生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系及其對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)

刁云飛，韓麗冬，張?zhí)K，陳宇

(1.黑龍江省森林工程與環(huán)境研究所，哈爾濱 150081；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院牡丹江分院，黑龍江 牡丹江 157010)

1 生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

早在1859年達(dá)爾文就講述了生物多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系，由于各種原因當(dāng)時(shí)的人們并未對(duì)生物多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系研究給予足夠的關(guān)注。隨著產(chǎn)業(yè)革命的到來，人類活動(dòng)范圍日益擴(kuò)大，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響進(jìn)一步加重，人們終于意識(shí)到生物多樣性的丟失可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生消極作用，生物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系又重新受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。

作為生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)和重要表現(xiàn)形式，初級(jí)生產(chǎn)力是生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能(BEF)關(guān)系中研究最多的部分[1]。生物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系包括正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、駝峰型曲線以及無顯著關(guān)系等。

1.1 草原生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),在草原生態(tài)系統(tǒng)中，生物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系表現(xiàn)為正相關(guān)，生物多樣性的喪失會(huì)顯著降低群落生產(chǎn)力[2-3]。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，從隨機(jī)物種庫(kù)中選取植物物種來增加物種多樣性，這種控制實(shí)驗(yàn)往往對(duì)提高群落生產(chǎn)力有顯著作用[3]。生物多樣性與生產(chǎn)力之間的正相關(guān)關(guān)系也體現(xiàn)在自然生態(tài)系統(tǒng)研究的局部尺度中，學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古錫林郭勒草原生物多樣性與生產(chǎn)力之間呈正相關(guān)關(guān)系[4]。也有學(xué)者在研究中得到不一樣的結(jié)論。例如，Sandau等研究發(fā)現(xiàn)，可能由于瑞士本地物種對(duì)外來入侵植物存在抗性，瑞士半天然植物群落生物多樣性與生產(chǎn)力之間顯著負(fù)相關(guān)[5]。還有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，在地方尺度和區(qū)域尺度上，植物物種多樣性和生產(chǎn)力之間不存在完全的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，而是表現(xiàn)為駝峰型曲線[6]。有學(xué)者對(duì)中國(guó)溫帶和高寒草地研究發(fā)現(xiàn)，在不考慮采樣點(diǎn)間的環(huán)境因素后，物種豐富度與生產(chǎn)力之間不再存在相關(guān)關(guān)系[7]，這說明植物生物多樣性對(duì)生產(chǎn)力的影響在復(fù)雜的自然生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)環(huán)境因素存在響應(yīng)機(jī)制。

此外，有學(xué)者提出了生產(chǎn)力或生物量與生物多樣性之間存在反向因果關(guān)系，即群落生產(chǎn)力或生物量會(huì)影響生物多樣性。有學(xué)者認(rèn)為在全球尺度和區(qū)域范圍內(nèi)，生產(chǎn)力會(huì)影響生物多樣性，且生產(chǎn)力和生物多樣性之間存在單峰關(guān)系[8]。

1.2 森林生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，生物多樣性的喪失將會(huì)導(dǎo)致全球森林生產(chǎn)力的加速下降，在全球森林中生物多樣性與生產(chǎn)力間正相關(guān)關(guān)系占主導(dǎo)地位[9]。這種結(jié)果也出現(xiàn)在溫帶森林中。但Fei等研究發(fā)現(xiàn)亞熱帶森林中BEF的關(guān)系表現(xiàn)為駝峰型[10]。有學(xué)者在亞熱帶森林中以16個(gè)物種為研究對(duì)象開展了大規(guī)模的栽培實(shí)驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)，碳物質(zhì)在混合林中的累積量是單一栽培林中碳物質(zhì)累積量的兩倍多[11]，這表明森林物種豐富度的提高對(duì)森林生產(chǎn)力的提高起促進(jìn)作用。還有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)森林生態(tài)系統(tǒng)處于幼齡時(shí)(20歲以下)，生物多樣性對(duì)生產(chǎn)力沒有影響，因?yàn)橐话闱闆r下，森林生態(tài)系統(tǒng)要花幾十甚至上百年才能“成熟”[12]。

2 生物多樣性、生產(chǎn)力及其關(guān)系對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)

2.1 生物多樣性、生產(chǎn)力及其關(guān)系對(duì)氣候因素的響應(yīng)

為研究環(huán)境因素對(duì)生物多樣性、生產(chǎn)力及其關(guān)系的影響，近年來各國(guó)學(xué)者開展了實(shí)驗(yàn)，并結(jié)合野外數(shù)據(jù)及相關(guān)模型進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，結(jié)果表明，氣候因素顯著影響各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能及BEF關(guān)系[13]。氣候模式直接或者間接影響植物生理植物物種分布以及植物生長(zhǎng)死亡。

降水和溫度對(duì)植被生長(zhǎng)有重要影響。研究表明，降水是蒙古高原植物賴以生存和生長(zhǎng)的主要水分來源，植被生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能對(duì)降水有顯著響應(yīng)[14]。北半球高緯度地區(qū)的植被生長(zhǎng)主要受溫度的制約，而中緯度地區(qū)的草原生長(zhǎng)受降水的制約。有研究發(fā)現(xiàn)在北美草原、歐亞草原、還有青藏高原的高山草原或草甸，草原植物群落凈初級(jí)生產(chǎn)力與年降水量呈強(qiáng)烈的正相關(guān)。在干旱半干旱地區(qū)，氣候是生境中群落生物量下降的主要原因。

溫度通過控制植物光合作用和呼吸反應(yīng)速率，來調(diào)節(jié)植物的產(chǎn)量、土壤碳儲(chǔ)量及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。學(xué)者在青藏地區(qū)對(duì)溫度和降水展開了長(zhǎng)時(shí)間監(jiān)測(cè)，研究發(fā)現(xiàn)降水的減少或者不變和持續(xù)升高的溫度會(huì)降低雜類草的豐富度和多度，而禾草的豐富度和多度卻有增加的趨勢(shì)[15]。還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)溫度的升高會(huì)導(dǎo)致群落物種豐富度的降低[16]。

多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)證明氣候因素會(huì)對(duì)生物多樣與生物量的關(guān)系形成影響。Wang等對(duì)高山草甸的BEF關(guān)系展開研究，結(jié)果表明，如果去除氣候因素的影響，地上生物量與物種豐富度不再呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系[17]。Ma等對(duì)中國(guó)天然草地的研究發(fā)現(xiàn)，由于氣候同時(shí)影響物種豐富度和初級(jí)生產(chǎn)力，物種豐富度與生產(chǎn)力在大尺度下不再呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系[18]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，氣候的變化會(huì)影響B(tài)EF關(guān)系。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，BEF關(guān)系在不同環(huán)境里表現(xiàn)不同，在干旱地區(qū)呈正相關(guān)，在亞熱帶地區(qū)卻表現(xiàn)為駝峰型[19]。氣候因素會(huì)改變生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的相關(guān)關(guān)系,這甚至在微生物群落、藻類生態(tài)系統(tǒng)及浮游生物群落的研究中也有體現(xiàn)。

2.2 生物多樣性、生產(chǎn)力及其關(guān)系對(duì)土壤因素的響應(yīng)

土壤持水能力、土壤肥力、和流動(dòng)性和土壤酸堿度的變化都會(huì)影響群落生物量和物種豐富度，進(jìn)而調(diào)控BEF關(guān)系。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，施肥能夠緩解某個(gè)環(huán)境存在營(yíng)養(yǎng)嚴(yán)重匾乏的情況，提升生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，因而被廣泛應(yīng)用于促進(jìn)物種的共存并增加群落的生物多樣性[20]。適度施肥除了對(duì)生物多樣性有影響，還能夠起到增加群落的生產(chǎn)力的作用。但是如果放棄適度原則，過度施肥也會(huì)破壞環(huán)境。施肥導(dǎo)致一部分物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度增加，降低群落的生物多樣性[21]。施肥對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間聯(lián)系的作用是增強(qiáng)還是削弱，尚沒有統(tǒng)一定論[22]。

在不同的空間尺度上，植物個(gè)體、種群和群落中土壤養(yǎng)分是不均勻的，土壤特征具有明顯的時(shí)空異質(zhì)性，這對(duì)于植物群落BEF關(guān)系及空間分布格局的確定有重要作用[23]。

在全球變化背景下, 大氣氮(N)沉降加劇了世界范圍內(nèi)生物多樣性的喪失, 嚴(yán)重影響自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[24]。許多研究表明，N沉降會(huì)導(dǎo)致草原生物多樣性減少[25]，經(jīng)過長(zhǎng)期的N添加處理，即使較低的N添加速率，物種豐富度也會(huì)顯著降低,群落初級(jí)生產(chǎn)力卻隨著N可利用性的增加而增加[26]。在草地上進(jìn)行的一系列養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn)表明[27]，土壤氮富集顯著在提高了群落生物量的同時(shí)導(dǎo)致群落物種豐富度降低，最終影響群落BEF關(guān)系。

綜上所述，群落生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能可能同時(shí)受多種環(huán)境因素影響,但是在控制實(shí)驗(yàn)和自然生態(tài)系統(tǒng)的研究中又表現(xiàn)出明顯差異。

3 展望

生物多樣性受到氣候變化、土壤屬性等因素的綜合影響，但哪些因素對(duì)BEF關(guān)系的影響更大尚不明確，并且氣候和土壤對(duì)BEF關(guān)系在區(qū)域尺度上仍不明確。此外，由于控制實(shí)驗(yàn)中BEF關(guān)系與自然生態(tài)系統(tǒng)研究的BEF關(guān)系結(jié)果存在不同，控制實(shí)驗(yàn)中的BEF關(guān)系結(jié)論是否可以推廣到自然群落來探究BEF關(guān)系，存在爭(zhēng)議，仍有待考察。