或批判性的方式進行文章的分析。重點是通過此類題材的文章，幫助學生樹立正確的“三觀”，形成正確的核心價值觀，促使學生形成深度思考的習慣，真正地理解課文的思想和表達方法。例如《桃花源記》這篇文章的學習，教師通過課堂教學，讓學生主動去分析文章的主旨大意，并從中悟出所講的人生道理。文章諷刺了現實生活，說明了現實和理想之間是有差距的，但也不可放棄對美好生活的向往。幫助學生樹立高遠的志向，提升自身的綜合素質。

在2011-2017 年吉林省單倍體育種雙十攻關項目中（11ZDGG002），利用通育 99（PH6WC×A6）和先玉 696（PH6WC×PHB1M）的父本 A6 和 PHB1M 雜交F1代為基礎材料進行單倍體育種實踐， 意外獲得了種植1 代穗行數為30、 株型及產量要素優良的DH系 D969（國家發明專利號：201610726826.5）。 該材料的發掘，無疑豐富了玉米基因庫，對于玉米種質改良與創新具有重要意義。

由于采取嚴格的施工質量控制，原材料的檢驗選定、提高計量精度、運輸過程的控制等措施，混凝土在生產過程中各項指標穩定，未出現堵管、裂縫、蜂窩、麻面等缺陷，混凝土強度和抗凍抗滲等指標符合設計要求。

文章就DH 系D969 的發掘、穗行數變化特征及雜交育種效應進行初步分析， 以為玉米遺傳育種工作提供參考。

2016 年配制 A6 與 PHB1M 正反交組合、15D969與雙親正反交回交組合共6 個；PH6WC 為母本分別與 A6、PHB1M、15D969 為父本組合 3 個；33 份 Reid系統自交系為母本、15D969 為父本組合33 個。 雜交制種母本行長2 m、父本行長1 m，壟距60 cm，株距25 cm，每組合 20 行。 將 DH 系 15D969 種植 20 行，開放授粉，行長5 m，壟距60 cm，株距25 cm。收獲后考察穗長、穗行數。

1 材料與方法

1.1 材料

15D969 為通化市農業科學研究院于2015 年育成的 DH 系。 詳見表 1。 另有 29 份 自育 DH 系（D1001-10030）和 4 份自交系，均為 Reid 系，穗行數16 行，變幅 14～18 行。

1.2 方法

2013 年組配 A6×PHB1M 組合種子，2014 年該組合雜交種種植 80 行， 行長 5 m； 誘導系為吉誘SM6278-2， 種植 80 行， 行長 2 m。 壟距 60 cm， 株距25 cm， 進行雜交誘導。 近成熟后挑出準單倍體粒5 238 粒， 同年冬在海南三亞南濱農場通化市農業科學研究院試驗基地種植自然加倍， 去雜后剩有2 516 株單倍體，共收獲單倍體結實穗77 穗，加倍率為3.1%。

2015 年種植 DH 系 77 穗行，單行區，行長 2 m，壟距60 cm，株距25 cm。 經田間抗逆性和株型綜合選擇評價出26 份DH 系， 其中969 號穗行數為30，7 穗均為30 行， 為一種新型極罕見的超多穗行數玉米 DH 系。

種植 A6、PHB1M 2 份自交系和雜交種 （A6×PHB1M），自交系開放授粉。 行長 5 m，20 行區。 壟距60 cm，株距25 cm。 授粉后，在各區除邊行2 株隨機取10 株測量株高和穗位，成熟后在各區除邊行2 株隨機取20 穗考種，取平均值。

考慮非期望產出的中國區域生態效率測度及差異分析 … ……………………………… 劉丙泉，王 超（2．45）

通過進一步分析， 如：D969×A6 比 A6×D969 多0.7 行，核基因型是一致的，這種差異可能來自環境影響或細胞質基因影響。 D969×PHB1M 比 A6×PHB1M 多0.3 行， 除來自環境影響或細胞質基因影響外，可能由于PHB1M 穗行數低（16 行），造成雜交種穗行數差異降低。 PHB1M×D969 和 PHB1M×A6 穗行數無差異，可能就核基因來看，D969 和A6 差異不大， 主要在細胞質遺傳上差異大。 PH6WC×D969 比PH6WC×A6 多 0.2 行， 說明在核基因方面 D969 比A6 穗行數基因略多一點，而 PH6WC×PHB1M 比上述2 組合穗行數低 2.8～3.0 行， 達極顯著水平， 說明D969、A6 穗行數基因顯著高于PHB1M。

數據處理和方差分析采用DPS v14.10 數據處理系統，差異顯著性比較采用新復極差法。

分別種植 A6、PHB1M、15D969、PH6WC 4 份自交系，開放授粉，行長5 m，20 行區，壟距60 cm，株距25 cm。 收獲后各取100 穗考察穗行數。

四是調整水的空間分布。以恢復自然片狀流態為目標，拆除大沼澤地386km的防護堤及運河，拆除沼澤地公園與大水杉國家保護區的分離堤壩，將阻礙產生片狀沼澤地的41號公路的部分路段改為橋梁或設置路下管道。

2 結果與分析

2.1 高穗行數回交、雜交F1 的表現

由表 1 可以看出，D969×A6 與 A6×D969 二者無差異，但極顯著高于其他4 個組合，其他4 個組合無差異。 由表 2 可以看出，D969、A6、PHB1M 與 PH6WC的組合無差異。

將15D969 及雙親與母本PH6WC 共3 個雜交組合，3 次重復穗行數進行方差分析，結果表明：區組間差異不顯著，組合達到差異極顯著水平。

作為關照，程瀚也獲得了價值不菲的回報。從2012年開始，程瀚陸續向仰某“借”手表，先后“借”其6塊手表和一塊翡翠。而其中有一塊價值達1300萬港幣的瑞士“百達翡麗”5002P手表更是讓程瀚“垂涎三尺”。當時程瀚說讓仰某把這塊表放在安全的地方，保證他以后想玩這塊表的時候，隨時能拿出來。仰某就把這塊“百達翡麗”表放在合肥家中的保險柜里。

表2 雜交、回交組合的穗行數差異比較

將9 組合穗行數基本參數估計列于表8。

將 A6 與 PHB1M 正反交組合、15D969 與雙親正反交回交組合共6 個，3 次重復穗行數進行方差分析，結果表明，區組間差異不顯著，組合間達到差異極顯著水平。

2017 年在通化市農業科學研究院試驗基地，將A6 與PHB1M 正反交組合、15D969 與雙親正反交回交組合共 6 個為 1 組， 將 15D969 及雙親與母本PH6WC 共 3 個雜交組合為 2 組， 將 15D969 為父本與33 份Reid 自交系雜交的33 個組合為 3 組, 對照為先玉 335。 將 1、2 組分別進行隨機區組排列，3 次重復，將 3 組進行順序排列，無重復。 4 行區，5 m 行長，壟距60 cm，株距25 cm。 收獲后隨機取10 穗考查穗行數， 按吉林省玉米區域試驗方法測產， 水分14%。

由表2 可以看出，所有9 個雜交、回交組合穗行數分布，P 值均大于0.05，均符合正態分布，其變異幅度由主、 多基因控制。 組合 15D969×A6 和 A6 ×15D969 除穗行數平均值最高外，極差也屬最大。組合15D969×A6 極差為 12 行， 最高值 30 行， 變異系數11.29%；A6 ×15D969 極差為 8 行， 最高值 26 行，變異系數11.48%。 回交F1代能有如此最高穗行數，實屬罕見，從而間接反映出15D969 具有細胞質穗行數遺傳基因。

五四青年節，是城里年輕人的節日，今天在這個小鎮上卻如城里般熱鬧。高音喇叭把熱鬧的氣氛撩拔得到處都是，仿佛伸手隨便在空中抓一把就是一掌的火熱，聲聲鑼鼓更是把歡樂捶得大汗淋漓般的舒暢。每一個人的臉上都洋溢著笑。

優勢模式組合 PH6WC×15D969 和 PH6WC×A6穗行數最低值均16 行，最高值均24 行，極差均8 行，PH6WC×PHB1M 最低值 14 行，最高值均 20 行，極差6 行。 說明15D969 和A6 核基因效應接近一致。

表2 雜交、回交組合穗行數基本參數估計

低穗行數×高穗行數或高穗行數×低穗行數，如A6×PHB1M、PHB1M×A6 和 PHB1M×15D969、15D969×PHB1M 穗行數極差均為6 行，表現出部分顯性效應。

3 結論與討論

將A6×PHB1M 基礎材料進行單倍體育種而得到30 穗行數DH 系15D969，是一個意外的收獲。 種植2 代、3 代得到穗行數平均值為26 行，最高值32 行，極差大，是新發掘的基因型，由更大的主、多基因群控制。 同時表明，DH 系 15D969 具備 30 穗行數等位基因遺傳特性，環境條件不利其充分表達。

在回交正反交組合 15D969×A6 、A6×15D969中， 較大程度上表現出15D969 超多穗行數遺傳特性，由主、多基因群加性和部分顯性效應導致。