螨類化學信息物質及其在雞皮刺螨防治中的應用現狀

祁曉曉，李 環，王鉑涵，孟佳麗，孫瑋瑋，潘保良

(中國農業大學動物醫學院，北京 100193)

1 雞皮刺螨的危害及防治現狀

雞皮刺螨(Dermanyssusgallinae)，又被稱為家禽紅螨(poultry red mite)，它是家禽養殖業中危害最嚴重的外寄生蟲之一[1-3]。雞皮刺螨“晝伏夜出”，夜間主要吸食雞的血液，白天生活在養雞場的裂縫和縫隙中，在不吸血的情況下，可存活長達9個月[4-5]。雞皮刺螨可使家禽產生應激反應，從而降低產蛋量和蛋品質級別，也可造成家禽貧血和抗病力下降，給養雞業造成重大經濟損失[6-9]。雞皮刺螨也吸食哺乳動物血液，比如馬、狗，甚至人[10-12]。此外，雞皮刺螨也是多種傳染病病原體的傳播媒介，如禽流感病毒、沙門菌、新城疫病毒、致病性大腸桿菌等[13-15]。目前防治雞皮刺螨的最常用手段是使用化學殺蟲劑，但是長期使用化學殺螨劑會造成雞蛋和雞肉中藥物殘留[1]。多個研究表明雞對多種殺蟲劑具有抗藥性，王傳文[16]首次在北京地區開展了雞皮刺螨的抗藥性監測，并且分離到了對高效氯氰菊酯產生高水平抗性的雞皮刺螨蟲株。此外，一些雞皮刺螨蟲株對甲萘威、二甲苯胺脒和氯菊酯也產生了抗藥性[17]。因此，迫切需要尋找生態友好的方法來防治雞皮刺螨。

目前生態友好型防治手段主要有疫苗、生物防治、物理防治、以及生態友好型的化學信息物質。疫苗是防治雞皮刺螨比較理想的手段，但是研發針對節肢動物的疫苗非常困難。將Deg-CALU和Rhm-SUB蛋白在雞場中進行候選疫苗的測試，免疫后分別使雞皮刺螨產卵率減少了35%和44%[18]。Xu等[19]評估了rDg-CatD-1和rDg-CatL-1重組蛋白的免疫效果，可以通過降低雞皮刺螨的存活率、繁殖率和血液消化量來控制雞皮刺螨感染。這些研究表明，開發合適的疫苗并應用于雞皮刺螨防治中仍有待進一步的研究。生物防治手段主要利用自然天敵、昆蟲病原真菌、線蟲和細菌內共生體。研究發現，天然和商用的綠僵菌株[20]、巴爾通氏體樣細菌[21]、捕食性節肢動物[22]可應用于雞皮刺螨防治中。在物理防治方面，有文獻報道研究人員評估了實驗室中液體硅藻土制劑對雞皮刺螨的殺螨活性，以10%的硅藻土進行田間試驗，觀察到雞皮刺螨的種群相對于初始種群減少了94.7%[23]。硅藻土制劑具有大規模防治雞皮刺螨的巨大潛力，但還需進一步研究優化。另外，調整和改善飼養管理條件也有助于防控雞皮刺螨的感染和傳播[24-26]。近年來，有關雞皮刺螨的生態友好型的化學信息物質的研究相對于以上研究方向還較少。因此，需要參考其他螨類的有關研究進展進行雞皮刺螨這方面的補充闡述，這也為今后雞皮刺螨有關化學信息物質的研究提供方向和指導。

2 化學信息物質

環境友好型的化學信息物質主要包括聚集信息素(aggregation pheromones)、性信息素(sex pheromones)、報警信息素(alarm pheromones)、利他素(host kairomones)和植物類化合物。其中聚集信息素、性信息素和報警信息素為信息素，它們是發生在種內相互作用的物質，是由一個物種的某個個體發出并影響同一物種的另一個個體行為的化學分子[27]。性信息素對物種尋找配偶以及種的延續具有非常重要的作用。報警信息素則是指當遇到危險時，物種的個體可以釋放特定的傳遞預警信息的化學物質。聚集信息素是在種內引起種群高密度聚集的化學物質。利他素則是指能夠發生種間相互作用的化合物，這類信息素主要由宿主釋放的某些化合物(利他素)吸引其他物種。此外，植物類揮發的化合物對雞皮刺螨有排斥和殺滅作用[27]。

為了更好地防治雞皮刺螨，需要鑒定化學信息物質的成分，一般進行頂空分析(例如固相微萃取和頂空微萃取)或者溶液萃取法，同時與氣相色譜-質譜(GC-MS)分析結合使用，以識別不同的化合物。例如，Steidle等[28]將100只成年雌性或雄性屋塵螨(Dermatophagoidespteronyssinus)和250 mg飼料一起放在4 mL玻璃小瓶，并在3 d之后，將頂空微萃取(SPME)纖維通過橡膠隔墊在玻璃小瓶中放置45 min，最后進行氣相色譜-質譜儀器的檢測分析化學信息物質。Mizoguchi等[29]通過在光學顯微鏡下觀察到羅賓根螨(Rhizoglyphusrobini)的腺體孔，再用濾紙與腺體孔接觸，然后將濾紙放入己烷中浸泡，并對提取物進行GC-MS的分析測定化學信息物質。行為測試一般包括Y型嗅覺儀生物測定法和濾紙接觸生物測定法[30]，確定化學信息物質，最后利用化學信息物質實現對雞皮刺螨環境友好型的防治。

2.1 聚集信息素

螨蟲的聚集信息素會導致不同發育階段的螨蟲在安全的環境中聚集，螨類在某一個或多個發育時期(如幼螨、一期若螨、二期若螨和成螨)釋放聚集信息素[31]。縱觀其他螨蟲的聚集信息素，一般是由一種或者多種化學信息物質組成。脂螨素(lardolure)是在多食嗜木螨(Caloglyphuspolyphyllae)和河野脂螨(Lardoglyphuskonoi)中唯一被鑒定出的聚集信息素[27]。塵螨的聚集信息素主要由丙酸橙花酯、十五烷和橙花醇甲酸酯組成[28]。在粉塵螨(D.farinae)和歐洲塵螨(D.pteronyssinus)中，橙花醇甲酸酯被認為是聚集信息素的主要化合物[32]。因此，橙花醇甲酸酯是不同物種的信息素組成成分。在一項關于雞皮刺螨聚集信息素的研究中，Entrekin和Oliver[30]通過對雞皮刺螨的聚集行為進行觀察，發現飽血的雞皮刺螨比饑餓的雞皮刺螨更容易聚集，確定了聚集信息素的存在，但沒有繼續研究雞皮刺螨聚集信息素的成分，而是用已經在其他螨蟲上確定的聚集信息素來吸引雞皮刺螨，結果只有微弱的引誘作用。Koenraadt和Dicke[33]通過行為選擇試驗，測試飽血和饑餓的雞皮刺螨分別作為引誘源，對飽血和饑餓狀態的雞皮刺螨的引誘效果，結果發現飽血或者饑餓的雞皮刺螨都可以被飽血的雞皮刺螨吸引，而饑餓的雞皮刺螨作為引誘源對飽血和饑餓的雞皮刺螨引誘效果不明顯。聚集信息素具有防治雞皮刺螨的巨大潛力，但是其具體的成分和作用目前尚不清楚，這方面的研究還遠遠不夠。

2.2 性信息素

兩種類型的性信息素已經在其他螨蟲中被檢測到，分別是滯留性信息素(arrestant sex pheromones)(也稱為未成熟的雌性信息素)和雌性信息素[27,34]。二斑葉螨(Tetranychusurticae)雄性通過二期若螨釋放的未成熟的雌性信息素來辨別一期若螨和二期若螨，其中二期若螨釋放的未成熟的雌性信息素由香茅醇、法尼醇和橙花叔醇組成[35]。研究發現神澤氏葉螨(Kanzawaspidermites)成年雄性有一直守護在二期若螨旁的行為，二期若螨產生了未成熟的雌性信息素，并且雄性看護二期若螨直到發育為成年雌螨，最后進行交配[36]。隨后，Carr和Roe[27]報道螨類中只有二期若螨才能產生未成熟的雌性信息素，雌性信息素通常由已進食的成年雌性釋放，以達到吸引雄性的目的，從而提高繁殖成功率。但也有文獻報道，長毛根螨(Rhizoglyphussetosus)和嗜木螨屬Caloglyphusspp.存在雄性之間的坐騎行為，因此推測雄螨也可以釋放雌性信息素[37-38]。通過其他螨蟲的性信息素研究發現，一種揮發性有機物可以作為多種螨蟲的性信息素，例如2-羥基-6-甲基苯甲醛同時是靜粉螨(Acarusimmobilis)、橢圓食粉螨(Aleuroglyphusovatus)、赫氏嗜木螨(Cosmoglyphushughesi)和粉塵螨(D.farinae)的性信息素[39-42]。螨類之間的性化學通訊已在多種物種中進行了驗證和廣泛研究。然而，到目前為止，尚未鑒定出雞皮刺螨中的性信息素，這也是未來研究的一個方向和趨勢。

2.3 報警信息素

報警信息素是在不安全環境中或通過直接接觸受傷的個體釋放的一種信息素[27]。此外，研究表明低濃度的報警信息素會吸引螨蟲產生集群行為，聚集的螨蟲從而形成一個“安全網”，這可能是一種群體生存策略，但是一旦螨蟲檢測到較高濃度的報警信息素，它們可能會從群體生存策略過渡到個體生存策略，進行分散和隱藏[27]。例如通過嗅覺儀檢測，分別用1和3 ng的橙花醛處理濾紙，發現對長土維螨(Schwiebeaelongata)有引誘作用，即表現為在濾紙附近聚集或者爬行，當用30 ng的橙花醛處理濾紙，螨蟲會避開濾紙[43]；同樣，在嗅覺儀生物測定中，低劑量的橙花醇甲酸酯對粉塵螨(D.farinae)和屋塵螨(D.pteronyssinus)也表現出引誘作用[27, 32]。據文獻報道，在其他無氣門螨中鑒定出幾種報警信息素，包括橙花醇甲酸酯和橙花醛，有趣的是橙花醇甲酸酯不僅是腐食酪螨(Tyrophagusputrescentiae)的報警信息素，還是粉塵螨(D.farinae)和屋塵螨(D.pteronyssinus)的聚集信息素[27, 44]。利用報警信息素或其合成化合物來防治螨害，在保護儲藏物、禽舍等方面有重要應用。但是，有關雞皮刺螨報警行為和報警信息素的研究尚未有報道，這些都是值得研究的內容和方向。

2.4 利他素

利他素是一種個體釋放的、介導種間相互作用的化合物，通常對釋放者不利，對接受者有利。Wicht等[45]研究發現，從成年雌性和雄性家蠅的身體提取物中鑒定出兩種利他素，分別是N-苯基-N-葡萄糖苷和N-苯基-N-甘露糖苷，它們可以吸引家蠅巨螯螨(Macrochelesmuscaedomesticae)。有研究通過Y型嗅覺儀試驗發現，二斑葉螨(T.urticae)釋放的利他素會吸引雌性捕食螨Phytoseiulusmacropilis[46]，但此研究并未對利他素的具體成分進行鑒定。還有研究人員通過四臂嗅覺計和風洞行為試驗發現棕櫚酸甲酯、棕櫚酸乙酯和亞油酸甲酯這三種利他素對蜜蜂的兩種寄生蟲都有吸引作用，這兩種寄生蟲分別為雅氏瓦螨(Varroajacobsoni)和狄氏瓦螨(V.destructor)[47]。在關于雞皮刺螨利他素的報道中，有研究發現雞的尾脂腺可能存在利他素，吸引雞皮刺螨，此研究對釋放的化合物進行了鑒定，試驗結果表明利他素中存在醇、烷烴和烯烴[48]。Koenraadt和Dicke[33]通過行為選擇試驗，發現雞舍中從雞身上脫落的老羽毛比直接從雞身上拔取的新羽毛對雞皮刺螨更有吸引作用，說明了老羽毛能夠釋放出較多吸引雞皮刺螨的揮發性有機物(利他素)。雞皮刺螨被宿主產生的幾種揮發性有機物即利他素所吸引，從而可以定位宿主。目前研究并未鑒定出雞皮刺螨利他素的具體成分。Harrington等[49]從母雞的皮膚和羽毛中提取揮發性有機物，結果表明此揮發性有機物對雞皮刺螨具有吸引作用，但并未對其具體成分進行鑒定。有研究對母雞活體的揮發性有機物進行了SPME、GC/MS分析，通過嗅覺儀試驗證實其對雞皮刺螨具有吸引作用，經鑒定這幾種揮發性有機物分別是反式-2-壬烯醛、壬酸、辛醛和蘑菇醇[50]；但尚不清楚這些化合物分子是否參與宿主對雞皮刺螨的引誘過程，或是否參與皮膚識別等功能。在雞場中應用利他素，難以避免宿主利他素的干擾，會降低產品功效，需要進一步優化應用方案。關于利他素潛在吸引作用的研究仍然有限，需進行深入探究以發揮利他素作為引誘劑的最大價值。

2.5 植物類化學信息物質

植物提取物對雞皮刺螨具有驅避作用。Rajabpour等[51]通過濾紙接觸試驗發現，銀葉鈕扣樹果的水和乙醇提取物對雞皮刺螨有驅避作用。在另一項研究中，Kim等[52]發現日本川芎根的餾分組分和甲醇提取物具有驅避雞皮刺螨的作用，T型管嗅覺儀試驗表明日本川芎根的甲醇提取物對雞皮刺螨具有91.3%的驅避活性，而且從中分離出的化合物(Z)-藁本內酯驅避雞皮刺螨效率達到100%。

植物精油的驅螨或者殺螨作用被廣泛研究。Lundh等[53]研究發現，在實驗室條件下印楝油在15%～20%濃度范圍內對雞皮刺螨具有良好的殺螨效果和較低的驅螨活性。另外的文獻表明，在田間試驗中測試印楝油的效果，結果表明含有20%的印楝油配方可以使養殖場中的雞皮刺螨數量下降94.65%～99.80%[54]。其他精油對雞皮刺螨也有驅避效果，如在唇形科植物精油中具有殺螨效果的主要成分為香芹酚，它是一種很好的殺螨劑候選藥物，研究表明其濃度超過1%時就會對雞皮刺螨產生明顯的驅避效果[55]。有研究通過體外接觸生物測定法測試了幾種精油對雞皮刺螨的驅避效果，發現百里香和薰衣草油濃度分別在80%和40%時具有最高的驅螨活性[56]。其他研究通過GC-MS鑒定了兩種精油(Artemisiasieberi和Myrciaoblongata)中存在的揮發性有機物，并通過Y型管嗅覺儀試驗測試了其對雞皮刺螨的驅避作用[57-58]。研究通過嗅覺儀生物測定法評估了香芹酚和百里香酚的協同驅避作用，但發現在香芹酚中加入百里香酚會降低驅避作用[59]。Lee等[60]測試了肉桂皮精油和丁香精油以及這兩種精油中的化合物對雞皮刺螨的驅避能力，結果表明這兩種精油和其中的一些化合物對雞皮刺螨均有驅避作用。通過接觸試驗分別測試濃度為5、10、20、50、100和200 μg·cm-3大麻精油的殺螨效率，結果表明大麻精油對雞皮刺螨的LC50值為47.1 μg·mL-1[61]。另外,丁香精油和印度藏茴香精油對雞皮刺螨也有殺滅作用[62-63]。

3 化學信息物質在防治中的應用

螨類化學信息物質在防治中的應用鮮有報道，但多篇研究報道了蜱和其他昆蟲化學信息物質的應用及相關商品化產品，可為化學信息物質在螨類防治的應用提供借鑒。在一項蜱的研究中，將聚集信息素和溴氰菊酯(殺螨劑)制備成殼聚糖包被的誘殺劑膠囊，并通過實驗室和田間試驗發現血紅扇頭蜱(Rhipicephalussanguineus)被大量誘導聚集并殺滅[64]。因此，可以將聚集信息素與天然殺螨劑或昆蟲病原真菌聯用，對雞皮刺螨感染和傳播進行防治。已有相關應用利用性信息素、報警信息素對一些昆蟲進行防治，例如有研究報道利用推測為報警信息素的丁酸己酯、雌性信息素、植物揮發性有機物苯乙醛對植食性昆蟲長毛草肓蝽(Lygusrugulipennis)進行防治，通過一系列小的田間試驗和商業草莓作物的測試，發現英國草莓作物中長毛草肓蝽數量減少，同時也減少了對草莓果實的損害[65]，因此也可以將此研究應用類推到雞皮刺螨的防治中。此外，文獻報道了利用化學信息物質防治雞皮刺螨的實際應用，即向母雞飼料中加入驅避雞皮刺螨的商品化制劑Nor-Mite?，它主要是將比例大于2%的丁香油酚添加到母雞飼料中，通過GC-MS分析母雞散發的揮發性有機物，結果表明飼喂Nor-Mite?的母雞釋放的幾種揮發性有機物中含有丁香酚，通過嗅覺儀試驗確認了飼喂Nor-Mite?的母雞釋放的丁香酚和其他揮發性有機物對雞皮刺螨有驅避作用[66]。總之，應該進一步研究開發基于信息化學物質配方，在實驗室和野外試驗中證明防治雞皮刺螨的功效。

4 展 望

目前，關于包括雞皮刺螨在內的螨類的化學通訊相關研究仍然有限，研究瓶頸主要是螨蟲體型偏小，且化學信息物質的釋放量較低，難以捕捉。在過去的幾十年中，對螨蟲化學通訊物質的認識有所增加，獲得了許多對螨蟲行為具有影響的化學信息，但對于雞皮刺螨的研究還很空缺。雞皮刺螨的環境友好型化學信息物質具有重要的研究價值和廣闊的應用前景。隨著化學信息物質研究的深入，堅信化學信息物質憑借專一性強、不污染環境、對害蟲天敵和有益生物安全等優點，其在雞皮刺螨方面的應用必將受到廣泛的關注。