海洋生物誕生過程、新資源發(fā)掘與高值利用*

劉建國 劉 洋 王海艷 龐 通 肖永雙 楊 娜

海洋生物誕生過程、新資源發(fā)掘與高值利用*

劉建國1, 2, 3劉 洋1, 3王海艷1, 3龐 通1, 2, 3肖永雙1, 2, 3楊 娜1, 2, 3

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 實驗海洋生物學(xué)重點實驗室 海洋生物分類與演化實驗室 青島 266071;2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實驗室 青島 266237; 3. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071)

本文以46億年來地球、海洋及生命的形成與演化為主線, 簡要回顧了生命體由簡單到復(fù)雜、從低級向高級、從水生到陸生逐級演化的歷史進程, 以及重大環(huán)境變化事件對生物毀滅性滅絕、生物適應(yīng)與多樣性演化的影響, 闡明海洋尤其熱帶海洋在生命誕生、孕育及庇護等過程中所發(fā)揮的不可替代作用。同時, 分析了熱帶海洋生物資源多樣性中心形成的重要自然環(huán)境因素及可能機制。并針對印太交匯區(qū)深海極端環(huán)境微生物生態(tài)系統(tǒng)、淺海典型的海草/藻床、珊瑚礁、生物多樣性和熱帶漁業(yè)資源, 論述了熱帶海洋生物多樣性資源的保護、發(fā)掘與高值開發(fā)利用。

生物資源多樣性; 適應(yīng)演化; 魚類; 貝類; 珊瑚礁; 海草/藻床; 發(fā)掘利用

印太交匯區(qū)為全球生物多樣性中心, 也是海洋生物資源最豐富的地區(qū)。如何全面理解、科學(xué)認(rèn)知和深度剖析其形成的原因與機制, 并有效發(fā)掘和利用這類海洋生物資源, 涉及地球化學(xué)、地球物理學(xué)、地質(zhì)學(xué)、古生物學(xué)、宇宙學(xué)和分子生物學(xué)等多學(xué)科的綜合知識與深入研究。本文從海洋與生命誕生、起源與演化的大致歷程入手, 結(jié)合當(dāng)前研究進展簡要概述, 并對發(fā)展趨勢予以展望。

1 海洋與生命誕生

1.1 海洋形成

46億年前, 天崩地裂, 地球熔融而炙熱。在重力作用下, 重的物質(zhì)沉向地心深處成為地核和地幔, 而較輕的物質(zhì)則懸浮于外表構(gòu)成地殼。初期的地殼較薄, 其內(nèi)部熾熱的巖漿不停地翻滾四溢和頻繁噴射, 將內(nèi)部物質(zhì)分解產(chǎn)生出大量還原性氣體(如CO2、CO、N2、NH3、CH4、H2S和HCN等)不斷向外釋放。彗星(Comet)、行星和隕石也頻繁撞擊地球, 星際塵埃紛飛、乾坤混沌, 地球處于昏暗而荒蕪之中。同時, 彗星攜帶而來的大量冰體, 迅速吸熱升華成水蒸汽, 與火山噴發(fā)的還原性氣體共同構(gòu)成原始大氣圈層。后來地球開始緩緩冷卻, 當(dāng)溫度降到100°C以下, 水蒸汽由氣態(tài)凝結(jié)為液態(tài), 形成無盡的雨滴并夾雜著各類塵埃顆粒紛紛從天而降, 導(dǎo)致暴雨傾盆如注、洪水肆虐, 如此持續(xù)數(shù)百萬甚至上億年, 洋盆中不斷地注入了大量水及其渾濁的沉積物, 原始海洋逐步形成。于是地球具備了大氣圈、水圈、巖石圈等基本雛形, 乾坤初定。再經(jīng)過40余億年漫長的地質(zhì)歷史演化和板塊運動, 形成了如今的藍色星球, 地表面積的70.8%由液態(tài)水覆蓋。其中, 約3%的淡水分布在湖泊河流、南北二極、高山冰蓋、地下水以及大氣云層中, 而絕大部分的水(占總量97%)仍為咸水, 貯藏于彼此貫通的海洋之中。當(dāng)今, 地球和海洋形成之初的諸多過往地質(zhì)物理與化學(xué)活動事件, 依然有可能在深海大洋的熱液冷泉區(qū)不斷重演。

1.2 海洋與海洋生物資源多樣性

1.2.1 海洋——海洋生物孕育場所 大約在39億年前, 從原始地球海洋中誕生的生命體最初還缺少細(xì)胞形態(tài), 也不能獨立生存, 類似于可部分自我調(diào)節(jié)復(fù)制的RNA或DNA病毒。然后, 再孕育出可完全自我調(diào)節(jié)、復(fù)制與遺傳的單細(xì)胞生物。生命演化過程源自于非完整的細(xì)胞, 經(jīng)過單細(xì)胞到多細(xì)胞, 由無核細(xì)胞到原核細(xì)胞和真核細(xì)胞, 從簡單到復(fù)雜, 先水生后陸生, 從低級向高級不斷地發(fā)展和逐級進化。

在生命演化的漫長過程中, 生命體歷經(jīng)系列環(huán)境緩慢的漸變與滄海桑田的劇變, 甚至多次發(fā)生集中的生物大滅絕事件。絕大多數(shù)生物未能快速適應(yīng)新環(huán)境而死亡淘汰, 而成功保留下來的生物體, 卻未曾停止前進步伐, 迅速適應(yīng)新的環(huán)境, 并占據(jù)全新的生態(tài)空間, 向更復(fù)雜、更高級演化, 產(chǎn)生出絢爛多姿的多樣性生物資源(李難, 1982)。其中, (1) 在生命誕生之初20多億年間的隱生宙年代(Cryptozoic Eon), 地球上僅有一些肉眼看不到的細(xì)菌(Bacteria)、藍藻(Cyanobacteria)及綠藻(Chlorophyta)等微型生物。它們個體雖小, 但卻異常堅韌獨立, 于是十分繁茂、豐盛。藻類利用太陽光、CO2與水合成有機物, 為原始生命進化不斷提供了充足的營養(yǎng), 也使大氣中的CO2日趨稀薄, 而光合作用所釋放的O2, 從根本上改變了原始地球大氣組成。直到大約6.3億年前的震旦紀(jì)(Sinian Period), 強烈的晉寧運動(Tsinning Movement)導(dǎo)致隱生生物大滅絕或埃迪卡拉生物大滅絕事件(End-Ediacaran Extinction)。(2) 到5.42億年前的寒武紀(jì)(Cambrian Period), 地球上開始出現(xiàn)形態(tài)結(jié)構(gòu)迥異的多細(xì)胞后生生物(Metazoa), 物種個體逐漸變大到肉眼可見的形態(tài), 地球生物進入顯生宙年代(Phanerozoic Eon)。在寒武紀(jì)早期, 多細(xì)胞紅藻(Rhodophyta)和褐藻(Phaeophyta)日見繁盛。到中寒武紀(jì), 出現(xiàn)了最早的帶殼生物和無頜魚類(Agnatha)、地衣(Lichens)和苔蘚(Bryophyta)類生物。隨后, 一大批節(jié)肢動物(Arthropoda)、軟體動物(Mollusca)、腕足動物(Brachiopoda)和環(huán)節(jié)動物(Annelida)也產(chǎn)生了, 那時的三葉蟲(Trilobites)更像甲蟲, 有的個體長達60 cm。上述多細(xì)胞生物在寒武紀(jì)爆發(fā)式出現(xiàn)被稱為寒武紀(jì)生命大爆發(fā)(Cambrian Explosion, 侯光先, 1987)。其后, 或受小行星撞擊作用、或由于超級地幔柱和大規(guī)模火山噴發(fā)影響、或因為海水缺氧、酸化、冰川與全球溫度氣候的劇烈變動等多種不同因素的干擾影響, 生命演化至少又經(jīng)歷了5次大的物種滅絕事件(Big five mass extinctions), 并在隨后誕生出大量新的生物類群。

(1) 第一次物種大滅絕與新生物誕生

在距今大約4.45億年的奧陶紀(jì)(Ordovician Period)末期, 受全球漫長冰川期作用以及強烈天體爆炸產(chǎn)生的伽馬射線風(fēng)暴影響, 導(dǎo)致大量生物死亡滅絕(百度百科——第一次生物大滅絕)。這些消失滅絕的生物主要包括圓月形鐮蟲(Selenopeltis)、彗星蟲(Encrinurus)及其他原始的生物種類, 分別隸屬于25%科、50%屬和85%的物種。隨后, 約在距今4.4億年前的志留紀(jì)(Silurian Period), 腕足類和珊瑚類(Anthozoa)生物出現(xiàn)并日漸繁榮。在該時期, 三葉蟲和筆石(Graptolite)依然昌盛, 無頜魚類發(fā)育、軟骨魚類(Chondrichthyes)中的鯊魚進化形成, 到晚期原始的魚類開始出現(xiàn); 到志留紀(jì)末, 還出現(xiàn)了原始的陸生裸蕨(Psilophyton), 引發(fā)早期陸生微觀植物的輻射式爆發(fā)。期間, 魚類繁榮壯大; 除鸚鵡螺(Nautiloid)和原始菊石蟲(Ammonoidea)外, 還出現(xiàn)了原始兩棲動物(Amphibia)和昆蟲(Insect); 在植物中演化出最原始的種子植物——石松(Lycopodium)和木賊(Equisetum)等裸子植物(Gymnospermae)。

(2) 第二次物種大滅絕與昆蟲、兩棲類產(chǎn)生

大約在4.1—3.49億年的晚泥盆紀(jì)(Devonian Period)和早石炭紀(jì)(Carboniferous Period)發(fā)生的生物大滅絕事件, 有22%科、57%屬、82%種物種的生物多樣性消失與滅絕。但隨即出現(xiàn)了最早的硬骨魚類(Osteichthyes), 昆蟲迅速繁榮, 兩棲類動物呈現(xiàn)大輻射, 還出現(xiàn)了爬行動物(Reptilia), 在陸地上形成了以蕨類(或羊齒植物, Pteridophyta)和松柏(Coniferopsida)等高大裸子植物為主的茂密森林。

(3) 第三次物種大滅絕與爬行類爆發(fā)

在大約3.0—2.5億年的二疊紀(jì)(Permian Period)末期, 盤古大陸開始形成并漂移, 劇烈的火山噴發(fā)引起氣候變暖和海洋化學(xué)物質(zhì)的變化, 也導(dǎo)致地球上絕大多數(shù)生物大規(guī)模死去甚至滅絕。其中包括53%的科、84%的屬、96%的生物物種徹底消失。而在二疊紀(jì)時期的河流卻成為了類似于鰻魚(Anguilliformes)的異刺鯊()等鯊魚的家園; 隨后, 海生的爬行類動物呈現(xiàn)輻射式爆發(fā)。

(4) 第四次物種大滅絕與新生物資源形成

與現(xiàn)在地球相比, 2億年前的地球存在著很大差別, 所有陸地仍連在一起, 屬于尚未分隔的超級盤古大陸(或泛大陸, Pangea)。超級大陸軟流圈內(nèi)巖漿活動異常劇烈, 積聚巨大內(nèi)部壓力, 最終使巖漿噴涌而出, 先將盤古大陸切割成勞亞古大陸和岡瓦納大陸(Gondwana, 或南方大陸)。隨后又導(dǎo)致南美和非洲大陸再次分離, 逐漸形成大西洋。大陸板塊分離與大洋的形成造成海平面下降后又上升, 海水出現(xiàn)大面積缺氧, 誘發(fā)第四次生物大滅絕事件。該生物大滅絕發(fā)生在距今大約2.08—1.95億年的三疊紀(jì)(Triassic Period)末和侏羅紀(jì)(Jurassic Period)早期, 引起了22%科、52%屬、76%種生物死亡, 其中約20%的海洋主要類群以及一批大型兩棲動物從地球上消失。隨后最早的恐龍(Dinosaur)、有袋類動物(Marsupialia)、鳥類(Aves)和被子植物(Angiospermae)陸續(xù)出現(xiàn)了。侏羅紀(jì)時期, 爬行動物恐龍迅速崛起, 呈輻射式大爆發(fā), 同時裸子植物也極為繁榮昌盛。

(5) 第五次物種大滅絕與哺乳動物的崛起

在大約6500萬年前的白堊紀(jì)(Cretaceous Period)末—第三紀(jì)(Tertiary Period)時期, 隕星撞擊與大規(guī)模的火山爆發(fā), 導(dǎo)致地球上再次發(fā)生物種大滅絕事件(百度百科——第五次生物大滅絕), 無翼恐龍、海洋物種(如菊石類, Ammonoidae)和大量裸子植物等遭受到滅頂之災(zāi), 涉及16%科、47%屬、76%種生物多樣性類群, 全球生態(tài)系統(tǒng)幾近崩潰, 但為哺乳動物及人類登場提供了契機。有胎盤的哺乳動物先出現(xiàn), 并產(chǎn)生更多的哺乳動物; 在新近紀(jì)(Neogene Period, 約500萬年左右)的上新世, 出現(xiàn)了人類的祖先人猿; 到第四紀(jì)的更新世(Pleistocene, 約260萬年)的冰河時期, 很多大型哺乳動物受困于饑寒交迫而死亡, 而人類則進化為現(xiàn)代狀態(tài)。

1.2.2 海洋在海洋生物孕育和庇護中的不可替代作用 我們從地球生物誕生與演變的上述過程可以看出, 海洋為地球生物尤其海洋生物提供了最佳孕育場所和庇護場所。(1) 海洋覆蓋廣、跨度大, 從熱帶海洋到南/北極、從表層到海底, 光溫鹽等差異明顯, 加之冷泉、熱液、海山、深淵等異常復(fù)雜多樣的自然生境, 為生物類型多樣性孕育與適應(yīng)演化提供了各類棲息場所。(2) 深海高壓力、低溫度和溶解氣體極易形成超臨界狀態(tài), 有利于有機大分子體系的形成和新生命誕生。(3) 海洋連通性強、海水流動性高、面積廣, 海水密度高, 遠(yuǎn)大于空氣, 產(chǎn)生的浮力可有效抵消重力影響, 致使海洋生物懸浮于海水中, 借助洋流、涌和潮汐等水流向外擴散, 增加自然分布。(4) 海洋生物誕生年代早、演化歷史長, 可庇護保存著很多在陸地生物尚未出現(xiàn)之前的古老水生生物類群, 尤其在深海中的生物更加奇特多樣。(5) 海水具汽/液/冰三態(tài), 其比熱容量遠(yuǎn)大于氣體, 在應(yīng)對外界環(huán)境溫度劇烈升降變化時, 能通過不斷地吸/放熱量, 有效對沖緩解環(huán)境溫度改變, 減少對生命所產(chǎn)生的不利影響, 更有益于保護海洋生物平安渡過外界環(huán)境極端溫度變化。對此, 可從全球海水和大氣溫度變化獲得支持證據(jù)。在炎熱的赤道附近, 海水溫度通常低于氣溫, 海水通過不斷吸熱緩解對沖高溫天氣; 而在寒冷的南/北極, 水溫大多高于氣溫, 當(dāng)氣溫下降時, 海水不斷釋放熱量減少寒冷影響; 即使在嚴(yán)冬結(jié)冰后, 冰蓋下的海水溫度相對也較穩(wěn)定, 可為海洋生物提供遠(yuǎn)比陸地更加溫暖舒適的棲息生境。(6) 就同一海域而言, 表層海水溫度受到海洋-大氣界面熱交換影響, 存在一定幅度波動; 越深處的海水, 其溫度越低, 但不會低于零度, 同時其水溫波動幅度也越小; 在深海底部的水溫相對恒定、幾乎終年無升降變化。因此, 不難理解在遭遇歷次生物大滅絕事件中, 海洋如何能夠最大程度地庇護海洋生物, 尤其那些相對古老的生物類群。

2 熱帶海洋生物資源的多樣性及保護

熱帶海洋尤其在印太交匯區(qū)存在多種海洋生態(tài)系統(tǒng)。在近岸淺海區(qū), 紅樹林、珊瑚礁、海藻/草床3大熱帶海洋生態(tài)系統(tǒng)(圖1, 圖2, 圖3)相互交織鑲嵌分布; 在深海大洋, 存在著諸多熱液、冷泉、海山和海溝等, 形成特殊的冷、熱、高鹽、高壓和黑暗等極端生境, 為深海生物提供了獨特的棲息繁衍場所。其中, 菲律賓以東馬里亞納海溝深達萬米, 為全球最深的海底, 海溝內(nèi)有海底熱液噴口, 從中噴出高達330°C的含硫化氫酸性熱水。傳統(tǒng)認(rèn)為, 深海普遍存在的高壓、低氧、黑暗、寡營養(yǎng)或高溫和高鹽等極端環(huán)境為生命的禁區(qū), 但隨著探測技術(shù)的發(fā)展, 近年來發(fā)現(xiàn)即使在深淵內(nèi), 也蘊藏著包括魚蝦類豐富多樣的海洋生物資源, 在深海樣品中含多種有活性的微生物(Pathom-Aree, 2006)。深海生物明顯與淺海和陸地生物類群不同, 屬于尚未被開發(fā)的生物資源。

印太交匯區(qū)多樣的生態(tài)環(huán)境、特殊的海洋生物資源, 意味著其遺傳基因、生化調(diào)控途徑、代謝產(chǎn)物等資源也異常豐富, 某些種類能生產(chǎn)特殊的代謝物質(zhì), 如特殊功能蛋白、不飽和脂肪酸、色素、萜類等高附加值物質(zhì), 有些活性成分是陸地生物完全不具備的, 為人類未來醫(yī)藥品、保健品、化工原料的重要資源, 具有極高營養(yǎng)保健和藥學(xué)價值或可再生能源, 有待發(fā)現(xiàn)與挖掘。

2.1 深海極端環(huán)境生物資源

在深海大洋中的冷泉熱液不斷噴出甲烷、硫化氫等流體, 形成類似于地球早期的極端環(huán)境, 為甲烷氧化菌、硫酸鹽還原菌等化能自養(yǎng)微生物繁衍棲息營造了特殊生境。這些硫酸鹽還原菌與甲烷氧化菌經(jīng)億萬年進化適應(yīng), 形成彼此難分、相互依存的“共生體”。通常甲烷氧化菌群被外邊的硫酸鹽還原菌群部分或完全包裹, 二者比例大致維持在1︰2, 共同構(gòu)成球狀或圓柱狀, 在冷泉或熱液旁聚集發(fā)育出茂盛的生物群落。

熱液生物與冷泉生物的群落構(gòu)成既相似卻也有明顯不同。就微生物而言, 在冷泉及周邊環(huán)境中生活的自養(yǎng)微生物大多依靠化學(xué)反應(yīng), 獲取能量并合成有機質(zhì)。冷泉流體和熱液流體中存在大量甲烷, 甲烷氧化菌既可存在于熱液環(huán)境, 也能在冷泉環(huán)境中生存繁衍。與冷泉流體化學(xué)組成不同, 熱液流體中還富含多種金屬離子和氫氣等, 深海熱液區(qū)擁有獨特的極端環(huán)境, 存在很多依賴于氫氣或金屬離子等生存的嗜熱微生物, 如鐵氧化菌、氫氧化菌、錳氧化菌和鐵還原菌等。這些微生物已成為深海研究的熱點, 已報道的深海熱液微生物菌株屬于50多個新屬、160多新種, 其中含已知最能耐受最高溫度的古菌, 可在高達110°C條件下生長繁殖(Kimura, 2007)。

除微生物外, 目前在冷泉中發(fā)現(xiàn)的動物類群超過210種, 在熱液中的動物超過500種。最常見的有管狀蠕蟲類、多毛類, 另外還有貽貝(Mytilidae)、腹足(Gastropod)、帽貝(Limpet)、蛤(Clam)、蝦、蟹、海綿(Sponge)、棘皮(Echinodermata)、海葵(Actiniaria)和藤壺()動物等。盡管在冷泉和熱液環(huán)境中都有管狀蠕蟲、貝類等動物, 但其生理特性卻差異較大, 在生物分類學(xué)上屬于完全不同的種屬。在熱液環(huán)境中的管狀蠕蟲每年可長0.8 m, 管體長度最長可達3 m, 屬于地球上生長最快的動物。相反, 在冷泉環(huán)境中生活的管道蠕蟲卻生長緩慢, 長到2 m需200年。

深海極端環(huán)境生物資源可為探究生命起源與進化提供借鑒。如前所述, 地球早期的環(huán)境與深海熱液環(huán)境非常相似, 在海洋剛形成早期的海底熱液活動比現(xiàn)今強數(shù)倍, 頻繁劇烈的海底熱液活動導(dǎo)致了地球內(nèi)部熱量的散溢, 還產(chǎn)生大量硫化氫、甲烷和氫氣等氣體以及還原性鋅、銅、鉛、錳、鐵等金屬元素。而熱液微生物不依賴于光和嗜熱的特性, 可為生命起源于海底熱液噴口假說提供佐證與參考依據(jù), 而倍受關(guān)注。目前結(jié)合基因測序的分子進化鐘, 可大致勾勒出地球生物進化樹, 位于進化樹根基的微生物代表著地球生物的共同祖先。而從海底熱液環(huán)境中分離到的超級嗜熱古菌, 大多屬于進化樹根部的生物類群。

2.2 淺海生物資源與保護

在淺海, 海草/藻床、珊瑚礁和紅樹林構(gòu)成熱帶3大生態(tài)系統(tǒng)(圖1, 圖2, 圖3), 為眾多海洋生物提供了生長繁衍、捕食與躲避、競爭與協(xié)作、適應(yīng)與演化的舞臺和棲息發(fā)展空間, 共同孕育和維持著熱帶海洋的多樣性生物資源。

2.2.1 海草/藻床資源保護與人工修復(fù) 海草床內(nèi)的生物種類比無海草區(qū)高67%, 單位密度甚至是后者的5倍。海草床為成千上萬海洋動植物的生存提供生存空間與重要資源(圖1i, 1j), 并蘊藏著新型海洋生物基因、代謝產(chǎn)物和先導(dǎo)化合物。

首先, 海草床對近海底質(zhì)和近岸環(huán)境有穩(wěn)固作用。海草生長于近海海岸淤泥質(zhì)、沙質(zhì)沉積物和碎石上, 有根莖葉分化, 其地下的根和莖系統(tǒng)能緊固泥沙, 而地上的莖、葉能有效緩解波浪沖擊, 從而減少沙土流失、鞏固及防護近岸海床, 為海洋生物的提供良好的生態(tài)棲息環(huán)境, 在新建島嶼生態(tài)系統(tǒng)重建與維護方面將具有特殊作用。其次, 海草/藻床是海洋生物的生態(tài)棲息地和重要食物鏈。海草/藻床可減少水質(zhì)氮磷富營養(yǎng)化水平, 增加海水透明度, 能吸收CO2并釋放大量O2, 還為海草/藻床生態(tài)系統(tǒng)的大量底棲動植物、附生生物、浮游生物、寄生生物、微生物、魚蝦蟹以及海鳥等海洋生物提供棲息、生長和繁衍場所。海草/藻床作為淺海水域食物網(wǎng)的重要組成部分, 為草食性的儒艮、海龜、海馬、海膽、海兔、魚、蟹等提供基本食物。海草/藻死亡后經(jīng)細(xì)菌分解為腐殖質(zhì), 為沙蟲、蟹以及海葵與海鞘等濾食性動物提供食物。腐殖質(zhì)分解所釋放出的無機氮磷等物質(zhì)溶于水, 重新被海草/藻和浮游生物循環(huán)利用, 再次成為幼蝦、魚類及其他濾食性動物的食物。同時, 海草/藻床還是構(gòu)建新型海洋生態(tài)養(yǎng)殖業(yè), 發(fā)展藍色生態(tài)養(yǎng)殖農(nóng)業(yè)的重要基地; 也是開展生態(tài)旅游的理想場所, 可借助海草/藻資源的獨特性, 開展深層次生態(tài)旅游活動和科普教育, 觀察海洋多樣性生物資源之間相互依存與競爭的自然生態(tài)關(guān)系; 此外還可開發(fā)海草天然工藝制品、保健和美容護膚產(chǎn)品等。除此之外, 海草資源在高科技產(chǎn)業(yè)中也有獨特優(yōu)勢。如1997年將海草基因注入高粱, 培植出可用海水澆灌的新品種; 2001年用海草碳酸鈣, 制成了性能與人骨類似的人造骨組織; 從海草上分離真菌和微生物, 生產(chǎn)抗癌和瘟疫的活性成分等。

在印太交匯區(qū)的海草床大多以個體最大的海菖蒲()為主(圖1a, 1b), 在某些海域存在中等個體的泰來草(sp.)、絲粉草(sp.)或絲狀針葉草()等為主的海草床(圖1e—1h), 還有個體較小的喜鹽草()等為基礎(chǔ)的海草床(圖1c), 或多種熱帶海草鑲嵌交織形成的海草床(圖1d)。在海草床內(nèi)或毗鄰區(qū)也存在很多海藻, 如蕨藻、麒麟菜()、卡帕藻()、瓊枝()、蜈蚣藻()、江蘺()、鈣扇藻(Udoteaceae)、仙掌藻()、喇叭藻()、馬尾藻()等(圖2), 共同構(gòu)成全球最大的熱帶海草/藻生態(tài)系統(tǒng)。

圖1 印太交匯區(qū)海草床資源(圖片來源: 劉建國分別拍攝于馬來西亞、印度尼西亞和中國海南)

注: a. 基于海菖蒲的海草床; b. 海菖蒲雌株及雌花; c. 喜鹽草生態(tài)資源; d. 海菖蒲與喜鹽草共同形成的海草床; e. 基于泰來草的天然海草床; f—g. 絲粉草天然海草床資源; h. 由絲狀針葉草構(gòu)成的海草床資源; i. 海菖蒲海草床為水螅提供了繁衍場所; j. 海菖蒲海草床為貽貝繁衍提供了棲息場所; k—l. 海水富營養(yǎng)化海區(qū), 被大量漂浮性滸苔、石莼等藻類部分甚至全部覆蓋的海草床資源; m. 基于人工培育的海菖蒲有性幼苗

近些年來, 受環(huán)境變化與人為干擾等因素的多重影響, 世界范圍內(nèi)海草床生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能(尤其在沿海近岸)嚴(yán)重退化、減少甚至消亡, 年減少量約110 km2。海菖蒲在我國分布于海南省東南沿岸與海灣瀉湖內(nèi), 資源量僅存20余km2, 不足東南亞熱帶海草總量(約3.67萬km2)的千分之一, 且分布面積、豐度和總資源量仍在減少。全球已知海草74種, 國際自然保護聯(lián)盟將72種列入保護名錄, 包括易危、瀕危和極危物種(Short, 2011; Tanaka, 2014; Unsworth, 2018)。

圖2 印太交匯區(qū)海藻多樣性資源(圖片來源: 劉建國分別拍攝于馬來西亞、印度尼西亞和中國海南)

注: a. 喇叭藻; b. 衫葉蕨藻; c. 葡萄蕨藻; d. 由傘藻和紅藻形成的海藻場; e. 馬尾藻藻場為魚類棲息繁衍提供庇護所; f. 馬尾藻海藻場內(nèi)的野生麒麟菜(中間); g. 天然海藻種質(zhì)資源調(diào)查與采集; h. 瓊枝; i. 野生刺麒麟菜及其綠色突變株; j. 卡帕藻及其綠色突變株; k—l. 江蘺及其綠色突變株; m. 在海中掛于木架上晾曬的人工栽培卡帕藻; n. 在海水中生長的紅樹林; o. 紅樹林為魚類提供棲息繁衍與庇護場所

在客觀上, 熱帶海草(如海菖蒲)營養(yǎng)繁殖與有性生殖的能力都有限, 其營養(yǎng)繁殖和生長速率相對較慢, 而有性繁殖的種子果實和幼苗鮮嫩可口, 為眾多草食性和雜食性動物(如蟹類、魚類、海兔甚至螺類)所攝食, 在自然海區(qū)難以有效發(fā)育成苗, 不能有效補充資源量的減少。同時, 近年來海水富營養(yǎng)化程度日趨嚴(yán)重, 導(dǎo)致生長速率更快的浮游植物、漂浮型海藻等大量繁殖, 這些位于上層的懸浮性藻類與海草競爭光線并減少了海水透光性, 有時漂浮性藻類將海草遮蔽甚至完全覆蓋, 嚴(yán)重影響了位于底部的海草正常光合生長與繁殖, 從而造成海草床分布區(qū)減少、密度降低, 成為該資源衰退的重要原因(圖1h—1l)。另一方面, 缺乏嚴(yán)格科學(xué)地海洋開發(fā)規(guī)劃和工程建設(shè), 也造成很多沿海地區(qū)近年來海草床嚴(yán)重?fù)p壞, 成為海草資源銳減的另一重要因素。值得注意, 沿海漁民船舶往返頻繁, 加之在灘涂海草區(qū)內(nèi)的頻繁的違規(guī)挖沙參、星蟲與貝螺等, 將海草連同地下根莖整株挖出并隨地丟棄, 導(dǎo)致海草大量死亡或自然生態(tài)資源遭到嚴(yán)重?fù)p壞, 成為近岸海草資源日漸稀疏與斑塊化的主要人為因素。

加強海洋環(huán)境治理, 降低海水富營養(yǎng)化程度, 提高海水質(zhì)量, 加快透明海洋工程建設(shè), 及早立法建立海草床自然生態(tài)保護區(qū), 加強宣傳、監(jiān)督和執(zhí)法力度, 嚴(yán)禁人為活動對海草床的破壞, 將海草資源保護真正落實在實際行動上, 而不是僅僅停留在口號上或辦公文件里, 都是海草床資源保護需迫切解決的議題。加強科研攻關(guān), 突破海草人工培育和資源恢復(fù)的技術(shù)體系, 通過技術(shù)示范推廣, 主動地恢復(fù)海草資源, 而不是僅僅依靠其自然繁衍能力盲目被動地自然修復(fù), 將成為該領(lǐng)域重點突破的關(guān)鍵科技問題。

2.2.2 珊瑚礁資源與保護 在印太交匯區(qū)蘊藏著豐富的珊瑚資源, 常見的種類包括: 軟珊瑚(Alcyonacea)、柳珊瑚(Gorgonacea)、紅珊瑚(Red coral)、石珊瑚(Hexacorallia)、黑珊瑚(sp.)、蒼珊瑚()和笙珊瑚()等(圖3)。據(jù)統(tǒng)計印太交匯區(qū)造礁珊瑚有605種, 占全球總數(shù)量的76% (Briggs, 2005), 遠(yuǎn)高于海洋生物多樣性位居次位的加勒比海地區(qū), 那里的珊瑚種類約為全球的8%。有的珊瑚個體異常柔軟、艷麗且玲瓏透剔, 可隨波搖曳舞動被稱為軟珊瑚(圖3h—3k)。還有的珊瑚造型奇特、晶瑩別致、美幻絕倫但也十分堅硬的石珊瑚(圖3a—3f)。活的軟珊瑚和石珊瑚常常具有櫻桃紅、螢青綠等瑰麗色澤, 其鮮艷程度猶如陸地植物的各種鮮花。珊瑚有奇特而多姿的外形, 呈樹枝狀、圓球狀或似花瓣, 且擁有美麗條紋, 在單體珊瑚橫斷面上放射或同心圓狀條紋十分明顯。很多珊瑚還有驚艷的熒光, 可制作成精美別致的飾品。某些珊瑚還具很高的保健醫(yī)藥開發(fā)價值。不同類型的珊瑚可形成立體的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng), 猶如水下“熱帶雨林”, 是觀察海洋生物多樣性、發(fā)展生態(tài)旅游潛水的絕美去處。同時, 珊瑚在保護海岸帶、維持漁業(yè)和海洋生物資源多樣性、吸引旅游觀光等方面都發(fā)揮著不可替代的重要作用。

在印太交匯區(qū)大陸架以及60 m水深之內(nèi)(尤其30 m左右水深處)淺海與海島周圍, 海水溫暖舒適, 常年維持在20°C以上, 適宜于珊瑚蟲造礁活動; 熱帶海域日光充沛, 光線可穿透上層海水到達淺海區(qū)域, 可供珊瑚體內(nèi)共生藻類色素捕獲, 用于光合產(chǎn)生有機物質(zhì); 淺海區(qū)潮汐、風(fēng)浪等為珊瑚提供了豐富的食物來源和充足的氧氣供給, 為珊瑚生命代謝提供了基礎(chǔ)支撐保障。從淺海到深海, 水溫隨著垂直深度增加而降低, 光照迅速衰減至黑暗無光, 珊瑚逐漸失去造礁能力。

珊瑚礁由數(shù)以萬計的獨立的珊瑚蟲(水螅體)組成, 珊瑚造礁活動取決于珊瑚蟲從體表不斷向外分泌的碳酸鈣, 使其質(zhì)地硬化如同骨骼。當(dāng)珊瑚蟲死亡后, 其他珊瑚幼蟲重新在其上定居繁衍, 如此反復(fù), 經(jīng)長年累月的不斷疊加堆砌、發(fā)展而成珊瑚、珊瑚礁和珊瑚島。以碳酸鈣為主形成的珊瑚骨骼主要有文石和方解石兩種類型。造礁珊瑚從海水中吸收礦物質(zhì)后, 形成文石型碳酸鈣構(gòu)造的堅硬骨骼, 逐步發(fā)育成礁盤與珊瑚礁海洋生態(tài)系統(tǒng)。而海扇、黑珊瑚等珊瑚形成的骨骼相對較軟, 主要由蛋白質(zhì)和難以溶解的方解石碳酸鈣構(gòu)成。

通常海水溫度影響著珊瑚蟲生長、自然分布以及成礁速度與規(guī)模, 還決定著珊瑚蟲本身的長期演化方向(Geiser, 1998)。熱帶海洋水溫在常年20°C以上時, 造礁珊瑚生長與發(fā)育所形成的碳酸鈣主要為堅硬骨骼的文石類型。相反, 當(dāng)海洋溫度相對較低、或大氣中CO2高造成海洋呈酸性時, 更有利于骨骼較軟的珊瑚蟲生長繁育, 分泌產(chǎn)生由蛋白質(zhì)與方解石結(jié)構(gòu)的珊瑚。通過對比研究珊瑚化石, 可分析不同地質(zhì)年代的珊瑚蟲演化過程, 可推測海洋環(huán)境的變遷大致歷史。

珊瑚蟲借助刺細(xì)胞麻醉微型生物, 將其過濾捕食獲取營養(yǎng)。珊瑚蟲多生活在寡營養(yǎng)海區(qū), 水體中微型浮游生物較少, 食物短缺不可避免, 難以支撐珊瑚蟲消耗的營養(yǎng)能量需求。在長期進化過程中, 珊瑚蟲與藻類建立起密不可分、互惠互利的內(nèi)共生關(guān)系。珊瑚生長與繁殖的大部分物質(zhì)能量, 來自于共生體內(nèi)數(shù)以萬計的單細(xì)胞微藻(如綠藻、內(nèi)生渦鞭毛藻或蟲黃藻)的光合作用產(chǎn)物。同時, 珊瑚也為居住于共生體內(nèi)的藻細(xì)胞供應(yīng)光合必需的CO2以及氮磷等無機營養(yǎng), 并提供穩(wěn)定且充滿陽光的場所(Stat, 2008)。

珊瑚蟲可通過母體向其后代垂直傳播蟲黃藻(Zooxanthellae), 形成內(nèi)共生體; 也可在幼蟲固著后, 借助于細(xì)胞膜包圍和吸收吞噬共生藻類形成共生體。共生體內(nèi)的藻細(xì)胞通常長期滯留在珊瑚體內(nèi), 但受到外界脅迫時, 這種珊瑚蟲與共生藻之間的互惠共贏平衡遭到破壞, 珊瑚蟲會排出或消化共生藻細(xì)胞, 導(dǎo)致珊瑚逐漸失色而衰敗。蟲黃藻和綠藻等微藻作為重要的共生單元, 其多樣色素賦予珊瑚更艷麗而多彩的斑斕, 也從珊瑚體內(nèi)吸收碳氮硫等無機營養(yǎng), 為珊瑚凈化水質(zhì), 還借助于自身光合作用合成有機物質(zhì), 為珊瑚蟲提供維持其生命代謝的部分食物來源。因此, 在珊瑚造礁過程中, 共生藻發(fā)揮著不可替代的重要作用。除珊瑚外, 很多海洋動植物, 如硨磲(Tridacnidae, 圖3l)等眾多軟體動物、海星海膽等棘皮動物、腕足動物, 以及大型鈣扇藻、仙掌藻和珊瑚藻等石灰藻類發(fā)生鈣質(zhì)化, 也是形成珊瑚礁的重要組成部分, 它們共同構(gòu)成了互惠共贏的珊瑚島礁生態(tài)系統(tǒng)。

圖3 印太交匯區(qū)美麗海底的珊瑚資源(圖片來源: 劉建國分別拍攝于馬來西亞、印度尼西亞和中國海南)

注: a—d. 不同類型的石珊瑚構(gòu)成的珊瑚礁; e. 部分遭受人為破壞的珊瑚礁; f. 海水透明度下降導(dǎo)致珊瑚死亡; g. 石珊瑚與軟珊瑚共同組成的珊瑚礁; h—k. 不同類型的軟珊瑚; l. 參與造礁的大型貝類硨磲

珊瑚本身十分脆弱, 對自然環(huán)境變化也異常敏感, 極易因環(huán)境變化而出現(xiàn)興衰交替。近年來大氣CO2上升、海洋酸化、海水富營養(yǎng)化、化學(xué)污染增加、海水透明度下降等都嚴(yán)重擾動了造礁珊瑚的生長發(fā)育, 成為珊瑚白化死亡的重要誘因, 造成全球范圍內(nèi)珊瑚資源明顯衰減(圖3e, 3f, 3g)。據(jù)報道, 在潛水活動時, 所涂抹的防光灼傷防曬產(chǎn)品也對珊瑚產(chǎn)生嚴(yán)重傷害。當(dāng)珊瑚失去其天然色澤并變白, 表明珊瑚蟲已變得十分虛弱、生長緩慢, 不能有效抵御環(huán)境脅迫。通常白化珊瑚十分脆弱, 很難在自然界爭取到生存與發(fā)展空間, 大多難逃死亡的厄運。然而, 珊瑚白化并不意味著就一定死亡, 白化珊瑚有時還可重獲新生, 恢復(fù)其天然靚麗色彩。

目前珊瑚群體的興衰交替規(guī)律已逐漸被揭示。當(dāng)珊瑚死亡后, 其他珊瑚蟲會重新借助于其骨骼定居繁衍。軟體珊瑚比石珊瑚相對更適應(yīng)于海洋環(huán)境變化, 致使石珊瑚極易被軟體珊瑚群落取代(圖3g), 該現(xiàn)象在加勒比海域已經(jīng)發(fā)生。隨著海洋越來越酸/暖, 珊瑚生態(tài)系統(tǒng)中將難以看到多樣化的文石骨架的珊瑚蟲, 加之珊瑚骨骼更易溶解流失, 因此更難生長形成大的珊瑚礁。造礁珊瑚的日漸消失, 也會波及到依賴珊瑚的相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展, 對漁業(yè)、海岸線保護和旅游業(yè)等產(chǎn)生致命性破壞(Osinga, 2011)。近年來, 珊瑚礁群資源衰退成為全球共性問題, 保護珊瑚資源受到了國際社會的重視, 建立珊瑚自然保護區(qū)與擴大保護范圍, 借助自然修復(fù)能力, 逐步恢復(fù)珊瑚生態(tài)資源, 已被各國采納實施。另一方面, 積極開展科研攻關(guān), 在探討珊瑚蟲生長發(fā)育和成礁規(guī)律基礎(chǔ)上, 發(fā)掘人工培育和移栽珊瑚相關(guān)技術(shù)方法, 更主動有效定向恢復(fù)珊瑚礁資源, 將成為下一步該領(lǐng)域共同關(guān)注的前沿?zé)狳c和發(fā)展趨勢(Heyward, 2002)。

在印太交匯區(qū)近海沿岸, 除海草/藻床和珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)外, 還自然分布著大面積的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)(圖2n, 2o)。據(jù)估計, 印太交匯區(qū)的紅樹林物種數(shù)量約占世界總量的75%, 發(fā)揮著與熱帶海草/藻床和珊瑚礁類似的多重生態(tài)功能, 不僅為自身生長繁殖拓展棲息空間, 也為眾多其他熱帶海洋生物及其海鳥提供了生息、繁衍與競技場所, 共同孕育和維持著印太交匯區(qū)熱帶海洋生物資源多樣性。

2.2.3 熱帶漁業(yè)資源與保護 位于印度洋和太平洋交匯的珊瑚礁大三角區(qū)域, 擁有3000余種魚類, 約占全球魚類的50%。其中, 2600余種屬于珊瑚礁魚類, 占全球珊瑚礁魚類總數(shù)的37%, 約8%為本地特有物種。魚類物種數(shù)量較多的4個科分別為隆頭魚科(Labridae)、蝴蝶魚科(Chaetodontidae)、雀鯛科(Pomacentridae)、天竺鯛科(Apogonidae), 其次還有鸚嘴魚科(Scaridae)、金線魚科(Nemipteridae)、鮨科(Serranidae)、笛鯛科(Sparidae)、蝦虎魚科(Gobiidae)等(Allen, 2003; Briggs, 2005)。

印太交匯區(qū)珊瑚礁及密集的島嶼附近周圍也是優(yōu)良的漁場, 其漁業(yè)資源相當(dāng)豐富。大陸架及珊瑚礁區(qū)適合底層魚類和中上層魚類捕撈作業(yè), 島嶼周圍的專屬經(jīng)濟區(qū)水較深, 有豐富的鰹()和金槍魚()等洄游性魚類(紀(jì)煒煒等, 2013; FAO, 2020)。據(jù)不完全統(tǒng)計, 目前可捕撈的魚類資源種類有200多種, 其中65種具有較高的經(jīng)濟價值(韓楊, 2016)。淺海水域有雄厚的中上層魚類資源尚待開發(fā), 主要資源包括金槍魚、鰹(.)、黃鰭金槍魚()、馬鮫魚()、鮐()、鯡()、沙丁魚()、圓鲹()、圓腹鯡()、魷魚(Loliginidae)和飛魚(Exocoetidae)等。在底層漁業(yè)資源中, 除鯛類、鯊類、石首魚科(Sciaenidae)魚類外, 還盛產(chǎn)對蝦()、熱帶龍蝦(Palinuridae)、扇貝和軟體動物。礁巖區(qū)有豐富的笛鯛()、梅鯛()等魚類, 陸坡也有可開發(fā)的笛鯛魚類(紀(jì)煒煒等, 2013)。

印太交匯區(qū)漁業(yè)資源數(shù)量、開發(fā)潛力和空間巨大, 目前仍屬于傳統(tǒng)漁業(yè)類型, 海洋捕撈是該區(qū)域漁業(yè)的重要組成部分。以印度尼西亞為例, 在20世紀(jì)90年代海洋漁獲量占總漁獲量的91.6%, 主要有金槍魚漁業(yè)、小型中上層漁業(yè)。印太交匯區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖主要集中在淡水魚類和海水蝦類, 其中2014年印度尼西亞成為全球最大的蝦類生產(chǎn)國, 海水魚類生物多樣性資源研究及養(yǎng)殖進程相對緩慢, 主要養(yǎng)殖的魚類涉及鯧魚(Stromateidae)、鱸魚()、石斑魚(Epinephelinae)和軍曹魚()等。近年來, 隨著全球漁業(yè)資源衰退, 印太交匯區(qū)國家的傳統(tǒng)捕撈漁業(yè)發(fā)展受到了限制, 漁業(yè)捕撈量呈連年下降趨勢(紀(jì)煒煒等, 2013)。相反, 印太交匯區(qū)國家水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅猛, 藻類及蝦類為主要水產(chǎn)養(yǎng)殖種類, 如2012年印度尼西亞的海水養(yǎng)殖產(chǎn)量達到945萬t, 占整個海洋漁業(yè)總產(chǎn)量的61.9% (FAO, 2020)。

海洋貝類也是印太交匯區(qū)重要的海洋漁業(yè)資源, 貝類廣泛分布在珊瑚礁、紅樹林、沙泥和巖石灘涂, 其資源量十分豐厚(Kartika, 2014)。其中, 僅菲律賓海域的軟體類種數(shù)可達32000—35000種(Poppe, 2008)。其中最負(fù)盛名的包括芋螺(Conidae)、寶螺(Cypraeidae)、筆螺(Mitridae)、骨螺(Muricidae)等貝類, 這些貝類個體大、花色紋理漂亮, 具有極大裝飾、收藏價值; 有的貝類在生長過程中還大量分泌珍珠層, 是生產(chǎn)大型海洋珍珠的種類, 其中馬氏珠母貝()、大珠母貝)、珠母貝()等產(chǎn)出的海洋珍珠自古以來是奢華富貴和靚麗的象征, 頗受收藏界推崇(梁飛龍等, 2020)。合理利用熱帶高值貝類資源開展水產(chǎn)養(yǎng)殖, 既可滿足自然資源的保護, 又可為貝殼收藏界提供優(yōu)質(zhì)加工原料, 具有極高的經(jīng)濟開發(fā)價值和生態(tài)保護意義。

在生物資源保護方面, 硨磲是珊瑚礁生態(tài)的重要指示生物, 在食用、藥用、文化和裝飾等方面的廣泛用途。近年來過度開發(fā)導(dǎo)致資源量日漸稀少, 已成為瀕危物種列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》和《中國物種紅色名錄》。而大珠母貝(.)屬世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄物種, 也是我國II級國家保護動物。東南亞地區(qū)是硨磲(圖3l)和大珠母貝的天然產(chǎn)區(qū), 充分利用國內(nèi)外自然資源、科研成果、人工育苗經(jīng)驗, 開展國際合作, 對全球瀕危海洋生物(如硨磲和大珠母貝等)保護和資源恢復(fù)具有極大的推動價值(Ravago-Gotanco, 2007; 肖耀興等, 2016)。

印太交匯區(qū)適宜的氣候和水文因素為發(fā)展熱帶漁業(yè)提供了便利條件, 海洋魚蝦貝藻資源在該區(qū)域十分最豐富, 明確印太交匯區(qū)其漁業(yè)資源的生物多樣性組成, 理清并篩選可用于該區(qū)域海水漁業(yè)養(yǎng)殖的魚類種類資源, 使其成為帶動和引領(lǐng)印太交匯區(qū)海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)新的生長點, 也將成為國際水產(chǎn)漁業(yè)關(guān)注的熱點。

3 熱帶海洋新生物資源的開發(fā)應(yīng)用

3.1 微生物資源的開發(fā)應(yīng)用

為適應(yīng)深海高壓、低氧、黑暗、寡營養(yǎng)、高溫、高鹽等極端環(huán)境, 深海生物適應(yīng)演化成極特殊的生物類群, 擁有特異的遺傳基因信息, 硫/氮/產(chǎn)氫等不同的代謝過程, 能夠產(chǎn)生出結(jié)構(gòu)和功能新穎的生物大分子及小分子化合物(李學(xué)恭等, 2013), 可從中開發(fā)出人類大量需求的低溫生物催化劑、表面活性劑、耐高溫高鹽催化劑、抗氧化劑、藥物先導(dǎo)化合物等。預(yù)計深海微生物資源在日用化工、工業(yè)催化、新藥開發(fā)、綠色農(nóng)業(yè)和環(huán)境保護等領(lǐng)域, 將有很好的應(yīng)用前景。

借助深海嗜熱微生物的耐高溫特性, 可開發(fā)工業(yè)與分子生物學(xué)研究急需的熱穩(wěn)定性酶類。至今已從中成功克隆的高溫酶包括: DNA聚合酶、光裂合酶、纖維素酶、果膠質(zhì)酶、葡萄糖異構(gòu)酶、葡萄糖苷酶、淀粉酶、糖化酶、木聚糖酶、麥芽四糖水解酶以及熒光酶等, 其中, New England Biolabs等公司從2株源深海嗜熱古細(xì)菌和.中開發(fā)出熱穩(wěn)定聚合酶(Kong, 1993), 已經(jīng)產(chǎn)生數(shù)十億美元經(jīng)濟效益。

除熱液區(qū)域外, 深海水溫通常保持在5°C上下, 因此在深海環(huán)境中的微生物普遍具有耐低溫特性, 是開發(fā)低溫酶的優(yōu)良資源。在醫(yī)藥食品加工和飼料生產(chǎn)、制革以及廢物處理尤其洗滌劑生產(chǎn)行業(yè)中, 10—20°C溫度仍可高效催化的低溫蛋白酶具有難以替代的優(yōu)越性、應(yīng)用前景廣闊。一些深海微生物, 包括異單胞菌屬()、芽孢桿菌屬()、黃桿菌屬()、假單胞菌屬()、希瓦氏菌屬()和耶爾森氏菌屬()等種類都可用于生產(chǎn)低溫蛋白酶(Kuddus, 2012)。印度和日本在該領(lǐng)域的開發(fā)目前處于技術(shù)領(lǐng)先地位, 每年在堿性蛋白酶方面的銷售已達數(shù)十億美元。

同時, 深海微生物可合成具有獨特結(jié)構(gòu)和高生物活性的次級代謝產(chǎn)物, 是藥物和先導(dǎo)化合物的重要來源。近年來, 美國、日本和歐盟等制藥強國不斷增大投入, 加快新藥研發(fā)。已成功上市的抗結(jié)核菌感染藥物利福平來自于海洋鏈霉菌()合成的先導(dǎo)化合物利福霉素B; 另一個成功上市具有光譜抗菌活性的頭孢類化合物頭孢菌素, 則來自于頂頭孢霉菌(); 而鹽孢菌()產(chǎn)生的內(nèi)酯類化合物Marizomib可治療多發(fā)性骨髓瘤, 目前已進入三期臨床試驗(王成等, 2019)。進入三期臨床試驗的二酮哌嗪類化合物Plinabulin, 具有抗腫瘤和抗血癌活性。

我們最近篩選到一株專門在高鹽水體中生長繁殖的嗜鹽菌(sp.), 只采用不利于其他生物存活的高鹽度脅迫, 無需嚴(yán)格的無菌培養(yǎng)條件, 就可非常簡便地放大培養(yǎng)和規(guī)模化生產(chǎn)該嗜鹽菌, 可極大減少對培養(yǎng)的技術(shù)要求、有效降低操作強度與成本。該嗜鹽菌株胞內(nèi)含有生物可降解性高的聚羥基脂肪酸酯(PHA), 可替代傳統(tǒng)塑料應(yīng)用于日常生活中。同時, 該株嗜鹽菌還可合成特殊的C50類胡蘿卜素氧化衍生物BR, 初步試驗結(jié)果證實BR有3種類型的分子結(jié)構(gòu), 其抗氧化活性遠(yuǎn)高于其他類型的天然類胡蘿卜素, 甚至比目前已知抗氧化活性最強的可食用物質(zhì)蝦青素還要高。此外, 嗜鹽菌株富含有紫膜(視紫紅質(zhì))結(jié)構(gòu), 在光學(xué)信息處理與光儲存、生物芯片與生物計算機、全息照相與存儲、仿視覺功能人工視網(wǎng)膜、圖像傳感器和運動傳感器等高科技產(chǎn)業(yè)領(lǐng)域, 也潛在著很好的應(yīng)用前景。

3.2 海洋類胡蘿卜素資源的開發(fā)利用

熱帶海洋生物斑斕多彩, 與其體內(nèi)類胡蘿卜素(Carotenoids)種類、含量以及結(jié)合類型有密不可分的關(guān)系。目前已發(fā)現(xiàn)自然界類胡蘿卜素有六百多種不同的分子結(jié)構(gòu), 通常呈黃色、橙色、紅色甚至紫色, 某些種類還能與酯類或蛋白質(zhì)結(jié)合在一起, 呈現(xiàn)青色和藍色。盡管類胡蘿卜素廣泛分布于動植物和微生物體內(nèi), 但其中有的種類卻幾乎只存在于水生生物中。例如:b-胡蘿卜素的氧化衍生物蝦青素(Astaxanthin)普遍存在于許多甲殼動物(如蝦蟹等)、部分魚類(尤其鱒鮭魚類)、水鳥(如火烈鳥Phoenicopteridae)、微型藻類以及浮游動物體內(nèi), 但卻極少發(fā)現(xiàn)存在于陸生生物中(劉建國, 2020)。

蝦青素不僅決定著海洋生物的外觀色澤, 而且對其生長發(fā)育、代謝免疫和生殖過程中也產(chǎn)生重要影響。蝦青素分子具有親水與疏水的雙重特性, 分子兩端為親水基團, 而中間為疏水長鏈, 分子中含13個雙鍵構(gòu)成的共軛大p鍵, 可橫跨并鑲嵌在細(xì)胞膜上, 對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生保護與調(diào)節(jié)作用。蝦青素抗氧化能力非常強, 為目前已知抗氧化活性最強的可食用物質(zhì), 其抗氧化能力為維生素E的數(shù)百上千倍, 為維生素C的數(shù)千倍。因此, 蝦青素作為新資源在食品、藥品、化妝品以及水產(chǎn)等很多產(chǎn)業(yè)中都有廣闊的應(yīng)用前景。我們從海邊巖石上面的小水洼中分離到一株富含蝦青素的單細(xì)胞紅球藻, 在詳細(xì)探討其復(fù)雜細(xì)胞周期及其調(diào)控基礎(chǔ)上, 率先建立起二步串聯(lián)培養(yǎng)的原理與技術(shù), 通過搭建基于大型光生物反應(yīng)器及其支撐系統(tǒng)的細(xì)胞光合工廠, 成功實現(xiàn)了紅球藻蝦青素資源的規(guī)模化生產(chǎn)、產(chǎn)品開發(fā)與應(yīng)用, 使我國成為國際上3大天然蝦青素供應(yīng)國之一, 所生產(chǎn)的蝦青素占世界總產(chǎn)量的30%—40% (劉建國, 2020)。

3.3 熱帶大型海草/藻資源的保護與利用

在印太交匯區(qū)珊瑚礁與海草/藻床的鑲嵌地帶, 自然分布著大型熱帶產(chǎn)膠海藻資源, 其中包括某些全球特有的麒麟菜、卡帕藻和瓊枝()等, 它們都能生產(chǎn)特殊的多糖物質(zhì)卡拉膠。因此該地區(qū)也是全球熱帶產(chǎn)膠海藻種質(zhì)資源中心和產(chǎn)膠海藻栽培基地, 主要養(yǎng)殖的海藻養(yǎng)殖品種有產(chǎn)卡拉膠的長心卡帕藻()、異枝卡帕藻(.)和細(xì)齒麒麟菜(), 以及產(chǎn)瓊膠的細(xì)基江蘺()和帚狀江蘺(.)。印太交匯區(qū)的江蘺類紅藻十分豐富, 據(jù)報道全世界江蘺類海藻有150余種, 在印太交匯區(qū)已發(fā)現(xiàn)有58種(Tseng, 1999)。印太交匯區(qū)貢獻了全球90%以上加工生產(chǎn)卡拉膠與瓊膠的海藻原料, 僅此一項約占全世界海藻總產(chǎn)量的44%, 僅次于以海帶和裙帶菜等大型褐藻為主的中國, 我國海藻產(chǎn)量占全球海藻47.9%。在印太交匯區(qū)的海藻場內(nèi), 還自然分布著其他多種海藻, 是發(fā)展人工海洋牧場、海底深林和海上菜園的重要藻類資源。

在化學(xué)結(jié)構(gòu)上, 卡拉膠由D-半乳糖和3,6-脫水-D-半乳糖殘基所組成, 為線性多糖化合物, 殘基中帶有酯式硫酸基團。依據(jù)硫酸鹽基團的排列位置和數(shù)量變化, 卡拉膠可分為很多類型, 即κ、ι、λ、μ、ν、ξ、π、β、γ、δ、α和ω型。不同結(jié)構(gòu)的卡拉膠在保水、增稠、增加黏度、硬度等性能方面存在明顯差異, 因此也分別具有特殊的用途。其中, κ型卡拉膠作為重要且不可替代的食用和化工原料, 適宜于火腿腸、果凍、奶制品和冰淇淋的加工生產(chǎn)(Doty, 1975)。但是κ型卡拉膠存在泌水性、凝固性, 與某些產(chǎn)品特性并不相容, 如在半固體和液體產(chǎn)品開發(fā)中就不合適。而ι型卡拉膠卻非常適合加工半固體和液體狀的果汁、飲料、調(diào)味品、牙膏、化妝品等產(chǎn)品。ι型卡拉膠還是制備藥材包衣的優(yōu)良植物源材料, 所生產(chǎn)的產(chǎn)品無交聯(lián)反應(yīng)、藥物吸濕低、不易與含醛基藥物反應(yīng)等優(yōu)點, 且無動物源傳染病風(fēng)險, 因此在食品及醫(yī)藥行業(yè)中具有廣闊的應(yīng)用前景。事實上, 印太交匯區(qū)的熱帶產(chǎn)膠大型紅藻, 作為生產(chǎn)瓊膠、卡拉膠和褐藻膠的原料, 對支撐國內(nèi)外數(shù)萬億的食品、藥品和化工產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展, 發(fā)揮著不可替代的重要作用。

除此之外, 印太交匯區(qū)產(chǎn)膠海藻還是制備卡拉膠寡糖及衍生物等其他產(chǎn)品的原料。熱帶海藻卡拉膠結(jié)構(gòu)特殊, 可作為天然高度聚陰離子化合物。細(xì)胞和實驗動物試驗表明: 卡拉膠降解產(chǎn)物寡糖具有多重生物學(xué)功能, 包括抗輻射、抗凝血、抗腫瘤、抗病毒、降血脂、抗氧化、減低炎癥和調(diào)節(jié)免疫等功效, 可用于開發(fā)生物活性制品甚至藥物。卡拉膠對艾氏癌細(xì)胞有較明顯的抑制作用(Noda, 1990), 帚狀江蘺乙醇提取物能延長患腹水癌大鼠的存活時間(Sundaram, 2012)。細(xì)基江蘺提取物顯著抑制機體炎癥(Chen, 2013)。κ型卡拉膠鹽解寡糖片段抑制KB、BGC和Hela癌細(xì)胞的活性要高于多糖(Yuan, 2005)。提膠后的藻渣可作為有機肥料和生態(tài)保水材料等, 用于農(nóng)業(yè)綠色生產(chǎn)。定期噴灑卡帕藻提取液可增加玉米(Mondal, 2015)和小麥產(chǎn)量并提高其品質(zhì)(Shah, 2013), 帚狀江蘺提取物可顯著提高豆類植物色素、游離氨基酸、葉片可溶性蛋白和淀粉含量。發(fā)酵產(chǎn)卡拉膠紅藻可生產(chǎn)生物燃料乙醇, 每t可產(chǎn)105 L, 遠(yuǎn)高于其他海藻(Hargreaves, 2013)。此外, 熱帶產(chǎn)膠海藻是鮑(Abalone)養(yǎng)殖的良好水產(chǎn)餌料, 尤其在夏季高溫缺乏海藻的季節(jié), 對支撐鮑水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具重要支撐作用。

熱帶海草資源除在熱帶海洋生態(tài)平衡、生物多樣性和水產(chǎn)資源護養(yǎng)方面具有重要開發(fā)應(yīng)用價值之外, 在其他高科技產(chǎn)業(yè)發(fā)展中也有獨特優(yōu)勢。

3.4 熱帶海洋貝類資源的高值利用

海洋漁業(yè)是印太交匯區(qū)的東南亞國家經(jīng)濟發(fā)展的重要組成部分。漁業(yè)活動不僅為民眾提供不可或缺的優(yōu)質(zhì)蛋白, 同時漁業(yè)經(jīng)濟支撐著當(dāng)?shù)厣蟽|人口的生計(Garces, 2008)。印太交匯區(qū)國家的漁業(yè)主要以捕撈魚類為主, 貝類資源開發(fā)權(quán)重相對很小。如2013年印度尼西亞和菲律賓海洋貝類捕撈量分別為31.8萬噸和10.2萬噸, 僅占各自漁業(yè)捕撈總量的1.9%和6.0%。其中一半以上為頭足類動物, 主要種類是中國槍烏賊()和劍尖槍烏賊(.), 與同期中國169.6萬t海洋貝類捕撈量相比差距明顯。

盡管如此, 印太交匯區(qū)的東南亞國家發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖具有得天獨厚的條件, 目前翡翠貽貝()、琴文蛤()、泥蚶()、珠母貝()、熱帶牡蠣()、波紋巴非蛤()、易氏牡蠣(.)、悉尼巖牡蠣()、長肋日月貝()等品種都適合該地區(qū)規(guī)模養(yǎng)殖(Siar, 1995)。目前東南亞國家經(jīng)濟貝類養(yǎng)殖普遍還依賴自然海區(qū)的野生苗種, 缺乏人工苗種繁育技術(shù), 導(dǎo)致海洋貝類資源開發(fā)效率較低(Jarernpornnipat, 2003)。為此, 有必要加強國家地區(qū)間雙邊和多邊國際科技合作與技術(shù)交流, 利用東南亞地區(qū)豐厚的貝類資源, 挖掘性狀優(yōu)良的貝類品種, 引進我國先進的海水貝類增養(yǎng)殖技術(shù), 提高人工育苗與養(yǎng)殖能力, 發(fā)展貝類增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)(Mayer, 2010)。可通過輸出技術(shù)換取高品質(zhì)水產(chǎn)品, 為我國儲備優(yōu)質(zhì)漁業(yè)資源, 并且以國際貿(mào)易帶動印太交匯區(qū)地方經(jīng)濟社會發(fā)展, 實現(xiàn)合作共贏。

海洋貝類除供食用外, 在我國更有著悠久的藥用歷史。貝類大多具有清熱瀉火、涼血解毒、鎮(zhèn)靜安神、軟堅散結(jié)和平肝潛陽等作用, 入藥品種達上百種。東南亞地處熱帶, 貝類種類較我國更加豐富而具熱帶特色, 故有多種貝類適于藥物開發(fā)。如熱帶海域廣泛分布的芋螺, 其毒素中的齊考諾肽(Ziconotide)具鎮(zhèn)痛作用, 在醫(yī)學(xué)應(yīng)用潛力很大(Mayer, 2010; 張書軍等, 2012)。

值得指出的是, 熱帶海洋生物作為重要水產(chǎn)養(yǎng)殖品種, 可在溫暖水體中快速生長發(fā)育, 也適應(yīng)于在北方夏季開展規(guī)模化養(yǎng)殖。隨著交通運輸產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展, 采用南-北互動養(yǎng)殖模式, 進行熱帶海洋生物南繁北養(yǎng), 已成為水產(chǎn)業(yè)發(fā)展的新趨勢。其中, 原產(chǎn)于熱帶的凡納濱對蝦、抗高溫龍須菜品種, 借助南、北海區(qū)的水溫季節(jié)性變化, 成功地實現(xiàn)了南-北互動養(yǎng)殖, 不僅有效延長了養(yǎng)殖季節(jié)、節(jié)省了苗種擴培時間, 而且可快速擴大養(yǎng)殖面積、大幅度提高產(chǎn)量, 也很好地規(guī)避了熱帶地區(qū)夏季高溫、臺風(fēng)與天敵生物的危害等問題。充分利用印太交匯海洋生物的多樣性資源, 選育水產(chǎn)養(yǎng)殖新品種, 在一定程度上將影響著國際水產(chǎn)業(yè)未來的健康可持續(xù)發(fā)展。

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THE ORIGIN AND EVOLUTION OF MARINE LIFE, THE DISCOVERY AND HIGH-VALUE UTILIZATION OF NEW RESOURCES

LIU Jian-Guo1, 2, 3, LIU Yang1, 3, WANG Hai-Yan1, 3, PANG Tong1, 2, 3, XIAO Yong-Shuang1, 2, 3, YANG Na1, 2, 3

(1. Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China;3.Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao266071, China)

Based on the origin and evolution of the earth, ocean, and life in the past 4.6 billion years, authors provided a brief review of the life evolution from simple cells to complex organisms and from water to land, and presented the impacts of historical events leading to adaptation, speciation, and extinction, and illustrated the irreplaceable roles played by the ocean, especially tropical oceans, as the birthplace, nurturing ground, and shelter for life. Meanwhile, authors explored the major environmental factors contributing to the formation and maintenance of tropical marine biodiversity, and discussed the conservation and sustainable utilization of high-value resources in the Indo-Pacific Convergence Region pertinent to the microbial ecosystems in the harsh deep seawater, the classic seagrass meadows in the neritic zone, the biodiverse coral reefs, and the tropical fishery industries.

biodiversity; adaptation; fish; shellfish; coral reef; seagrass/seaweed meadow; discovery and utilization

* 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(B)資助項目, XDB42000000號; 中國科學(xué)院國際合作局國際伙伴計劃資助項目, GJHZ2039號; 國家自然科學(xué)基金資助項目, 32071577號; 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室藍色生命重大成果支持計劃資助項目, MS2019NO01號。劉建國, 博士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: jgliu@qdio.ac.cn

2020-10-08,

2020-11-28

P735; Q178.53; X17

10.11693/hyhz20201000275