基于堅果表型性狀的新疆栽培核桃種質資源多樣性研究與比較

趙振坤，鄧鳳彬，張銳 ,2，李根,2，金強,2*

（1塔里木盆地生物資源保護利用兵團重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300）

（2塔里木大學植物科學學院/南疆特色果樹高效優質栽培與深加工技術國家地方聯合工程實驗室，新疆 阿拉爾 843300）

中國是核桃原產中心之一，新疆是中國核桃重要產區之一。目前，新疆核桃種植面積、產量，均在全國的前列，蓬勃發展的林果產業和巨大的市場需求為新疆核桃走向世界提供了歷史機遇。新疆核桃種質資源豐富，具有巨大的潛在研究價值［1?2］。前人對新疆核桃的遺傳多樣性以及親緣關系做了一定的研究。劉曉麗、王國安、李超等［3?5］認為新疆核桃親緣關系具有明顯的地域性，可劃分為以伊犁野核桃起源中心的早實類群和吉爾吉斯野核桃起源中心的晚實類群，并且新疆野核桃是喀什實生核桃和栽培核桃品種的起源地。李亞蘭、龍建春等［6?7］利用表型和分子標記手段對新疆核桃種質資源多樣性進行了分析，結果表明出新疆鄉土核桃種質資源堅果表型性狀多樣性水平高，蘊藏著豐富的遺傳資源，具有較大的挖掘利用潛力。

新疆核桃栽培歷史悠久，據記載已選育出很多栽培品種。但是，隨著栽培品種人為定向選育，核桃栽培品種在形態學以及遺傳學達到了高度的一致性，各個品種之間的遺傳多樣性越來越小。隨著物種的選育而導致物種遺傳多樣性降低，這種現象已在選育小麥，羅氏沼蝦等物種間得到了驗證［8?10］。從遺傳的角度看，這些栽培品種核桃某些特殊的遺傳特性仍具有很高的價值，可以用于培育核桃的新品種或者改良選育。因此，對已保存新疆核桃栽培品種種質資源開展多樣性評估具有極高的研究意義，同時又能為新品種選育奠定理論基礎。由此，本文通過對10份新疆栽培核桃種質的28個表型性狀開展研究，對新疆栽培核桃種質堅果表型性狀多樣性進行分析，挖掘新疆栽培核桃品種的優良特征，用于栽培品種的進一步選育及發展。

1 試驗材料與方法

1.1 材料

本試驗材料采自于溫宿縣木本糧油林場各新疆栽培品種核桃，樹齡為30年，立地條件一致，株距×行距為7 m×8 m，常規管理水平。共采取10個栽培品種，每個栽培品種取10棵樹，在樹冠外圍隨機選取10個成熟果實用于指標測定。果實采取后運回實驗室，平鋪于干燥通風處晾干，之后裝于自封袋，并放置于?20℃冰箱保存，用于之后試驗指標測定。

1.2 方法

10個栽培品種每個品種取1份成熟栽培品種核桃果實，每份分裝10個果，用精確度0.001 g電子分析天平稱量單個核桃果重；用精確度0.01 mm的數顯游標卡尺測量單個核桃果的縱徑、橫徑、棱徑、去縫合線長（核桃縱徑去掉核桃尖到底部的長度）、去縫合線寬（核桃橫徑去掉兩邊凸起縫合線的寬度）、殼胴（沿核桃縫合線垂直方向核桃腹部兩側靠近底部1/3處寬度），并測量核桃殼厚度；16項核桃堅果性狀參照堅果等級標準進行觀察與總結描述［11?13］，并記錄指標數值，另12項核桃堅果表型性狀采用測量法，依據表1進行測定。

表1 新疆核桃種質資源鑒定性狀及分級標準

1.3 數據處理

使用Excel進行數據處理；然后通過SPSS 24.0分析。

2 結果與分析

外觀性狀是堅果研究重要的表型特征，如圖1所示。16個描述性外觀性狀如表2所示，根據分類標準，果形主要分為五類，其中橢圓形性狀僅有一個品種，為‘扎343’品種核桃；表現方圓、倒卵形、長橢圓形特征的各有兩個品種；卵形性狀有三個核桃品種分別為‘新溫81’、‘溫 185’、‘紙皮’。比較堅果光潔度特征發現，硬殼光潔美觀的核桃類型為8個占到80%；堅果顏色表現為棕黃色的有4個品種，淺黃色的有6個品種；50%核桃果實果頂表現為“平”滑特征；‘扎71’品種縫合線緊密度較松弛，其余均為緊密；‘扎 71’、‘新烏 417’、‘新巨豐’品種核殼溝紋分布較密，其余品種皆呈現稀疏分布；‘新萃豐’品種內褶壁和隔膜硬化呈現骨質特征，其余皆為退化成紙質或膜質；除‘新巨豐’品種外，其余的核桃易取仁。分析表明，人為選育品種趨向于殼薄，易取仁等方向。

圖1 栽培核桃種質資源果實圖譜

表2 10個栽培品種的16個描述性表觀性狀統計分析

新疆栽培品種通過測量獲得的性狀變異情況如表3所示，不同栽培核桃種質性狀有較大差異。10個栽培核桃種質各性狀變異系數介于3.23%～35.06%，平均9.13%，其中‘溫185’品種單果仁質量變異系數最大，‘新新2號’品種堅果三徑性狀變異最小，從堅果性狀來看，平均變異系數以單果仁質量性狀變異系數表現為最高，為22.80%，堅果三徑變異系數最低，為4.60%。以栽培品種分析平均變異系數‘新溫179’最高，為12.38%，‘扎343’最低，為7.47%。堅果縱徑、堅果三徑、去縫合線長等性狀變異系數較小，多樣性較低；而單果質量、核殼厚度、單果仁質量、出仁率這四個性狀系數較高，這說明變異系數不均一。

表3 通過測量獲得的性狀統計分析變異系數（CV/%）

辛普森多樣性指數可以表現出植物群體物種或個體間的遺傳多樣性。如表4所示，從10個栽培品種間描述性性狀辛普森多樣性指數來看總體來看，指數范圍在0.867～0.900之間，多樣性指數值偏小，尤其在在露仁、種仁皮色、種仁氣味等性狀的多樣性表現一致性相對較高，說明10個栽培品種的多樣性較低。

表4 10個栽培品種表觀性狀多樣性分析

續表

3 討論

外觀性狀是堅果研究重要的表型特征。本試驗分析結果表明，人為選育品種趨向于殼薄、易取仁等方向。根據沈德緒［14］在果樹育種學里的描述，果實品質優良是目前核桃育種工作的主要目標之一，因此堅果外觀性狀對核桃的選育有重要的意義。

新疆栽培品種變異系數介于3.23%～35.06%，平均9.13%，其中變異系數以單果仁質量最高，堅果三徑最低。10個栽培品種的平均變異系數‘新溫179’最高，為12.38%，‘扎343’最低，為7.47%。郭傳友等［15］認為變異系數大說明對環境適應性越強，變異系數小說明性狀相對穩定，遺傳穩定性較好，不易受到環境等因素的影響。本試驗的栽培品種堅果縱徑、堅果三徑、去縫合線長等性狀變異系數較小，說明這些性狀遺傳穩定性較好。單果質量、核殼厚度、單果仁質量、出仁率這四個性狀變異系數較高，最高達到了35.06%。原因可能是表征果實大小的性狀相較于其他性狀變異系數高?；⒑７溃?6］認為變異系數高，則樣本質量一致性差，反之亦然。研究所得的堅果三徑等表征果實大小的性狀平均變異系數均在5.39%～6.50%之間，相對偏低，所以樣本質量的一致性較強，說明人為育種目標的確定，加強了定向選擇，薄殼、殼面光滑等特征更符合商品化要求。劉娟等［17］認為變異系數在10%以上，表型性狀變異分化比較明顯。而本研究的堅果縱徑、堅果三徑、去縫合線長等多數性狀均低于10%，這表明了表型性狀變異分化不明顯，表型性狀遺傳穩定。

不同品種間的親緣關系和遺傳多樣性差異是評估園藝植物種質資源狀況的重要依據。香農?維納指數是計算植物群體物種或個體間的遺傳多樣性［18］，被廣泛應用于果樹如杏［17］、板栗［19］、櫻桃［20］等表型性狀評價。從10個栽培品種間描述性性狀辛普森多樣性指數來看，栽培核桃品種遺傳多樣性較低。在露仁情況、種仁皮色、種仁氣味這些性狀的多樣性表現較為明顯?？傮w來看，指數范圍在0.867～0.900之間，指數偏低且沒有太大的浮動，也驗證了10個栽培品種多樣性較低結論。張宏祥等［21］通過對新疆地區種植的4個核桃栽培品種（包括新栽培品種‘溫185’和‘新新2號’以及老栽培品種‘新豐’和‘扎343’）進行了遺傳多樣性指數、UPGMA系統發育樹和遺傳分組分析，結果表明核桃4個栽培品種間的遺傳差異較小，且老栽培品種的遺傳多樣性總體上高于新栽培品種；野生種與栽培品種間具有明顯的遺傳差異，說明在育種或栽培過程中核桃種質資源的遺傳多樣性可能會逐漸降低。依據本研究栽培核桃品種遺傳多樣性較低的結果，分析可能原因認為培養條件趨于穩定和一致，或者人為的定向選育一些經濟性狀，剔除了一些對人們無關緊要的性狀植株個體，經過多代的選育多樣性出現下降，沈德緒［14］在果樹育種學里描述到豐產性、早實性、抗逆性、果實品質優良是目前核桃育種工作的主要目標，這樣的培養條件致使核桃栽培品種的遺傳多樣性下降。同時培養條件例如溫度、氮、磷、鉀對植物物種多樣性的影響，葛怡情等［22］認為在氣溫和氮沉降增加趨勢下，總生物量顯著增加，物種多樣性降低，這與我們的核桃栽培品種多樣性下降原因的假設有一定的吻合。

4 結論

本文結論表明，栽培核桃種質變異系數平均為9.13%，多樣性指數在0.867～0.900之間，栽培品種多樣性較低，不同品種特征表現出相對穩定的性狀，多個品種已出現遺傳同一性現象，急需多樣化育種目標。試驗對進行核桃良種選育和品質評價具有一定的參考價值。