大果青杄優良無性系選擇

王秋生 安三平 許娜 王麗芳

大果青杄（Picea neoveitchii Mast.）是裸子植物松科（Pinaceae）云杉屬（Picea）的常綠喬木，是國家Ⅱ級重點保護野生植物。目前對大果青杄的研究幾為空白，僅有少數研究涉及到大果青杄的殘存地理分布、群落特性和種群動態研究、譜系地理學研究、播種育苗技術、起源與物種形態、珍稀樹種資源及其價值探討、保護現狀及保護策略等。由于大果青杄材質好，亂砍濫伐現象嚴重，加之大果青杄結果周期長，種子空粒多，完整種子少，種子產量小，傳播范圍小，土壤種子庫存量少，發芽率低不利于幼苗轉化，其生存正受到越來越多的威脅。因此，在小隴山林區采用嫁接繁殖的方式建立大果青杄種質資源保存林，能較好地保護物種及其遺傳的多樣性，而對其種質資源進行優選評價有利于保護和提高遺傳變異性。

一、材料與方法

（一）研究區概況

試驗地設在甘肅省小隴山林業實驗局林業科學研究所沙壩國家級云杉種質資源庫實驗基地。地理坐標為E105°54＇，N34°34＇，海拔高度1560 米，年均氣溫7.2℃，極端最高氣溫32℃，極端最低氣溫-27℃；年均降水量800 毫米；年活動積溫2480℃；初霜期10 月16日，晚霜期5 月4 日，無霜期154 天。土壤為棕壤土。

（二）試驗材料

供試材料為2010 年在甘肅省小隴山林業實驗局林業科學研究所沙壩國家級云杉種質資源庫，以采集于湖北神農架的20 個大果青杄優良單株上的穗條為接穗，8 年生青海云杉為砧木，嫁接而成的大果青杄20個嫁接無性系。2015 年按無性系順序定植，株行距為1米×1 米。2018 年（嫁接苗齡9 年）、2019 年（嫁接苗齡10 年）在苗木停止生長后對各無性系的樹高、胸徑、新梢長、南北冠幅等生長指標進行調查分析。

（三）研究方法

樹木的綜合評價常常要用到多個性狀。本試驗以單株測定值為單元，對無性系分株的樹高、胸徑、新梢長和冠幅做多因素方差分析；采用最佳線性無偏預測（BLUP）同時估出多個性狀各自的育種值，然后求出綜合育種值；采用配合選擇方式，選擇優良無性系。

1.育種值預測

采用最佳線性無偏預測法（BLUP）計算無性系，用于預測育種值的線性模型可表示為：

式中Y 為各無性系的平均值，yi 為第i 個無性系的性狀均值（計算單株育種值時，為單株測定值）。C 為收縮系數，即無性系試驗數據用隨機模型分析時的重復力（H2），即C=（1-1/F）。

2.綜合育種值選擇式預測

綜合育種值選擇式：I=W1h21X1/X1 平均+W2h22X2/X2 平均+…+Wih2iXk/Xk 平均式中I 為各無性系的綜合育種值選擇值；Wi 為各主要性狀權重值；h2i 為各主要性狀遺傳值；Xi 為各主要性狀實測值;Xk 平均為各主要性狀總體平均值。

3.采用Spss16.0 統計軟件進行統計分析。

二、結果與分析

（一）大果青杄無性系各指標間生長遺傳變異分析

從方差分析可知（見表1），大果青杄無性系除9年生的新梢長呈顯著差異外，其余指標均呈極顯著差異。說明大果青杄嫁接無性系生長指標間存在豐富的變異，采用苗高等指標進行優良無性系的選擇有很大優勢。10 年生各指標間重復力（≥0.71）均大于9 年（≤0.71），遺傳變異系數均高于或等于9 年，其中10 年胸徑遺傳變異系數達到46.52%，其余指標在生長過程中變異較穩定。證明大果青杄無性系隨苗齡的增加，其生長變異速度加快，對于胸徑的生長尤為突出，其次為新梢長、冠幅。

表1 大果青杄無性系遺傳變異分析

（二）大果青杄無性系各指標間相關分析

大果青杄無性系10 年和9 年各指標間均存在極顯著相關（見表2），10 年各指標相關系數均大于9 年各指標，因此對大果青杄無性系進行早期評價時，應以10 年指標為主，9 年指標為輔；以用材林選擇為目的，應以樹高為主要評價指標，兼顧其它指標，且相關系數胸徑＞冠幅＞新梢長,在無性系選擇賦予經濟權重時，要以樹高為主要指標，其次為胸徑、冠幅、新梢長。

（三）大果青杄優良無性系選擇與遺傳增益

育種值是選擇育種中的重要參數，提高林木育種值預測精度可以提升選育效率，育種值是性狀表型值中遺傳效應的加性效應部分，它剔除了環境的影響，反映遺傳效應的大小。

利用最佳線性無偏預測（BLUP）同時估出多個性狀的各自育種值，然后求出綜合育種值；使各個目標性狀遺傳值的預測精度比單個性狀的預測精度有所提高。按選擇目標賦予各性狀的經濟相對權重值，分解為W 樹高=0.4、W 胸徑=0.3、W 新梢長=0.1、W 冠幅=0.2，各性狀的權重值被分配在綜合選擇式中，相加之和為1。

表2 大果青杄無性系各指標間相關分析

大果青杄無性系綜合育種值9 年平均值I0=0.6420，標準差S0=0.0359，10 年綜合育種值平均值I0=0.6737，標準差為S=0.0729；配合9 年和10 年綜合育種值選擇，根據選擇值、群體平均值和選擇標準差分為3 類：（1）I＞I0+2S 即選擇值大于群體平均值加2 倍選擇標準差的優良無性系，這類無性系具有生長速度相對于其他無性系快的特性，是我們選育的重點，兩年均入選這類的無性系有2 個。（2）I0+2S＞I＞I0+S 即選擇值小于群體平均值加2 倍選擇標準差，且大于無性系群體平均值加1 個選擇標準差，為了擴大遺傳資源基礎，這類無性系可作為雜交育種的親本納入育種群體，兩年均入選這類的無性系有1 個。（3）I＜I0+S 即選擇指數值小于群體平均值加1 個標準差的無性系，這類無性系可作為遺傳資源，納入育種群體進行保護培育。因此，本次開展選擇的20 個無性系中，選擇出3 個無性系。

多性狀綜合評選出的3 個無性系（見表3），分別為09pnesnj06、09pnesnj19、09pnesnj18，樹高實際增益為11.97～26.41%，遺傳增益為8.86～19.54%。

表310 年大果青杄無性系多性狀選擇和樹高遺傳增益估算

三、結論

利用最佳線性無偏預測（BLUP）同時估出多個性狀的各自育種值，然后求出綜合育種值；同時考慮各性狀的重復力、遺傳相關和經濟權重，進行多性狀綜合評選，使各個目標性狀遺傳值的預測精度比單個性狀的預測精度有所提高。配合嫁接苗齡9 年和10 年綜合育種值選擇，入選大果青杄優良無性系3 個，分別為09pnesnj06、09pnesnj19、09pnesnj18，樹高實際增益為11.97～26.41%，遺傳增益為8.86～19.54%。