鵝耳櫪屬植物生理生態學研究進展

劉宇陽，圣倩倩，何文妍，葉舜堯，李佳蔚，周思聰

(1. 南京林業大學 風景園林學院，江蘇 南京 210037； 2. 南京林業大學 信息科學技術學院，江蘇 南京210037)

鵝耳櫪屬(CarpinusL.)隸屬樺木科 (Betulaceae)，該屬植物主要分布在溫帶和亞熱帶地區，在我國則常見于東北、西北、華北、華中、華東、華南及西南地區。該屬植物多為喬木，少數為灌木，全屬分為千金榆組(Sect.Distegocarpus)和鵝耳櫪組(Sect.Carpinus)；根據葉緣形態等差別，鵝耳櫪組又可分為鵝耳櫪亞組(Subsect.Carpinus)、云南鵝耳櫪亞組(Subsect.Monbeigianae)、多脈鵝耳櫪亞組(Subsect.Polyneurae)3個亞組。中國是鵝耳櫪種質資源最豐富的國家，約有40種[1]，但鵝耳櫪屬植物卻很少在中國栽培和應用，有些種如普陀鵝耳櫪已經成為了瀕危樹種[2]。鵝耳櫪屬植物枝葉繁茂，姿態優美，對環境有較強抗性，園林觀賞價值較高，對世界各地園林綠化起到了重要作用，不僅是園林造景和盆景的優良樹種，同時因其材質堅硬細密，葉片中具有抗癌成分[3]，也具有較高的工業和藥用價值。目前國內外學者對于鵝耳櫪屬植物的研究主要集中于系統分類、群落特征、生物學特性、繁殖栽培、生理特性和生物活性等方面。本文從鵝耳櫪屬植物系統分類、繁殖技術、逆境生理生化、天然產物及其生態功能等方面進行綜述，并對其研究方面進行展望，以期為鵝耳櫪屬植物的研究和應用開發提供理論參考。。

1 鵝耳櫪屬植物系統分類

鵝耳櫪屬由Linnaeus于1753年正式定名，是樺木科中多樣性非常高的類群之一，全屬現有種類約50種，分布于東亞、東南亞、歐洲以及北美洲及中美洲地區。其中，歐洲僅2種：歐洲鵝耳櫪(CarpinusbetulusL.)和東方鵝耳櫪(CarpinusorientalisMill.)；美洲僅2種：美洲鵝耳櫪(CarpinuscarolinianaWalt.)和熱帶鵝耳櫪(Carpinustropicalis(Donn.Smith) Lundell)；亞洲40余種。我國是鵝耳櫪屬植物集中分布的國家之一，共有鵝耳櫪屬植物33種13變種，特有種27種。上世紀80年代以來，隨著鵝耳櫪新品種的不斷發現，我國鵝耳櫪屬植物的種質資源不斷豐富。土耳其、波斯灣和克什米爾等地區皆有不同種的鵝耳櫪屬植物分布[4]。

鵝耳櫪屬植物主要分布在我國東北、四川、湖北等地及朝鮮半島和日本列島，其中蘭邯千金榆(CarpinusrankanensisHayata)是中國臺灣特有品種。鵝耳櫪組植物中，細齒鵝耳櫪 (CarpinusminutiserrataHayata)、阿里山鵝耳櫪(CarpinuskawakamiiHayata)和普陀鵝耳櫪(CarpinusputoensisCheng)[5]等常分布于我國東部沿海地區。浙江天臺山的天臺鵝耳櫪(CarpinustientaiensisCheng)和普陀山的普陀鵝耳櫪在上世紀被列為重點保護野生植物，已進行遷地保護。

2 鵝耳櫪屬植物繁殖技術

2.1 種子繁殖

種子繁殖是鵝耳櫪屬植物的主要繁殖方式[6]。其種子為卵圓形堅果，外部覆3裂狀的苞片，結實有著較為明顯的大小年現象，間隔期為1至2年。自然條件下，鵝耳櫪種子傳播的媒介為風和動物，在夏末或秋初，傳播至各處。種子的最佳采摘時間是在其未完全成熟前，且采摘后需層級貯藏3 ～ 4個月方可干燥。若種子已成熟，則需干燥表面，使其形成薄層后再進行貯藏。在3℃的條件下，含水率10%的鵝耳櫪屬種子可密封保存14個月左右。而歐洲鵝耳櫪的種子在含水率為10%時，在-3℃下可密封保存至少5年[7]。一般情況下，成熟的種子受到外界條件的干擾，外部會形成褐色的堅硬外殼，對于這種自然休眠現象，可通過層級處理進行打破[8]。

2.2 無性繁殖

扦插和組織培養技術等無性繁殖方法可用于培育鵝耳櫪屬苗木，以彌補鵝耳櫪屬植物種子繁殖發芽率低等不足。扦插繁殖技術普遍且簡單易行，但鵝耳櫪屬植物的莖木質化程度高，是導致扦插生根成活率低的主要因素[6]。Maynard和Bassuk[9]通過對歐洲鵝耳櫪進行扦插后莖部解剖，研究發現次生木質部與韌皮部越寬、周皮越厚、石細胞越多，其扦插生根能力越弱，反之亦然。增加遮蔭強度處理有助于歐洲鵝耳櫪扦插后生根，并且黃化、綁扎及激素等處理在鵝耳櫪母株上收集的插穗生根率達到75%以上[10]，這在實際苗木培育工作中起著非常重要的技術支撐作用。目前大多數苗圃地采用該種技術進行鵝耳櫪繁育。

Chalupa從1987年到1990年利用三年時間成功的以歐洲鵝耳櫪的莖為初始外植體快繁出幼苗[11-13]。祝遵凌等[14]對歐洲鵝耳櫪試管苗生根機理研究認為，木本植物用培養基(WPM)+1.0 mg·L-1吲哚丁酸(IBA)+1.0 mg·L-1萘乙酸(NAA)是最適合歐洲鵝耳櫪試管苗不定芽生根誘導的培養基。金建邦等[15]以歐洲鵝耳櫪帶芽葉片作為外植體，研究發現0.2 mg·L-12, 4-D的出愈率最高為96.76%，WPM+BA 2.0 mg·L-1+KT 2.0 mg·L-1+NAA 0.05 mg·L-1組合培育的愈傷組織增殖效果最好，最適合歐洲鵝耳櫪葉片愈傷組織的增殖培養。陳珍等[16]在2013年以天臺鵝耳櫪的莖段、未萌發的新芽及萌發后的嫩芽、葉片等為外植體進行離體培養試驗，認為最佳生根培養基的配方為1/4 Murashige和Skoog煙草培養基(MS)+IBA1.0 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1。此外，浙江普陀山的普陀鵝耳櫪也已通過組織培養獲得了再生苗[17]。隨著繁殖技術的發展，盡管鵝耳櫪屬植物的組織培養技術取得了一些進展，但總體上成活率仍然很低，難以推廣。

2.3 栽培技術

目前，國內外對于部分鵝耳櫪屬植物的栽培技術有了較大的突破，尤其是部分鵝耳櫪屬植物成為瀕危珍貴植物后，更多的科研人員開始加大對其栽培技術的研究，如播種出苗率、種植基質配方、營養成分配比等，取得了一系列豐碩成果。如高維孝等認為普陀鵝耳櫪種子的春播出苗率高于冬播[18]，而天臺鵝耳櫪種子的冬播出苗率高于春播[19]。通過對于歐洲鵝耳櫪育苗的研究，錢燕萍發現了其最適的基質配方，即氮(N)∶磷(P)∶鉀(K)比例為6∶1∶2對于幼苗的光合作用影響最大[20]。鵝耳櫪屬植物作為重要的觀賞樹種和造林樹種，還有很多栽培技術研究需要開展，如其栽植密度、采收技術、苗期水分管理等，均需要科學系統的研究。盡管目前取得了一些成果，但離進一步的擴大繁殖仍存在一定距離。

3 鵝耳櫪屬植物逆境生理生化研究

3.1 干旱脅迫

干旱化如今已成為世界性問題，中國是一個嚴重缺水的國家，雖然水資源總量富足，但是人均水資源低于世界平均水平，并且中國的干旱半干旱面積占全國總領土的47%。在對植物造成影響的自然因素中，干旱占首位。王颯等[21]研究認為一年生歐洲鵝耳櫪幼苗在短期和輕度(田間最大持水量的60%)、中度(田間最大持水量的45%)干旱脅迫下能通過調節自身保護酶活性和滲透調節物質含量來減輕干旱造成的危害。乙引等[22]研究認為云貴鵝耳櫪干旱脅迫下可溶性蛋白質含量的下降是受到Ca2+的抑制。探究干旱脅迫下鵝耳櫪的代謝路徑及其分子機制尚缺乏文獻報道，因此還需進一步深入研究。

3.2 鹽脅迫

土壤鹽漬化會造成農作物的產量降低，對于干旱地區的影響更是巨大。較高濃度的鹽離子會破壞植物內部的滲透壓平衡，導致養分的流失，嚴重的還會出現燒苗現象[23]。植物在較長時間的鹽脅迫環境下會出現生長遲緩，苗高、莖粗等一系列生長指數均會發生一定變化[24]。研究發現，隨著鹽濃度的增加，鵝耳櫪的離子選擇性輸入能力會有一定程度的降低[25]；苗高生長量、地徑生長量、總干物質量和相對含水量均逐漸下降，保護酶活性、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量隨著鹽脅迫程度的增加先升高后降低[26]；鵝耳櫪的耐鹽性略強于歐洲鵝耳櫪。因此，鵝耳櫪屬植物整體耐鹽性較弱，不適合在濱海地區栽種[26]。

3.3 光照脅迫

植物葉片的光合作用直接受到光照強度的影響，進而影響到植物葉片的形態特征，有些喜蔭植物則會遭受強烈的光脅迫。鵝耳櫪屬植物在不同的光照強度下其適應能力差異較大，有些喜光性鵝耳櫪在環境光強增加時光合速率大幅升高。陳模舜等[27]研究認為不同光環境下天臺鵝耳櫪葉存在異速生長，隨著光照的增強天臺鵝耳櫪改變葉片形態、調節葉柄位置增加光合能力。同時，陳模舜等[28]研究認為天臺鵝耳櫪在全光照下能夠改變其葉片解剖結構增強光合能力，適宜在光線較強的林窗環境中生長。

植物的光合作用是由多步驟共同完成的復雜生理過程。研究表明，歐洲鵝耳櫪的光合具有明顯的“光合午休”的現象，非氣孔因素是“午休”的主要原因之一。弱光條件下，鵝耳櫪葉片內源激素含量有所上升，推測認為弱光在一定程度上加速了葉片的衰老進程[29]。葉片葉綠素熒光受光照影響不大，主要受到氣溫的影響[30]。郭力宇等[31]研究了遮陰對歐洲鵝耳櫪變色期葉色及生理的影響，認為4個歐洲鵝耳櫪品種在變色期存在差異，全光照條件下呈現最佳的葉色表達效果；而在南京地區歐洲鵝耳櫪及其中兩個品種作為園林秋色葉樹種有較長的觀賞期，類胡蘿卜素是其呈色基礎，葉色變換會影響可溶性糖、淀粉和蛋白質的積累。鵝耳櫪也會因四季光照強度不同，導致葉色發生變化。在春季，鵝耳櫪植物由于葉片色素成分和比例的差異會有綠色葉和紅色葉兩種不同狀態[32]。到了秋季，葉片中類胡蘿卜素含量的增加是導致鵝耳櫪秋季變色的最主要原因，變色過程中，氣孔因素不是導致光合速率下降的主要原因[33]。

4 鵝耳櫪屬植物葉片提取物及其生物活性

鵝耳櫪屬植物的葉片中可提取出具有抗炎和抗癌作用的化學成分[34]，如脫鎂葉綠素a (Pheophytin a PHA)和類黃酮類化合物[3]。其中脫鎂葉綠素a(PHA)作為主要的光合降解產物，已被證明存在于鵝耳櫪屬植物的葉片中，之前的研究從未證實PHA存在于巨型植物葉片當中[35]。PHA是光敏劑，具有很強的光動力學活性來促進抗藥性。此外，類黃酮類化合物也具有一定的抗癌、抗微生物的特性，含有類黃酮的植物被廣泛用于現代醫學當中[3]。對鵝耳櫪屬植物葉片提取物進行分析后，發現其具有良好的免疫控制活性，與內部的PHA和類黃酮的含量有一定的關聯性。此外，Kang等[36]和Hofman等[37]研究認為歐洲鵝耳櫪的多酚化合物活性具有季節性變化，8月份的多酚提取物的抗氧化活性最高。Chang和Jeong[38]從鵝耳櫪屬的5種植物里提取葉黃酮類物質，發現主要有黃酮醇、山奈酚和槲皮素以及黃酮芹菜素和木犀草素的單糖苷等化合物，與 Sheng等[3]通過高效液相色譜儀測定的歐洲鵝耳櫪葉片內含有山奈酚和槲皮素有相似之處。但目前的文獻報道中，除了PHA和黃酮及類黃酮物質之外，其他的活性物質提取需要進一步探究。

5 鵝耳櫪屬植物葉片生態功能及園林應用

城市生境面臨著日益嚴重的空氣污染，了解空氣污染物的時空分布尤其是在城市地區，是認識空氣污染對人類和植物生態系統的重要前提[39]。Zadeh等[40]用歸一化差異指數(NDAI)量化了葉背腹反射率的不對稱性。NDAI在工業棲息地中明顯高于郊區綠色棲息地，光學觀測結果表明，歐洲鵝耳櫪葉片形態的變化與城市生境質量有關，推測認為葉片反射率的不對稱性可以估算城市環境中環境污染的程度和空間范圍。Brackx等[41]將歐洲鵝耳櫪放置在車流量由大到小的大氣環境里，研究認為其葉片的高光譜反射率可用于檢測城市環境中不同水平的空氣污染。Sheng等[42]在將歐洲鵝耳櫪和普陀鵝耳櫪植物葉片暴露于大氣二氧化氮中后，發現葉片的葉綠素含量受到顯著影響。不僅如此，二氧化氮脅迫后兩種鵝耳櫪體內的脂質過氧化和蛋白質溶解的水平提高超氧化物酶的含量[43]。Cuinica[44]將歐洲鵝耳櫪等三種植物的花粉體外暴露于兩種濃度的二氧化氮氣體中，免疫檢測分析表明，與未暴露樣品相比，對所有暴露樣品的花粉提取物敏感的患者血清對過敏原(IgE)的識別率更高。三個花粉樣品的共同反應帶分別對應58和17 kDa蛋白，研究認為大氣二氧化氮影響歐洲鵝耳櫪等植物的花粉發育能力和人類的致敏性。因此，我們推測認為鵝耳櫪屬植物在一定程度上能夠反映空氣質量的優劣。歐洲鵝耳櫪樹型良好，造型形式多樣，配置模式豐富[45]，是一種珍貴的園林綠化樹種，在園林應用上具有深遠的開發前景。

6 研究展望

從整體上來看植物生理生態學學科已經取得較大進展，但是當前的一些技術還跟不上發展的速度。植物深刻地影響了城市的發展，城市園林綠化被人們稱為“城市的肺臟”。鵝耳櫪屬植物作為一種重要的園林綠化植物，研究其生理生態學是十分必要而迫切的。目前對于鵝耳櫪屬植物的理論研究已較為廣泛，而在園林景觀應用方面仍存在不足，需要進一步加快推廣應用的步伐。相信隨著實踐研究不斷深入，鵝耳櫪屬植物會為改善人類生態環境發揮更好的作用。