上層海洋浮游生物地理分布*

張武昌 趙 苑 董 逸 李海波 趙 麗 肖 天

上層海洋浮游生物地理分布*

張武昌1, 2, 3趙 苑1, 2, 3董 逸1, 2, 3李海波1, 2, 3趙 麗1, 2, 3肖 天1, 2, 3

(1. 中國科學院海洋研究所 中國科學院海洋生態與環境科學重點實驗室 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生態與環境科學功能實驗室 青島 266237; 3. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071)

確定海洋浮游生物的分布區域是海洋浮游生態學研究的首要任務之一, 本文總結了上層海洋(0—200 m)浮游生物地理分布的研究歷史、已有的認知及全球變化的影響。對浮游生物地理分布的研究可以分為19世紀末期至20世紀70年代、20世紀80年代至2000年, 以及2000年以后三個時期。根據分布區資料的時間長短, 浮游生物分布區分為瞬時分布區和時段分布區。大洋浮游生物地理分布呈按緯度平行分布的九帶式格局: 赤道條帶、2個中心區條帶、2個亞極區條帶、位于中心區和亞極區之間的2個過渡區條帶及位于南北極海區的2個極區條帶。洋流和水團是除過渡區條帶之外的生物分布格局決定因素, 而過渡區條帶的可能調控機制為中尺度渦。在核心區內生物的構成相對穩定, 但在不同位置生物的豐度比例可能不同, 在環流中心可能有演替頂極。在分布區的外圍, 洋流和中尺度渦使得生物遠離核心區, 繁殖能力下降不足以維持種群, 從而處于流放狀態。相同分布格局的生物擴散能力不同, 擴散能力最差的生物是核心種, 最強的為先鋒種。相鄰水團中核心種和先鋒種的交匯可以有不同的情形, 交匯的位置也會經常發生周期性的變化。由于緯度的不同和陸地的阻隔, 南北半球和不同大洋的相同條帶之間有不同的種類。人類活動使得有些近岸種類發生了生物入侵, 而全球變暖使得大洋浮游生物分布區向極區移動。隨著分子生物學技術的普及發展, 微食物網生物的生物地理分布研究也逐漸開展。我國的海洋生態學研究正在走向大洋深海, 對全球尺度的海洋浮游生物地理分布的關注逐漸增加, 也必將有所貢獻。

浮游生物; 生物地理分布; 流放; 過渡帶; 水團; 中尺度渦

海洋浮游生物雖然隨波逐流, 理論上講可以被洋流輸送到海洋的各個角落, 但實際上各個種類并不是在海洋各處都有分布, 而是局限在一定水平和垂直空間內。浮游生物是營浮游生活的生物的統稱, 按照粒級分為極微型(<0.2 μm)、微微型(0.2—2 μm)、微型(2—20 μm)、小型(20—200 μm)、中型(200— 2000 μm)和大型(>2000 μm)浮游生物, 不同的粒級包括不同的分類類群。不同浮游生物種(或科、屬等高級分類階元)在海洋中的分布范圍稱為它的分布區, 確定浮游生物在海洋中的分布區范圍是海洋浮游生態學研究的首要任務之一。不同浮游生物的分布區差別很大, 取決于這種生物本身適合的環境條件及其繁殖和散布能力。浮游生物地理分布研究是確定物種分布區的格局及其形成機制、歷史變遷和未來變化的科學。

雖然海洋占地球表面的70%以上, 但是海洋浮游生物地理分布研究遠遠落后于陸地生物地理分布。我國學者長期以來主要關注空間尺度較小的近海, 2000年之前國內學者幾乎沒有參與國際上進行的大洋尺度海洋浮游生物地理分布研究。隨著我國的海洋生態學研究走向大洋深海, 對海洋浮游生物地理分布的關注逐漸增加。海洋是立體的生境, 自表層至海底都有浮游生物生活, 但是在上層海洋 (epipelagic layer, 0—200 m)有浮游植物進行初級生產, 浮游生物的數量最大。本文著重總結上層海洋的浮游生物地理分布格局、形成機制和變化的研究成果。此外, 個體較大的浮游植物和浮游動物存在明顯的形態學特征用做物種的鑒定依據, 所以浮游生物的生物地理分布主要涉及這些類群, 浮游病毒、細菌等個體較小的生物(統稱為微食物網生物)大多需要用分子生物學手段進行分類, 生物地理分布研究還不充分。本文主要講述個體較大的浮游植物和浮游動物的生物地理分布, 對個體較小的生物在文章最后作簡要介紹, 以期為我國在此領域的研究提供參考和借鑒。

1 浮游生物地理分布的研究歷史

19世紀末期到20世紀40年代, 西方學者在世界各大洋開展了浮游生物調查, 這一時期的主要工作是鑒定各個海區出現的浮游生物種類, 對其豐度則較少統計(Boltovskoy, 1998)。隨后的三十年內, 西方學者開始著重調查世界各大洋的浮游生物豐度。但由于大洋浮游生物直接計數工作過于費力, 自1970年后逐漸被化學分析方法取代。直接計數在部分海區還有進行, 但是由于調查能力的限制, 這些工作主要局限于近海 (Boltovskoy, 1998)。因此大洋浮游生物地理分布格局的經典理論研究更多依據的是1970年以前的工作成果。

在確定多個浮游生物種類的分布區后, 學者們發現許多種類具有相似的分布區, 可以合并為一種分布區類型, 這些分布區類型綜合構成了浮游生物的生物地理分布格局。1946年, Bobrinskii等認為浮游生物的分布區域可以劃分成沿緯度帶分布的環形區域, 他們將全球海洋劃分為7個條帶 (Bobrinskii, 1946)。1953年, Ekman出版了《海洋動物地理學(Zoogeography of the Sea)》一書, 提出大洋浮游生物分為極地、溫帶和熱帶三個類型, 其中極地和溫帶的劃分為夏季溫度3.5—5°C, 溫帶和熱帶的劃分為夏季溫度15°C, 這是海洋浮游生物地理分布的五帶式格局 (Ekman, 1953)。Brinton (1962)在前人研究的基礎上在亞極區和亞熱帶增加了過渡帶(transition zone), 初步形成了海洋浮游生物地理分布的九帶式格局。van der Spoel等(1979)出版了專著《浮游生物的生物地理學和多樣性(Zoogeography and diversity in plankton)》,對該領域的研究進行了階段性的總結。van der Spoel等(1983)認為1980年以前的浮游生物地理分布研究處于起步階段。

1985—2001年是浮游生物地理分布研究的成熟期。20世紀80年代起, 浮游生物地理學研究逐漸受到國際社會重視, 一系列的國際協同研究使得浮游生物地理分布研究取得長足進步。1985年5月29日—6月5日, 聯合國教科文組織在荷蘭召開了首屆浮游生物地理分布研討會[The International Conference on Pelagic Biogeography (ICoPB)], 并于第二年出版了會議論文集《浮游生物地理學(Pelagic Biogeography)》(Pierrot-Bults, 1986), 代表著浮游生物地理分布學從各學者的獨立探索轉變為全球學者的協作和協同研究。

1990年, 海洋研究科學委員會(Scientific Committee on Oceanic Research, SCOR) 成立第93工作組“浮游生物地理分布(Pelagic Biogeography)”, 成員包括這一時期浮游生物地理學研究的主要學者Angel M V (英國), Boltovskoy D (阿根廷), Grieve J (新西蘭), Johnson R K (美國), Olson D (美國), Omori M (日本), Thiede J (德國), van der Spoel S (荷蘭)和Wiebe P (美國)等。1994年, 這個工作組在期刊Progress in Oceanography 發表了一個專輯, 包括多篇介紹工作組成果的綜述文章(Angel, 1994; Boltovskoy, 1994; Krause, 1994; Olson, 1994; Omori, 1994; Sournia, 1994; van der Spoel, 1994a; b; Warner, 1994; White, 1994)。

1995年7月10—14日, 聯合國的政府間海洋學委員會(Intergovernmental Oceanographic Commission, IOC)與SCOR聯合在荷蘭召開了第二屆浮游生物地理分布研討會[The Second International Conference on Pelagic Biogeography (ICoPB II)], 并出版會議論文集總結了浮游生物地理分布的最新協作研究成果 (Pierrot-Bults, 1998)。

通過這些會議, 浮游生物地理分布的九帶式格局得到進一步確立, 并被寫入《海洋科學百科全書(Encyclopedia of Ocean Sciences)》詞條“浮游生物地理分布 (Pelagic biogeography)” (Longhurst, 2001)成為人們的共識。圖1展示了Longhurst (2001) 總結的九帶式格局, 主要包括赤道條帶(Equatorial, EQ)、2個中心區條帶(Central, CN)、2個亞極區條帶[Sub (Ant) Arctic, SA]、位于中心區和亞極區之間的2個過渡區條帶(Transitional, TR)和位于南北半球的2個極區條帶[(Ant) Arctic, A]。由于太平洋東部有上升流, 圖中還單獨劃出了這一區域, 標注為EQ (ETP), 即赤道區的熱帶東太平洋亞區 (Longhurst, 2001)。

圖1 海洋浮游生物地理分布的九帶式分布格局[改繪自Longhurst (2001)]

注: EQ: 赤道條帶; CN: 中心區條帶; SA: 亞極區條帶; TR: 過渡區條帶; A: 極區條帶; EQ (ETP): 赤道區的熱帶東太平洋亞區

2001年以后, 浮游生物地理分布研究開始了新的階段, 研究聚焦于人類活動和全球變暖的影響。人類活動可能造成生物入侵, 入侵物種憑其超強的繁殖能力和缺乏天敵捕食的優勢擠占原生物種的生存空間, 造成海區浮游生物類群分布區的改變, 導致海洋食物鏈結構變化, 并進而威脅海洋生態系統的穩定性。全球變暖則使得浮游生物向高緯度海區擴散, 使得原有的浮游生物分布區向極區移動。這些現象是近些年來浮游生物地理分布研究的熱點。分子生物學技術的發展使得微食物網生物的生物地理分布研究落入人們的視野。

2 分布區的時空結構

2.1 分布區的空間組成

Ekman (1953)根據分布區內物種的繁殖狀況提出了流放狀態(expatriate), 即物種的繁殖不足以補充種群數量的流失。根據流放概念, 可將浮游生物的分布區劃分為: (1) 基本分布區(range basis), (2) 可繁殖流放區(reproductive expatriate area), (3) 不可繁殖流放區(non-reproductive expatriate area) (圖2)。基本分布區是可以通過繁殖保持種群數量的區域; 可繁殖流放區內生物可以繁殖, 但繁殖提供的補充不足以抵消洋流造成的種群數量損失; 不可繁殖流放區處生物不能繁殖, 種群數量因洋流導致流失。(1)和(2)合稱為可繁殖區 (reproductive area), (2)和(3)合稱為流放區 (expatriate area) (圖2)。流放狀態是海洋浮游生物地理分布不同于陸地的第一個特點。

盡管概念上可以將生物分布區劃分為可繁殖區和流放區, 但是在實際研究中, 很難絕對判定一個區域內的生物是否能夠繁殖, 因此基本分布區、可繁殖流放區和不可繁殖流放區是連續的, 某特定物種在三個區域之間的明確界限尚無報道。

圖2 浮游生物分布區的空間結構示意圖

雖然分布區的范圍大多根據物種有無來確定, 但是浮游生物在分布區內并不是均勻分布的, 而是有的地方豐度大, 有的地方豐度小。豐度最大的地方是最適宜它們生長的生境, 即該物種分布的核心區, 而豐度最低的地方是欠適宜的生境 (Fager, 1963)。由于基本分布區內的豐度一般大于流放區域, 所以核心區與基本分布區的范圍大體一致。

2.2 分布區的時間格局

浮游生物的分布區按時間性質可以劃分為瞬時(時刻)分布區和時段分布區。瞬時分布區的時間范圍一般為一個航次調查期, 通常約為20—30d。由于水團邊界的移動, 不同時刻的瞬時分布區位置會發生變化, 在一定時段內的瞬時分布區的疊加即為該時段的時段分布區。

海洋調查耗資巨大, 單個航次不能覆蓋全球各個海區, 任何一個航次都無法明確特定物種瞬時分布區的所有邊界, 因此時段分布區的確定來自很多研究者、不同時間的調查航次的瞬時分布區資料。通常是根據該種類在特定海區有和無的信息, 綜合多項研究的數據在地圖上標記該種類的分布并人為劃上邊界, 從而獲得這個種類的時段分布區 (Semina, 1997)。例如Fleminger等(1977)給出的三種哲水蚤(,和)的分布區即為多個來源資料的綜合。

由于時段分布區是多個瞬時分布區的匯總, 其范圍大于單一時刻的瞬時分布區。此外, 瞬時分布區往往以某個區域(通常是該種類的基本分布區)為核心, 隨著向周圍流放的范圍大小而改變, 有時流放范圍大, 有時流放范圍小, 其中流放范圍大的幾率可能較小。如果采樣次數較少, 會導致對流放范圍大的事件調查不足, 由此獲得的時段分布區會小于該物種的最大分布范圍。

浮游動物有復雜的生活史, 由于早期的研究沒有分子生物學手段, 浮游生物的卵和幼體階段很難鑒定到種, 所以獲得的基本上是后期幼體或成體的分布區。但浮游生物的卵和幼體的分布區可能與后期幼體/成體的分布區不一致, 因此這些研究獲得的分布區很可能是不完整的。

海洋浮游生物種類繁多, 并不是所有種類都有較好的分布區資料。豐度較高、分布范圍較廣的浮游生物被采集獲得的幾率較大, 因而研究報道較多, 分布區資料翔實。但大多數浮游生物種類的豐度較低、在樣品中出現的幾率較小, 因此分布區資料很少甚至缺失。

有些浮游生物具有硬質結構, 例如顆石藻、硅鞭藻、硅藻、甲藻、放射蟲、有孔蟲等, 可以經受住從水面向海底沉降過程的腐蝕作用并在沉積物中長期保存下來成為微化石, 可以根據沉積物中的微化石分析其歷史年代分布區(Boltovskoy, 1994)。由于沉積樣品比浮游樣品相對難以獲得, 所以用沉積物樣品劃定浮游生物的分布區比浮游樣品的工作少。此外, 淺海沉積比深海沉積樣品更易獲得, 所以這一工作主要是在淺海進行(Liu, 2018)。Boltovskoy(2016, 2019)通過表層沉積物樣品分析給出了放射蟲和有孔蟲的全球海洋地理分布。

3 分布格局的決定因素

全球海洋分為近海和大洋。近海浮游生物在環境不適宜時會形成孢子沉到海底, 待條件合適時萌發, 形成新的種群, 因此特定的近海海區有特定的浮游生物群落組成。大洋水深太大, 深水中的環境較為恒定, 如果浮游生物形成孢子沉到海底, 那么孢子將無法得到表層環境是否適宜的信號, 因此大洋中浮游生物不能以這種方式保持種群。海洋中有很多洋流, 裹挾著浮游生物不停改變位置, 但為什么一個海區總是有相同的浮游生物呢, 早期浮游生物研究者便開始思考這個問題。

閉合洋流是將浮游生物封閉在特定生存條件中的動力條件。Damas (1905)首次提到海洋的環流對浮游生物分布的重要作用, 認為在挪威海環流是能將浮游生物保持在某個特定海區的重要因素, 這一觀點被隨后的研究者廣泛接受(S?mme, 1933; Sverdrup, 1942; Johnson, 1963; Reid, 1978; van der Spoel, 1994b)。

在Sverdrup等(1942)提出水團的概念以后, 浮游生物的地理分布就和水團緊密聯系起來。De Beaufort (1943)認為水團是造成浮游生物分布格局的主要因素。海洋中的洋流及其組成的大洋環流形成水團, 從而影響浮游生物的分布格局。封閉的大洋環流將生物維持在水團之中, 在環流內部是該物種的基本分布區, 不管周邊海區有沒有這種生物, 該物種都能在環流內部水團持續存在。在分布區的外圍, 例如相鄰的大洋環流交匯處(或大洋環流和沿岸水團之間的交匯處), 環流間的混合會導致生物擴散到不同的水團, 從而進入流放狀態。水團的影響范圍往往決定了浮游生物的分布范圍, 某物種的分布是受到水團中多種生物和非生物因子的聯合調控, 而不是受單一因子的影響(Ekman, 1953; Bieri, 1959; Backus, 1986; Semina, 1997)。

目前浮游生物地理分布的九帶式格局基本與大洋閉合環流的格局吻合: 赤道條帶的閉合環流為南北赤道流和赤道逆流; 南北兩個中心區條帶的閉合環流是亞熱帶環流; 北半球亞極區條帶的閉合環流是亞極區環流, 北極區條帶的環流是貝福特環流; 在南半球, 亞極區和極區條帶的環流是西風帶的繞極流, 中間由極鋒分割。

4 分布區內的浮游生物

4.1 核心區內的浮游生物

4.1.1 浮游生物群組 在各個條帶內生活著分布區相似的種類, Fager等(1963)和Johnson等(1963)幾乎同時提出浮游生物群組(group, assemblage或associations)概念, 他們認為在某水團之內往往有一致的浮游生物群組, 它們是多個浮游植物和浮游動物種類組成的聯盟, 有著明確的等級豐度(rank-order abundance)。浮游生物群組往往同時發生, 對環境的變化有著相同的反應, 其形成可能是由水團的歷史, 而非水團的水文特點造成的(Fager, 1963)。

分布區相似的種類在水團內的不同位置, 其相對豐度(relative abundance)或等級豐度會發生變化。Beaugrand等(2002)對北大西洋1958至1997年間使用浮游生物連續采集器(continuous plankton recorder, CPR)獲得的樣品進行了分析, 共發現浮游橈足類108種, 在北大西洋不同海區橈足類的相對豐度比例發生變化, 根據橈足類的種類、相對豐度等信息可劃分為9個浮游橈足類群組。

分布區范圍相同的兩個物種, 其最大豐度所在的位置也可能不同, 例如箭蟲和翼足類都是在太平洋南北緯40°之間分布, 但是箭蟲在赤道區域豐度最大, 而翼足類在南北緯40°豐度較大 (Pierrot-Bults, 2013), 表明它們具有不同的分布模式。

4.1.2 演替頂極(Climax) 大洋環流跨越緯度和經度, 其空間尺度很大, 環流外緣的水體圍繞環流中心進行類似橢圓的圓周運動, 這一過程中環流中心和外緣水體的光照、溫度等條件都發生較大的變化, 環流不同區域的浮游生物類群也會發生變化, 有的增多, 有的減少。因此Woods (1999)提出研究環流的不同區域中生物組成的變化具有重要意義, 但由于這項研究需要較高的人力、財力投入, 至今尚無大規模實施。

與外緣相比, 環流中心的浮游生物類群是更受重視的研究內容。在環流的中心, 水體的空間變化較小, 環境因子比較穩定, 因此浮游生物的類群組成也相應較為穩定, 形成演替頂極(Climax) (Venrick, 1995)。位于亞熱帶北太平洋環流中心附近的ALOHA (A Long-term Oligotrophic Habitat Assessment)海洋資料觀測站和北大西洋環流的中心附近的BATS (Bermuda Atlantic Time-series Study)連續觀測站即著眼于演替頂極的代表性觀測。在陸地上任何地點都能達到演替頂極, 但是在海洋中只有在環流核心區才能夠形成演替頂極, 這是海洋浮游生物地理分布學不同于陸地的第二個重要特點。

在環流內部還可能存在著浮游生物種類組成十年際的變化, 稱為穩態轉換(regime shift) (deYoung, 2004), 浮游生物在幾個不同的穩態之間轉換, 每個穩態都能持續較長時間, 這種變化發生在環流內部, 不是由生物地理分布區的偏移造成。

4.2 導致流放的機制

水團的邊緣與其內部的環境差異較大, 各個浮游生物物種的適應能力不同, 有很多種類隨著環境的變化逐漸消亡。適應能力最差的種類只能存活在水團的中心區, 在向水團邊緣擴散的過程中最先消失, 這些種類稱為該水團的核心物種 (core species); 適應能力最強的種類分布的最遠, 稱為該水團的先鋒物種 (pioneer species) (Li, 2016)。Semina (1997)認為核心物種沒有流放區域。

4.2.1 洋流 由于大洋環流的流向和流速的差異, 在環流的不同區域, 物種向外擴散的條件不盡相同。例如北半球的亞熱帶環流和亞北極環流交匯區, 環流西部的流速比東部大, 且兩個環流的西部流向相對, 導致此處的擴散和流放的程度較小; 而環流的東部流速較低, 浮游生物經歷的環境變化較慢, 因此容易擴散和流放 (Semina, 1997)。

亞北極環流和北極環流之間的擴散在太平洋扇區和大西洋扇區有所不同。在太平洋扇區, 許多太平洋的浮游生物類群會隨海水通過白令海峽進入北冰洋(Nelson, 2014), 從而進入流放狀態。北太平洋亞熱帶環流由于阿留申島弧的阻隔不能擴散至北冰洋, 因此北太平洋中心條帶的浮游生物不能流放到北冰洋。在大西洋扇區, 大西洋的海水通過巴倫支海(Barents Sea)和弗拉姆海峽(Fram Strait)東側進入北冰洋, 此處是大西洋浮游生物的流放區(Wassmann, 2015; Basedow, 2018), 而北冰洋的海水則可以經弗拉姆海峽西側進入大西洋, 此處是北冰洋浮游生物的流放區(Wassmann, 2015)。由于北大西洋的亞北極環流很小, 局限于北大西洋的西側, 因此北大西洋中心條帶的熱帶和亞熱帶浮游生物會擴散到弗拉姆海峽 (Bj?rklund, 2012)。

在南半球, 因為沒有大陸遮擋, 亞南極環流和南極環流合并成了封閉的南極繞極流。亞熱帶環流和南極繞極流中的浮游生物種類可以相互擴散。與北半球不同的是, 亞熱帶環流中的浮游生物類群在環流西部可以擴散到繞極流中; 在環流東部, 南極繞極流中的種類可以向北擴散和流放。在南太平洋東部, 南極繞極流的浮游生物向北擴散最遠, 甚至可以隨秘魯寒流到達赤道(Semina, 1997)。

浮游植物比浮游動物的流放區范圍更大 (Heinrich, 1993), 部分原因是浮游植物的生理適應能力可能較強, 使他們的個體能夠存活較長時間, 另一個原因可能是浮游植物能進行無性分裂生殖, 而浮游動物的完整生活史更為復雜, 相比而言不易繁殖成功 (Olson, 1994)。

4.2.2 中尺度渦 另一個造成浮游生物流放的機制是中尺度渦(mesoscale eddies)。當兩個水團之間水動力條件較強時, 水團之間的邊界會發生扭曲, 一個水團中的水體會以中尺度渦的形式進入另一個水團, 隨之而來的是包裹在其中的浮游生物。中尺度渦會逐漸與周圍的水體混合, 渦中的浮游生物隨著環境的變化逐漸進入流放狀態并最終走向消亡(Goldthwait, 2008)。

根據中尺度渦的位置, 可以將這類浮游生物流放機制分為三種情況: 第一種是發生在大洋水團和近岸水團之間的流放。近岸水團由于受到海岸的限制縱深較小, 主要是近岸水團以渦的形式進入大洋水團, 大洋水團則很少以渦的形式進入近岸水團。例如東北太平洋加拿大沿岸的Haida渦(Mackas, 2002, 2005)和東北大西洋西班牙沿岸的SWODDY渦(Slope Water Oceanic eDDY) (Fernández, 2004; Isla, 2004), 渦中的近岸浮游生物類群在進入大洋水團過程中大多會死亡殆盡, 但是這些渦可能又重新回到岸邊, 將渦中的浮游生物類群擴散到其他近岸海區 (Batten, 2005)。第二種中尺度渦流放發生大洋水團邊界處, 例如北大西洋亞熱帶環流和亞北極環流邊界處, 有的水團進入亞熱帶環流, 成為冷渦, 有的水團進入亞北極環流, 成為暖渦, 暖渦和冷渦攜帶的浮游生物即進入流放狀態(Goldthwait, 2008)。第三種是跨越大洋的渦造成浮游生物流放, 主要是指阿古拉斯渦(Agulhas ring), 它來自印度洋的阿古拉斯洋流, 在南非南部海區產生并向大西洋傳播, 傳播時間可以持續兩年多, 到達大西洋的巴西沿岸, 導致浮游生物跨越大洋擴散和流放(Villar, 2015)。

中尺度渦會造成生物的分布與其主要的分布區不連續, 影響生物分布區的界定。中尺度渦的發現始于20世紀70年代, 而浮游生物分布區的研究在此之前就已開展, 因此以往的分布區劃定可能受到了中尺度渦的影響。但是由于渦內的浮游生物處于流放狀態, 隨著渦遠離源區, 其中的浮游生物豐度可能不大, 加之渦的面積占海面的比例較小, 被采集到的概率也不會太高, 因此中尺度渦對生物分布區界定的影響可能有限。

5 分布區邊界的浮游生物

5.1 邊界的交匯模式

時段分布區是多次調查結果的綜合, 由于相鄰水團的邊界會往復移動, 加之鋒面強弱變化可導致先鋒物種的瞬時分布區范圍變化, 所以水團邊界浮游生物種類的時段分布區基本是相連或重疊的。

在特定時刻, 水團邊界浮游生物瞬時分布區的交匯有幾個不同模式。根據兩個相鄰水團中浮游生物先鋒物種和核心物種的空間關系, 兩個群落的交匯可以分為以下4種類型(圖3): (1) 先鋒物種不接觸, 群落之間留有空白區, 兩個群落的種類在空白區都沒有分布; (2) 先鋒物種接觸, 但是不會混合; (3) 先鋒物種混合, 但是不進入對方核心區; (4) 先鋒物種混合且進入對方核心區。亞北極砂殼纖毛蟲大洋群落經白令海峽進入北冰洋, 與北冰洋群落的交匯符合第一種情形(Wang, 2019)。

除了物理和化學特性之外, 由于水團和其內的浮游生物種類有良好的對應關系, 所以水團中的特有浮游生物組成被稱為該水團的生物特性(Vinogradov, 1997; Keister, 2011)。早在“挑戰者”號科考船環球航行的時候, Agassiz (1883)就提出浮游生物可以指示灣流的路徑。Meek (1928)和Russell (1936)曾使用箭蟲作為洋流的指示, Bieri (1959)認為盡管當時的相關研究仍不成熟, 利用浮游生物作為洋流或水團指示仍是很有前景的。這一觀點被近年的許多研究證實, 當研究區域跨越兩個水團時, 學者往往發現這兩個水團中的不同種類(往往是先鋒物種)可以作為水團的指示種(indicator)。例如在日本東部黑潮和親潮的交匯鋒面處, 鋒面南部和北部分別是亞北極環流和亞熱帶環流, 其中的砂殼纖毛蟲被Kato等(1993)推薦為這兩個水團的指示種。在臺灣海峽, 從南方呂宋海峽入侵的黑潮水和北方近岸海水形成鋒面, 鋒面兩側的橈足類組成有很大差別(Hsieh, 2004)。由于觀測技術高速發展, 物理海洋學從未采用浮游生物指示種來指示洋流和水團, 浮游生物和水團的關系主要被浮游生物學家用來解釋生物現象的成因。

圖3 水團邊界浮游生物瞬時分布區的交匯模式 [仿(Li et al, 2016)]

注: 藍點和橙點代表不同的浮游生物群落的先鋒物種, 實心藍框和橙框代表不同浮游生物群落的核心物種。(1) 兩種浮游生物群落先鋒物種沒有交匯; (2) 兩種浮游生物群落先鋒物種分布區連接在一起, 但是兩種群落沒有混合; (3) 兩種浮游生物群落的先鋒物種交匯在一起, 但是均沒有進入對方核心物種的分布區; (4) 兩種浮游生物群落的先鋒物種均進入到對方群落的核心區。

5.2 邊界位置的變化

浮游生物的擴散和流放過程并不是穩定的狀態, 而是時刻在改變。水團邊緣向外的擴散會隨水流的動態時強時弱, 導致兩個水團的邊界發生移動。如果一個海區(或固定觀測站位)處于兩個水團的邊界, 水團之間邊界的擺動會導致這個海區(或固定觀測站位)在不同的時間被不同的水團占據, 浮游動物的組成會發生很大變化(De Puelles, 2009)。

有些邊界位置的變化是周期性的, 這一情形研究最多的是北太平洋洋流(North Pacific Current)與美洲大陸的碰撞之處, 北太平洋洋流遇到美洲大陸后分裂成向南的加利福利亞寒流和向北的阿拉斯加暖流。在美國俄勒岡州和加拿大不列顛哥倫比亞外海, 浮游橈足類由暖水的南方類群和冷水的北方類群交替占據(Batten, 2011), 這一變化與由太平洋年代際振蕩(Paci?c Decadal Oscillation, PDO) (Batchelder, 2002; Keister, 2011)和厄爾尼諾現象(Keister, 2005)驅動的水團的變化有關。

在北海的英國諾森伯蘭郡附近的浮游動物長期觀測站位Station Z, 自1969年起逐月采樣浮游動物樣品。飛馬哲水蚤在1983—1986年間出現, 到1996以后又一次出現, 在這兩個時段之間是溫帶的浮游橈足類出現, 這一現象被認為是該站位被來自北部和南部的水團占據所導致 (Bonnet, 2004)。

6 過渡帶

過渡帶主要位于40°N亞熱帶環流與亞北極環流之間, 以及40°S亞熱帶環流南部邊緣(圖1), 目前已知的過渡帶浮游生物主要是體型較大的磷蝦等 (Brinton, 1962; McGowan, 1971)。過渡帶處于西風帶, 水體為持續向東的單向流, 西側為過渡帶浮游生物的源區。由于單向流無法形成循環, 因此過渡帶中的浮游生物一直被帶離源頭而無法有效補充, 在東側遇到大陸后向南北兩側分叉, 分別進入熱水和冷水區域從而死亡殆盡。

過渡帶提出后, 浮游生物在源頭區域保持種群的機制就困擾著科學家(Reid, 1978)。Olson (1991, 2001)提出了一個假說來解釋這個機制: 他認為過渡帶的浮游生物都是繁殖力較強的種類, 過渡帶是亞熱帶環流和亞極區環流的并流區, 其水動力較強, 有很多中尺度渦, 這些渦形成后會逆流而行, 從而將浮游生物從中心區和亞極區運移至過渡帶源區, 并依靠其較強的繁殖力迅速補充種群。這個假說存在兩個方面的不足: 第一, 這一區域的渦形成后雖然部分可以向西移動, 但還有很多渦是向北或向南移動, 并不能進入源區; 第二, 過渡帶的浮游生物主要是磷蝦等大型浮游生物, 生活史較長, 其繁殖力能否迅速為源頭種群提供補充也受到懷疑。因而該假說并沒有得到廣泛認可(Boltovskoy, 1998; Longhurst, 2007), 相關機制還需要進一步研究。

在陸地生態系統中, 兩個差別較大的相鄰生態系統之間往往存在邊緣效應(edge effect), 形成一個過渡區或稱交錯區。在這個過渡區除了有來自相鄰群落的種類, 還會出現一些特有種類, 它們一起構成了一個新的生物群落, 稱為交錯群落(ecotone)。在海洋生態學研究中, 僅McGowan (1971)和Venrick (1971)在北太平洋亞熱帶環流和亞北極環流的交匯區分別發現了特有的浮游動物和硅藻種類, 但在此后這個區域的多次調查卻未再次發現這一現象。除上述研究外, 在絕大多數交匯區研究都沒有發現有不同于相鄰區域的浮游生物種類。交錯群落缺失是海洋浮游生物地理分布不同于陸地的第三個特點。

7 大洋條帶之間的種類差異

在同一大洋內部的亞熱帶和亞北極帶之間大部分浮游生物種類都不相同。部分廣布種可以跨條帶分布, 例如有些浮游生物種類在熱帶沒有分布, 但是在南北兩個亞極區(或極區)條帶內都有分布, 稱為兩極分布(bipolarity), 這可能是由于兩極的表層海水通過大洋深層水連接導致的(Stepanjants, 2006)。

由于有陸地阻隔, 北半球的亞極區和中心區條帶以及南半球的中心區條帶都被切割成了不同的部分, 不同的部分之間有一些特有的種類。北半球亞極區條帶被分為北大西洋和北太平洋部分, 這兩個部分有明顯的差異, 北大西洋部分的橈足類優勢種是飛馬哲水蚤, 而北太平洋部分則為新哲水蚤(spp.)和邦氏真哲水蚤()(Mackas, 1999)。不同大洋之間的熱帶區域很少有特有種(Shih, 1979; Longhurst, 1987)。南北半球的中心區條帶在大西洋、印度洋和太平洋的種類差異未見太多資料, 但印度洋和太平洋之間有印尼貫穿流連接, 有一些與大西洋不同的種類, 稱為印太種類, 如浮游橈足類(Frost, 1968)和硅藻(Semina, 1997)。在印度洋北部表層的浮游橈足類中與太平洋共有的種類約占91%, 而與大西洋共有的種類只有60% (Madhupratap,1986)。在印度洋和太平洋之間由于印尼群島的阻隔, 在印尼群島的兩側進化出特有的近岸種類(Fleminger, 1986)。

8 時段分布區的變化

浮游生物的時段分布區不是固定不變的。時段分布區發生變化有兩種情形: 如果新的分布區與原來的分布區不相連, 一般稱為生物入侵; 如果新的分布區與原來的分布區相連, 則稱為分布區的移動(shift), 主要是指全球變暖導致的分布區的向極移動。

8.1 生物入侵

生物入侵的例子都來自近岸種類, 大洋種類尚無報道。浮游生物入侵研究最早和最著名的生物是瓣水母, 原生于大西洋的美洲沿岸(北起美國的大西洋馬薩諸塞州沿岸到南美洲的巴塔哥尼亞沿岸), 1982年在黑海的克里米亞半島沿岸首次發現, 后迅速蔓延到整個黑海、亞速海、愛琴海、東地中海, 目前已經進入北海、波羅的海(Graham, 2008; 張芳等, 2009; Shiganova, 2019), 對漁業資源造成了很大損失。砂殼纖毛蟲中的有角擬殼蟲(), 可能由壓艙水從海參崴擴散到了日本近海、中國近海、埃及近海、黑海沿岸、最終到達墨西哥灣 (Pierce, 1997; Saccà, 2013)。在印度洋和太平洋分布的兩種硅藻和也被報道入侵至地中海(?ali?, 2018)。

8.2 向極移動

隨著全球變暖對生態系統影響的研究興起, 海洋浮游生物分布區的向極移動成為研究關注的焦點之一。全球變暖導致分布區向極區移動可以根據分布區邊緣位置或核心區位置的變化來確定。為了確定這兩個位置是否發生變化, 需要有長期的監測資料。邊緣位置向極移動可能只是流放區域的移動, 也可能是分布核心的移動。由于分布區的北移可能與環流位置擺動有關, 在研究變暖造成的分布區向極移動時要考慮這一因素(Hátún, 2009)。

此外, 由于歷史采樣不足可能漏失流放范圍大的事件, 所以一個時刻的瞬時分布區大于時段分布區也不能作為時段分布區移動的依據。有的研究發現在某個時刻浮游生物的分布區向極區移動, 可能是由較強的流放作用造成的, 由于這些極端事件持續時間短, 在過去也可能發生過, 但是由于調查不足沒有發現, 因此這種偶爾發現的極端事件不能作為分布區向極區移動的證據。例如在北冰洋的大西洋扇區, 熱帶的放射蟲可以到達斯瓦爾巴群島北部海域, 不一定是分布區向極移動(Bj?rklund, 2012)。

高緯度海區浮游生物分布區的向極移動在本世紀得到了科學界的高度重視, 為了監測南大洋生物地理分布的變化, 南極研究科學委員會(Scientific Committee on Antarctic Research, SCAR)于21世紀制作了《南大洋生物地理分布圖集(Biogeographic atlas of the Southern Ocean)》, 作為分布區北移的基線(De Broyer, 2014)。在北冰洋的太平洋扇區入侵海流路徑上設置了分布式生物監測斷面(distributed biological observatory, DBO)進行長期監測(Grebmeier, 2019), 北冰洋的大西洋扇區的DBO也已規劃完成準備實施。

8.2.1 北半球的向極移動

(1) CPR調查發現的浮游生物向極移動

現有最完善的時段分布區長期變化資料來自北大西洋及其近岸海區的CPR長期調查。CPR在水面下6.5 m左右進行拖曳, 工作速度為10 節, 每個樣品過濾的水體為3 m3。CPR采樣始于1931年的科考調查, 從二戰結束后的1946年起, 英國科學家開始在商用船只上搭載CPR, 積累了時間最長、物種最多、覆蓋范圍最廣的浮游生態調查資料(Beaugrand, 2002, 2009; Richardson, 2008)。

英國學者利用每2或4年為一個時段, 將浮游哲水蚤分成不同分布特征的群組, 去除北大西洋濤動(North Atlantic Oscillation, NAO)導致的分布區變化的周期性的影響后, 發現從1960—1999年的約40年間, 北大西洋暖水橈足類群落向北移動了1100 km, 平均每10年260 km (Beaugrand, 2002, 2009), 在比斯開灣附近的亞熱帶橈足類和向北移動速度則為每10年157 km (Lindley, 2005; Richardson, 2008), 與此同時極地群落向高緯度退縮。Hinder等(2012)利用CPR樣品, 發現北大西洋砂殼纖毛蟲的亞熱帶類群網袋蟲在2003—2009時段比1996—2002時段分布區域向北移動, 同期冷水類群擬網紋蟲向南移動。與陸地生物鳥類、蝴蝶和高山植物平均每10年向北移動6.1 km的速度相比, 海洋浮游生物分布區的向極移動速度更快 (Richardson, 2008)。

在20世紀90年代, CPR資料顯示北極海區的冷水橈足類在西北大西洋向南移動, 1998年分布到了39°N的喬治淺灘(Georges Bank), 這是50年來最南的位置(Johns, 2001)。冷水類群向南分布的原因可能是太平洋和大西洋向北冰洋的入流水增加導致出流水增加, 從而將冷水種類帶向南方。因為拉布拉多和紐芬蘭(Labrador- Newfoundland)海區在此期間經歷了異養低溫, 拉布拉多洋流(Labrador Current)增強, 冷水向南擴散, 因此不能作為極區浮游動物分布區向赤道方向移動的確實證據 (Richardson, 2008)。

(2) 遙感觀測顆石藻分布北移

隨著科技的發展, 衛星遙感技術成為海洋浮游生物研究的有力工具。30多年的連續衛星觀測表明, 隨著大西洋海水的流入和溫度的升高, 海洋球石藻()在巴倫支海的分布區發生了顯著的向極移動, 已向北擴展到76°N, 比1989年向北擴展了5°。在近30年內, 顆石藻的分布前緣北移了501 km, 并且近十年來分布范圍移動的速度明顯加快(Neukermans, 2018)。隨著海洋溫度的持續上升,和其他溫帶源浮游植物很可能成為北冰洋的常規類群。

(3) 沉積物記錄的浮游生物分布區變化

如果沉積物微化石記錄的采樣點位于兩個水團的邊界, 雖然不能反演其分布區的全貌, 但是可以獲知某一位置在歷史時期分布邊界的變動。通過對弗拉姆海峽的沉積物柱狀樣的檢測分析, 學者觀察到浮游硅藻、顆石藻和放射蟲的分布在過去2000年中有幾次向北移動的現象, 分別在公元46—455年、1166—1434年及1736年至今, 其時段恰好與氣候記錄史上的三個著名的暖期(羅馬暖期后期、中世紀暖期和近期變暖)相對應 (Matul, 2018)。

8.2.2 南半球分布區南移 在南半球, 南大洋的南部是南極大陸, 部分浮游生物類群的分布區緊鄰南極大陸, 無法再向南移動。在這種情況下, 分布區向極移動的依據是核心區位置的移動。在南大洋的大西洋扇區(20°—80°W), 南極磷蝦在1926—1939年、1976—1995年和1996—2016年這三個時段的分布區沒有改變, 但是其豐度最大值所在的區域(即核心區)向南移動, 90年間平均移動了大約440 km, 變化最大的時期是20世紀70年代 (Atkinson, 2019)。Tarling等(2018)對比了1926—1938年間和1996—2013年間在南大洋德雷克海峽(Drake Passage)和斯科舍海(Scotia Sea)間海域的浮游生物拖網樣品, 雖然兩個時期間表層溫度升高了0.74°C, 但是浮游生物豐度最大值所在位置保持不變, 并沒有向南移動, 表明除了溫度之外, 可能還有其他的因素影響浮游動物的分布。

9 微食物網生物的地理分布

20世紀80年代微食物網概念(Azam, 1983; Sherr, 1988)出現以后, 微食物網生物的生物地理分布學研究逐漸開展起來。微食物網生物在分類學上的最大難點是由于其個體微小、缺乏明顯的形態特征而很難根據形態學定種(Dolan, 2005, 2006)。微食物網生物中, 砂殼纖毛蟲個體最大且具有形態各異的殼作為分類依據, 所以是微食物網生物中分類資料最好的類群, Pierce等(1993)和Dolan等(2013)研究了砂殼纖毛蟲屬水平的生物地理分布, 沒有發現過渡帶, 也沒有區分極區和亞極區條帶, 而是統稱為北方和南方。

分子生物學方法在微食物網生物的生物地理學研究中具有良好的應用前景, 進入21世紀后, 相關研究正在興起(Caron, 2009; Rodríguez-Martínez, 2013; Brown, 2014; Chow, 2015; Thaler, 2015; Kent, 2016; Righetti, 2019; Wu, 2020)。但目前還鮮見這些微小生物的明確分布區, 更沒有見到它們的條帶分布格局, 因此, 微食物網生物的地理分布研究尚處于起步階段, 還有很長的路要走。

10 結語

浮游生物地理學一直缺乏科學界和大眾的認同, 造成這一現象的原因主要有三個: 第一, 浮游生物地理學有其不嚴謹的一面, 例如前面所述無法明確核心區和流放區的界限, 時段分布區的時空覆蓋度沒有統一的標準等; 第二, 生物地理分布研究依賴各個種類分布區的確定, 需要進行耗資巨大、花費時間長的海洋調查, 并不是所有機構都有條件進行這類調查, 加之20世紀70年代之前的政治環境和科技條件使得人們只能看到部分種類的分布區圖示, 無法獲得原始資料進行進一步的綜合或對比分析, 使得浮游生物地理分布成為局限在少數人范圍內的研究; 第三, 浮游生物地理學與其他學科的結合非常少, 也沒有產生出大眾和產業部門感興趣的產品(Krause, 1994)。

我國科學家在21世紀進行了我國四大海區的浮游生物分布區北移的探索性研究(Ma, 2009; 周進等, 2009; 李云等, 2009; Zhang, 2010; Gao, 2011; Liu, 2012), 因為幾乎沒有時段分布區的資料, 所以這些研究尚無法得出確定的結論。隨著我國大洋深海生態學研究的逐漸深入, 必將對全球尺度的海洋浮游生物地理分布研究有所貢獻。

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BIOGEOGRAPHY OF EPIPELAGIC MARINE PLANKTON

ZHANG Wu-Chang1, 2, 3, ZHAO Yuan1, 2, 3, DONG Yi1, 2, 3, LI Hai-Bo1, 2, 3, ZHAO Li1, 2, 3, XIAO Tian1, 2, 3

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

To determine the distribution area of marine plankton is one of the primary tasks of marine planktonic ecology research. The research history of the biogeography studies of marine plankton in the epipelagic layer (0—200 m), the existing cognition and the influence of global changes were reviewed. The study of the biogeographic distribution of plankton can be divided into three episodes: the late 19th century to the 1970s, the 1980s to the year 2000, and the year 2000 onwards. According to the length of time of distribution data, the distribution area of plankton could be divided into instantaneous distribution area and period distribution area. The plankton distribution pattern in the ocean is parallel to nine belts in latitude: an equatorial belt, two central belts, two sub-polar belts, two transition zone belts located between central and sub-polar belts, and two polar belts in the Arctic and Antarctic seas. Ocean currents and water masses are the determinants of biological distribution except in the transition zone belts. The possible regulation mechanism of the transition zone belts is mesoscale eddies. The composition of plankton species in the core area is relatively stable, but the abundance ratio in different locations may be different. A succession climax may occur in the circulation center. In the periphery of the distribution area, ocean currents and mesoscale eddies carry organisms away from the core area. Their reproductive capacity declines and cannot maintain the population, so they are in a state of expatriate. The biological diffusion ability of plankton with same distribution pattern is different. The core species have the worst diffusion ability, and the pioneer species have the strongest. The intersection of the core and pioneer species in adjacent water masses may vary, and the location of the intersection may change periodically. Due to different latitudes and land barriers, there are different species between the northern and southern hemispheres, as well as between the same bands of different oceans. Human activities have caused some nearshore species to invade into other sea areas, while global warming makes the distribution area of ocean plankton to shift pole-ward. With the popularization and development of molecular biology technology, studies of biogeographic distribution of microbial food web organisms has been gradually advanced. As the study of marine ecology in China has expanded to open ocean and deep sea, more and more attention has been paid to the global biogeographic distribution pattern of marine plankton.

plankton; biogeographic distribution; expatriate; transition zone; water mass; mesoscale eddy

* 中國科學院戰略性先導科技專項, XDB42030402號, XDA19060201號; 國家自然科學基金, 42076139號。張武昌, 博士生導師, 研究員, E-mail: wuchangzhang@qdio.ac.cn; 并列第一作者: 趙 苑, 副研究員, E-mail: yuanzhao@qdio.ac.cn

2020-08-07,

2020-11-03

Q178

10.11693/hyhz20200100211