土壤環境因素對十字花科根腫病發生的影響研究現狀

羅茜，程維舜，陳鋼，黃翔，杜雷，王素萍，姜利，張貴友，張利紅，洪娟

(武漢市農業科學院，430065)

根腫病是為害十字花科植物的一種嚴重的世界性土傳病害。該病最初于1737年在英國地中海西岸和歐洲南部被發現[1]，如今已成為歐洲、北美、東亞等地區的主要病害之一[2]，在大部分十字花科植物種植區均有發生。我國最早報道此病是在1936年，發生在臺灣白菜上[3]，現在，根腫病在我國大部分省(市)均有發生，嚴重阻礙了我國十字花科作物產業發展。

1 根腫病的寄主及癥狀為害

1.1 寄主范圍

1.2 癥狀及為害

由蕓薹根腫菌侵染引起的病害主要發生在植物的根部。植株感病時期以苗期為主，成株期也可感病。植株感病后，根部組織會異常增生膨大形成腫根，腫根形成初期表面光滑，之后逐漸粗糙、龜裂甚至腐爛[5]。腫根的出現嚴重損害了植物根系的功能，會造成植株萎蔫，生長遲緩，從基部葉片開始出現黃化，表現出缺水癥狀。感病嚴重時，植株會死亡。

據統計，根腫病在我國的常年為害面積占十字花科作物種植面積的1/3以上，為320萬～400萬hm2，平均減產20%～30%。大流行年份受災面積可達到900萬hm2，減產70%～80%，甚至絕收[1]。

2 根腫病病原菌的生活史

蕓薹根腫菌生活史有3個階段：休眠階段、初侵染階段(根毛侵染)和再侵染階段(皮層侵染)[6]。休眠孢子從腐爛的寄主組織中釋放出來在土壤中生存，當條件不適宜萌發時，休眠孢子處于休眠階段。當條件適宜時，土壤中的休眠孢子萌發釋放初級游動孢子，初級游動孢子移動到寄主根毛表面并侵入根毛內部，此階段為初侵染階段。初級游動孢子在根毛內部為初始原生質團形式，原生質團核分裂，形成初生游動孢子囊，每個游動孢子囊產生4～16個次生游動孢子，或再侵染根毛，或成對融合，侵染皮層細胞，形成腫根[5]，這個階段為再侵染階段。

3 與十字花科根腫病發生相關的土壤環境因素

土壤環境是影響土傳病害發生的重要因素[7]，在線蟲病[8～10]、枯萎病[11，12]、樟疫霉[13]等多種土傳病害上都有關于土壤環境因素對抑制病害的報道。十字花科根腫病病原蕓薹根腫菌作為一種土壤棲息菌，其接種潛力、生存和侵入能力受土壤理化性狀和生物因素影響[14]。1986年，Hseith等[15]在我國臺灣發現對根腫病有抑制作用的土壤；Worku等[16]在瑞典發現了土壤對根腫病發生有抑制作用；Murakami等[17]發現低腐殖質暗色土可抑制根腫病的發生；Hjort等[18，19]發現土壤微生物中有抑制根腫病發生的可降解幾丁質的菌類。

3.1 土壤濕度

蕓薹根腫菌游動孢子有2條長短不一的鞭毛，可憑借土壤和流水進行近距離傳播[1，20]，其移動依賴于土壤顆粒間的自由水。土壤自由水的含量對根腫病菌游動孢子的形成、釋放、分散都至關重要，甚至可能影響孢囊形成以及侵入根毛表面的過程[21]。楊明英等[20]研究發現，土壤含水量與根腫病發病有明顯的相關性，土壤含水量為40%、50%、60%、70%時發病株率較高。胡瓊等[22]試驗結果與楊明英等[20]的結果十分吻合。班潔靜[14]的研究驗證了蕓薹根腫菌根毛侵染速度、侵染率、發病率和病情指數均隨土壤含水量增加呈先增后減的趨勢，當土壤含水量為60%、70%時，侵染速度最快；土壤含水量為70%、80%時，侵染率最高，達50%左右；以60%含水量下的發病率和病情指數最高。陳小均等[23]的研究結果顯示，隨土壤含水量增加，油菜根腫病的發病率和病情指數都增加，土壤含水量為60%時，油菜根腫病的發病率為80%，病情指數為46.67。

3.2 土壤溫度

肖崇剛等[24]研究溫度對休眠孢子萌發的影響，發現在4～40℃范圍內根腫病菌休眠孢子都可以萌發；隨溫度升高，萌發率呈先升后降的趨勢，24℃是最適萌發溫度，致死溫度為45℃。羅紅春[25]研究發現，在10～35℃溫度范圍內均有根毛侵染；被侵染根毛數量隨溫度升高呈先升后降的趨勢，20～25℃被侵染根毛數量最多。Sharma等[26]研究溫度對根腫病菌初侵染的影響，發現25℃是最利于根腫病菌根毛侵染的溫度，在此溫度下侵染10 d后即可觀察到發病癥狀；在20、30℃下，14 d后才能觀察到發病癥狀；在15℃下，28 d后才能觀察到發病癥狀；在10℃下，28 d仍觀察不到發病癥狀。陳小均等[23]研究發現，10～30℃土壤溫度范圍內，盆栽油菜都發生根腫??；隨溫度升高，發病率和病情指數都呈先升后降的趨勢；過低或過高的溫度都對根腫病發生有抑制作用。

3.3 土壤酸堿度

土壤酸堿度作為土壤重要的化學性質，被廣泛認為是影響根腫病菌休眠孢子萌發、根毛侵染、根腫病發生、腫根形成的因素之一。Myers等[27]報道了根腫病菌的初侵染和腫根的形成在pH值＞7.2時受到抑制。Webster等[28]研究發現，土壤為堿性抑制根毛侵染和根腫病菌的繁殖。肖崇剛等[24]研究發現，弱酸性環境適宜根腫病菌休眠孢子的萌發，而中強酸及堿性環境抑制其萌發。蔣歡等[29]的研究結果顯示，pH值5.0～6.5時，根腫病菌休眠孢子的萌發率最高，可達50%以上；在酸性環境下，榨菜根腫病發病嚴重，且發病率顯著高于堿性環境；pH值6.0時病情指數最高，pH值8.0時不發病。班潔靜[14]研究發現，強酸性或堿性條件抑制根腫病菌休眠孢子的萌發，抑制根毛侵染，干擾蕓薹根腫菌的生活史，抑制腫狀根形成。羅紅春[25]研究發現，在pH值5.5～8.0條件下，根腫病菌都可侵染甘藍；在pH值5.5～6.5條件下，有腫大的根毛出現，且pH值5.5條件下最多，被侵染根毛數量和腫大根毛數量隨pH值增大而逐漸減少。黃蓉等[30]調查田間根腫病情發現，土壤pH值4.5～6.5區域的病情相對較重。陳小均等[23]研究發現，土壤pH值影響油菜根腫病發病程度，隨土壤pH值增大，發病率和病情指數都呈先升后降的趨勢，pH值為6.0時最高，其次是pH值5.5和pH值6.5。

3.4 土壤營養元素

土壤營養元素影響十字花科根腫病發生的研究已有文獻報道，主要涉及鈣、鎂、硼、氮等。鈣參與調控植物的生理代謝以及植物與病原菌互作的信號傳導過程[21]，存在于植物細胞壁中，以果膠酸鈣的形式維持細胞壁的穩定性。同時，鈣還能聯結磷脂分子，穩定細胞膜結構，其對細胞壁和細胞膜的穩定作用，一定程度上可以抑制根腫菌的侵染[14，31]。另外，根腫病菌游動孢子2條鞭毛上鈣調蛋白的分布不同，隨土壤中鈣含量的改變而發生不同的反應，影響游動孢子的移動，土壤鈣含量高，不利于游動孢子移動到宿主根部[14，31]。Myers等[27]研究發現，pH值＜7.2時，高濃度的鈣和鎂可以抑制根腫病的發生。Donald等[32]研究發現，鈣對根毛中根腫病菌的影響依賴于pH值；在低pH值(5.5)條件下，只有高鈣離子濃度(20 mmol/L)處理可以顯著延遲根腫病菌生活史；在pH值6.5條件下，各不同鈣離子濃度處理都可以顯著延遲根腫病菌生活史；當pH值升高到8.0時，受侵染根的數目減少，鈣的影響降低。Niwa等[33]研究發現，抑病土壤的pH值及鈣濃度比易感病土壤的高，認為長期施用富含鈣的有機物質使土壤pH值升高是土壤抑病的主要原因。張賽莉等[34]的肥效試驗結果顯示，單施過磷酸鈣、鎂肥或二者配合施用都能抑制根腫病的發生。Niwa等[35]研究發現施用富含鈣的堆肥或者碳酸鈣，顯著降低根際根腫病菌休眠孢子的萌發率。

硼很早就被用于大田根腫病的防治。近來研究發現，硼可以抑制根腫病菌的根毛侵染和皮層侵染，但硼主要作用于細胞內，因此不會減少侵染根毛的數目[14，31，36]；當硼不足時，會抑制鈣對根毛侵染的抑制作用[21]；在酸性花崗石土壤中適量施用硼砂，可顯著降低根腫病病情指數[36]。

氮作為大量營養元素，在生物體生命活動中起著重要作用。Webster[37]研究發現，硝酸鹽濃度越高，根腫病發病率越低，二者呈負相關。Murakami等[38]研究發現，施用氰胺鈣顯著降低根腫病病情指數。吳國萍等[39]分析不同地方2 a間的土壤有效氮含量變化，發現土壤有效氮含量顯著增加時，油菜根腫病發病率顯著降低，由此認為土壤有效氮不足時油菜根腫病容易發生。

3.5 土壤微生物

根腫病作為土傳病害，與土壤微生物，特別是根際土壤微生物相互作用，關系密切。一些研究表明，根際土壤微生物抑制病原微生物生長，主要依靠與病原微生物競爭或是引發宿主自身防御[40]。目前，對抑制根腫病的微生物制劑的研究主要集中在枯草芽孢桿菌、放線菌等少數幾種微生物上[41]。王靖等[42]從白菜的根際土壤中分離得到的放線菌A318，與根腫病菌具有拮抗作用。蘇婷等[43]及周青等[44]從土壤中分離出解淀粉芽胞桿菌BS2004，經證實具有抑制根腫病菌的作用。