昆明二村下奧陶統紅石崖組頂部Cruziana rugosa遺跡化石群落的沉積環境和生態特征

江新勝, 王小兵, 王子正, 劉易陽

(1. 中國地質調查局成都地質調查中心, 四川 成都 610081; 2. 自然資源部東北亞古生物演化重點實驗室化石修復與研究中心, 四川 崇州 611247; 3. 四川崇州天演博物館, 四川 崇州 611247)

引言

遺跡化石是指地史時期各類生物死亡前生命活動在沉積巖中遺留下來的痕跡,包括足跡、移跡、潛穴、鉆孔、糞化石等化石[1,2]。Cruziana也稱二葉石(Bilobites),為雙側對稱的節肢動物在沉積物表面活動留下的痕跡,造跡生物為三葉蟲[1-9]。 除Cruziana外,三葉蟲的不同行為還可形成其他幾種不同的遺跡化石,形成了一個具有相對固定的遺跡化石組合, 稱為Cruziana遺跡化石群落[4-9]。Cruziana在康滇古陸東側早奧陶世分布廣泛,并以Cruziana rugosa居多,因而命名為Cruziana rugosa遺跡化石群落[10,11]。 據研究,遺跡化石組合受水深控制,自濱岸線向廣海依次為Scoyenia遺跡相、Skolithos遺跡相、Glossifungites遺跡相、Cruziana遺跡相、Zoophycus遺跡相和Nereites遺跡相,已被廣泛用于古環境、古地理重建[1,2]。 然而,通過深入研究發現,上述遺跡化石群落分布的古地理環境有很多例外,影響了古地理重建的精度和造跡生物生態習性的復原。

紅石崖組創名于昆明市富民縣二村紅石崖剖面,下與下奧陶統湯池組灰色砂巖和灰綠色云母質頁巖整合接觸,上與泥盆系海口組石英砂巖超覆平行不整合接觸,厚227.4m,由雜色(紫紅色、灰綠色、土黃色)條帶狀頁巖、砂巖組成,其頂部含大量Cruziana等遺跡化石[12],其時代應為早奧陶世弗洛期(Floian Stage)早中期[13]。 楊式溥和傅紹萍在1985 年研究了云南武定紅石崖組Cruziana遺跡化石群并建立了Cruziana rugusa遺跡化石群落,該群落不僅廣泛分布川滇黔地區,在世界各地也廣泛分布[10]。 羅惠麟1993 年也對昆明二村紅山崖組層型剖面的Cruziana遺跡化石做了詳細的研究,在紅山崖組頂部發現了Cruziana rugosa,C. yini,Dimorphichnussp.和Rusophycussp. 等遺跡化石[14]。沈志達等研究了康滇古陸東側早奧陶世遺跡化組合分布規律并總結了遺跡化石的指相意義[11]。 上述研究極大地提高了早奧陶世Cruziana群落的研究程度,但關于Cruziana遺跡化石的沉積環境有一定的分歧,對生態特征的判定也有不同的看法。 鑒于此,本文對二村剖面頂部的Cruziana群落化石進行了采集,對其沉積環境進行了觀察,對三葉蟲的生態位進行了分析,以期為古生物、古生態、古地理研究提供新的信息。

1 化石描述

經前人研究,二村紅石崖組頂部的Cruziana rugosa遺跡群落含有以下遺跡化石屬:Cruziana,Rusophycus,Teichichnus,Palaeophycus,Planolites,Isopodichnus,Diplichnites,Monomorphichnus[10,14]。 經本文研究,上述化石基本可以見及,個別屬種可由下伏湯池組上延至本組頂部。 現將關鍵屬種描述如下:

戈德福塞克魯茲跡Cruziana goldfussi(Rouault),1850

(圖版1,圖a,b)

1990Cruziana goldfussi(Rouault),楊式溥,140頁,圖版4,圖3,6[2]

1993Cruziana goldfussi(Rouault),羅惠麟,66頁,圖版1,圖3,6[14]

2004Cruziana goldfussi(Rouault),楊式溥,127頁,圖版11,圖2[1]

描述:為縱長二葉形犁溝,寬約4cm,后傾抓痕細密,難以區分,抓痕相互近平行,V 字形角度60°～75°,中溝較窄深,兩側邊緣具有明顯肋溝,保存為內模底跡凸起。 化石密集,來回穿梭,上下疊覆。化石表面具雨痕。 羅慧麟[14]曾發現于下伏地層下奧陶統湯池組,在二村剖面紅石崖組頂部為首次發現。

產地層位:昆明二村,下奧陶統湯池組和紅石崖組。

皺飾克魯茲跡Cruziana rugosaD'Orbigny,1842

(圖版1,圖c,d)

1932Cruziana sp. A, B 型,Yin, pl. I,fig. 2[3]

1985Cruziana rugosaD'Orbigny,楊式溥、傅紹萍,48 頁,圖版I,圖2,3[10]

1993Cruzianarugosa D'Orbigny,羅惠麟,66 頁,圖版1,圖10,11[14]

描述:為縱長二葉形犁溝,一般長約14cm,寬5～6cm,表面具清晰的內肢抓痕,在一定間隔上形成連續褶皺的橫脊,抓痕與中溝近平行或大角度相交,未見肋溝。

產地層位:昆明二村,下奧陶統紅石崖組頂部。

皺飾跡未定種Rusophycussp. Hall,1852

(圖版1,圖e)

描述:為短二葉型遺跡,呈卵圓形,雙葉寬約15cm,保存為巖層底部凸起,中溝深,抓痕細或不顯,為三葉蟲停歇跡。 與羅惠麟圖版[14]相比,本文的Rusophycus標本凸度更大,抓痕不顯。

產地層位:云南昆明,下奧陶統紅石崖組頂部。

尹氏克魯斯跡Cruziana yiniYang,1985

(圖版1,圖f)

1985Cruziana rugosaD'Orbigny,楊式溥、傅紹萍,48 頁,圖版I,圖5,6[10]

1993Cruzianarugosa D'Orbigny,羅惠麟,67 頁,圖版1,圖12[14]

2004Cruziana yiniYang,楊式溥,129 頁,圖版12,圖3,4[1]

描述:縱長二葉形爬痕,兩側葉抓痕直達中溝附近,抓痕與中溝交角 70° ～80°,接近垂直,抓痕略成弧形彎曲,弧形凹面為動物運動前進方向。 抓痕在始端可分叉,抓痕清晰,中溝淺而寬,略有彎曲,兩側無肋溝。

產地層位:昆明二村,下奧陶統紅石崖組頂部。

雙 線 單 形 跡Monomorphichnus bilinearisCrimes,1970

(圖版1,圖f)

1988Mononwrphichnus bilinearisCrimes,李日輝、楊式溥,166 頁,圖版2,圖4[15]

描述:抓痕粗壯,略呈弧形,成對出現,中溝淺而清晰。

產地層位:昆明二村,下奧陶統紅石崖組頂部。

除上述描述的遺跡化石外,尚可見大量水平或斜穿層面的管狀潛穴,未見垂直層面的針管跡(Skolithos)。

2 沉積環境

關于紅石崖組頂部的沉積環境前人多有涉及。羅惠麟根據該組含有波痕和交錯層理,將其劃為淺海潮下低能帶的沉積,位于濱岸至浪基面之上的地區[14]。 楊式浦和付紹萍根據Cruziana群落的水深和沉積構造判定為潮間帶之下至波基面之上的淺海臨濱地區,甚至是淺海陸棚環境[2,10]。 沈志達等在紅石崖組發現了雨痕和干裂,說明沉積表面時而露出海面,具有潮上泥坪的特征[11]。 據筆者觀察,紅石崖組頂部總體巖性為紫紅色泥巖、粉砂巖和泥質細砂巖,中薄層條帶狀,氧化特征明顯,生物擾動強烈。 斷面上可見潮汐作用形成的透鏡狀層理和波狀層理,層面上可見流水波痕,化石表面上可見雨痕和泥裂(圖1h),顯然屬于局部暴露低能海岸環境。 還應提到的是,所有化石均保留在砂巖層的底面,呈印模形式產出,說明原生痕跡是形成于泥頁巖之上。 砂巖應該屬于潮間帶沙坪環境沉積,而泥頁巖則為潮上帶泥坪環境沉積。 按照常規的沉積模式,其古地理位置應該位于潮上泥坪和潮間沙坪環境。

3 生態特征

不同的生物具有不同的生態環境適應能力,因而造成了不同的生物分帶。 對海洋生物來說,海水深度是其重要的控制因素,生物群落的分帶性十分明顯,其結果就形成了許多分布模式。 其中遺跡化石相帶受水深控制尤為明顯,對古水深分析、古地理重建起到了重要作用(圖1)[2]。 按照該分布模式,從陸地到廣海遺跡化石從垂直層面逐漸過渡到平行層面分布,生物類型也從內棲轉變為表棲。 其中Cruziana遺跡相就是以表棲生物為主,包括了三葉蟲覓食、停歇、運動留下的各種遺跡,主要分布于潮間帶以下的淺海陸棚區。 雖然這種深度分帶模式總體還是準確的,但也遭到質疑,甚至有人認為與水深沒有固定關系[16]。 紅石崖組頂部的Cruziana rugosa遺跡化石群落的水深就與該模式產生了矛盾。 雖然該群落遺跡化石多數是順層分布,看似處于安靜的深水環境,但在化石表面可見到雨痕、泥裂等暴露標志,說明當時處于海平面之上,相當于陸相紅層-潮上帶Scoyenia遺跡相的生態位置(圖1)。

研究表明,三葉蟲與海生動物如珊瑚、海百合、腕足動物、頭足動物等共生,只產于海相沉積巖中,從未在陸相地層中發現過,說明三葉蟲為海生生物[17]。 三葉蟲大多適于淺海底棲爬行或半游泳生活,另一些可在遠洋中游泳或漂游,少數可營挖掘生活。 因而認為Cruziana為三葉蟲在沉積物中覓食挖掘的潛穴[1,2]。 然而本文所發現的雨痕和干裂構造卻表明,Cruziana等化石的形成環境存在階段性暴露,屬于潮上帶和潮間帶沉積。 可以說明,Cruziana并非潛穴,而是爬痕,三葉蟲并非完全生存于海平面之下,也可以在水上暴露環境生存。 由于化石保存的原因,對三葉蟲生態位的認識可能存在誤區,就目前看三葉蟲的活動范圍可能擴展到潮上短暫暴露環境。 三葉蟲在暴露環境生存的生態適應可能為節肢動物從海洋走向陸地奠定演化基礎。

從二村剖面紅石崖組頂部Cruziana化石的密集程度來看,當時的潮坪上三葉蟲個體密度極大,三葉蟲布滿潮坪灘表面,來回穿梭,呈現出一派繁忙景象。 估計是因為潮水退卻過程在沉積物表面留下了豐富的食物,引起三葉蟲集體“趕海”現象,形成了大量盤根錯節的爬行跡(Cruziana)。 隨著潮水的退去,多數三葉蟲也隨波逐流,退入潮下和淺海陸棚區。 少量三葉蟲不幸擱淺,為了保持身體潮濕,不斷向下挖掘,潛伏于坑中等待下一次漲潮,因而形成了較深的坑狀停歇跡(Rusophycus)。 也許有很多三葉蟲個體經受不住長時間的暴曬而死亡,但其尸體可能隨著下一次退潮而帶走。 這也許是潮坪環境存在大量三葉蟲活動遺跡而罕見實體三葉蟲化石保存的根本原因。

圖1 海洋環境遺跡化石相帶深度分帶模式(據楊式浦,1986 修改)Fig.1 Depth distribution model for trace fossils in marine environment (modified from Yang Shipu,1986)

4 結論

(1)研究剖面Cruziana rugosa遺跡化石群落的沉積環境為潮上帶泥坪和潮間帶沙坪,并非處于潮下帶至廣海陸棚環境。

(2)三葉蟲可生存于短暫暴露的海岸環境,這種適應性活動可能為節肢動物從海洋走向陸地做好了進化準備。

致謝:四川崇州天演博物館張快、范祖昌和陳子華參與了野外化石采集工作,在此一并致謝!