土壤水分含量和凋落物特性對陌上菅細根和葉片凋落物分解的影響

孟盈盈, 張黎明, 遠勇帥, 賈 璇, 程 樺, 皇甫超河

安徽大學資源與環(huán)境工程學院， 安徽 合肥 230601

分解過程是自然生態(tài)系統(tǒng)中聯(lián)接有機和無機循環(huán)的重要橋梁，同時在碳循環(huán)方面也起著關鍵性作用[1]. 凋落物分解過程主要受3個因素控制：①環(huán)境條件，主要是溫度和濕度；②凋落物的化學和物理特性；③分解者群落(包括細菌、真菌和土壤動物)的組成和活性[2]. 凋落物特性決定了微生物分解所需能量和營養(yǎng)來源的基質質量，是影響分解的關鍵因素[3]. 因此，不同的凋落物可能存在明顯不同的分解速度[3]. 近年來，已經有研究同時評價陸地生態(tài)系統(tǒng)植物地上和地下部分的分解，但結果顯示凋落物分解速率與初始化學成分之間的相關性并不一致[4]. 植物器官(葉片、莖和根)具有不同的化學成分，導致分解速率和養(yǎng)分釋放礦化動態(tài)的不同[5]. 與葉片或莖相比，根中木質素通常含量較高且含有更多的難降解化合物，導致根分解速度和養(yǎng)分釋放較慢[5]. 另一些研究則顯示，根的分解速度比葉片快，這可能是因為根中的可溶性碳水化合物和淀粉含量高于地上凋落物(葉片和莖)[4]，也可能是由于根系分解環(huán)境更為適宜，如更高的水分條件、適宜的溫度以及與土壤中微生物群落更密切的接觸[4-5]. 目前凋落物分解的研究多集中于陸地生態(tài)系統(tǒng)，而對濕地關注較少[3].

作為重要的“碳匯”，濕地在全球碳循環(huán)中具有重要作用. 盡管濕地只覆蓋了地球表面的5%～8%，其碳儲存量卻占據了20%～30%[6]. 濕地生態(tài)系統(tǒng)在氣候和水文條件特別是水分特點上與陸地生態(tài)系統(tǒng)不同，而土壤水分是影響凋落物分解的重要因素[7]. 水分可以通過調節(jié)分解者群落的活動直接影響凋落物分解，也可以通過改變植物物種組成和豐度間接影響凋落物特性和數(shù)量的變化[8]. 另外，水分狀況可以控制淋溶的物理過程，從而影響凋落物的分解[9].

升金湖是長江中下游的通江湖泊，已被列入國際重要濕地名錄. 由于升金湖與長江連通，該濕地生態(tài)系統(tǒng)水位呈季節(jié)性變化，夏季水位上升，秋季和冬季水位下降[10]. 地下水位變化會導致土壤水分含量發(fā)生變化，一方面影響植物群落構成，另一方面也影響凋落物分解過程[3]. 目前，關于水分變化對濕地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解的影響的研究較多，但綜合考慮土壤水分變化和不同凋落物類型分解的研究較少[11]. 陌上菅(Carexthunbergii)是升金湖中常見的苔草屬濕生植物之一，同時也是許多越冬鳥類的重要食物來源[12]. 該研究選取陌上菅為研究對象，分析在不同土壤水分條件下陌上菅葉片凋落物和細根的分解動態(tài)，研究對比葉片凋落物和細根分解速率，有助于闡明水分變化條件下不同凋落物類型對濕地碳循環(huán)的相對貢獻，提高人們對不同有機碳源分解驅動機制的理解.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

升金湖國家自然保護區(qū)地處安徽省池州市南部，瀕臨長江，地理位置為30°15′N～30°30′N、116°55′E～117°15′E，是長江中下游典型的湖泊型濕地[13]. 該地區(qū)屬于亞熱帶季風氣候，年均降雨量約1 600 mm，主要集中在5—8月，年均氣溫16.4 ℃[14]. 根據中國土壤分類體系，升金湖的土壤屬于紅壤類的黃紅壤亞類[14]. 升金湖濕地湖濱帶的優(yōu)勢植物主要有陌上菅(Carexthunbergii)、蓼子草(Polygonumcripolitanum)、長芒稗(Echinochloacaudata)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、雙穗雀稗(Paspalumdistichum)、黃花蒿(Artemisiaannua)、水花生(Alternantheraphiloxeroides)、齒果酸模(RumexdentatusL.)等[15].

1.2 試驗設計

1.2.1凋落物收集和處理

通過對植物分布資料的查閱與實地調查，在升金湖楊峨頭，以陌上菅為優(yōu)勢物種的地塊中選取500 m×500 m大小的樣地，在樣地中隨機選取陌上菅的細根、葉片作為試驗材料. 2019年4月末(此時為陌上菅枯落期)，從陌上菅樣地中采集剛剛枯落的葉片，同時通過取土塊法在0～10 cm深的土壤中采集新鮮、無破損的陌上菅細根(直徑<2 mm). 將采集樣品帶回實驗室，并用蒸餾水清洗干凈. 將所有的葉片凋落物和細根風干至恒質量[16]. 該試驗之所以選擇使用新鮮的根，是因為它們最能代表Hobbie等[17]描述的尚未開始分解的根. 雖然細根生物量占植物總生物量的15%～30%，但植物每年固定的碳有超過50%的部分被轉移到地下，而且細根生長和周轉迅速[18]，被認為是土壤有機碳的主要來源[19].

1.2.2凋落物網袋的準備和布設

采用凋落袋法進行凋落物分解試驗[20]. 凋落物袋大小為10 cm×14 cm，網孔大小為1 mm. 細根每個凋落袋放置0.5 g；葉片凋落物每個凋落袋放置1 g，6次重復.

于2019年6—11月在室溫下進行分解試驗，持續(xù)20周. 2019年6月初在安徽大學校園內收集新鮮土壤并過篩，土壤TN含量為0.08%，TC含量為0.49%，TP含量為0.98 gkg，CN為5.83，pH為6.67. 選取的樣地地下水位為-33～-5 cm，對應的土壤水分含量為30%～70%(樣地未形成淹水狀態(tài)). 因此，溫室模擬試驗選取的土壤水分含量為30%、50%和70%[21-22].

在溫室內，將過篩后的土壤裝入凋落盒(41 cm×31 cm×14.5 cm)內，土壤深度約為12 cm. 根據式(1)計算土壤水分含量達到30%、50%、70%時所需水的質量，并每隔3 d向凋落盒內澆水以使土壤水分含量保持不變.

SM=SWSG

(1)

式中：SM為土壤水分含量，%；SW為水質量，g；SG為干土質量，g.

使用多參數(shù)土壤水分記錄儀每天對土壤溫度和濕度進行監(jiān)測. 在每個盆中放置6個凋落袋，即土壤表面放3個葉片凋落袋，土壤內(10 cm深處)放3個細根凋落袋. 因此，試驗設計為2(凋落物類型)×3(土壤水分處理)×5(取樣次數(shù))×6(重復)，共計180個凋落袋，30個凋落盒.

1.2.3凋落物的采集和處理

于2018年7—11月每月初(分解時間分別為30、60、90、120、150 d)取回凋落袋. 在每個時間點分別取回18個葉片和細根(3個水分處理×6個重復)凋落袋. 凋落袋帶回實驗室后，用鑷子將凋落物取出，盡可能小心地去除表面污染的土壤，并在70 ℃的烘箱中干燥48 h，然后稱量[23]，用于計算分解速率.

1.3 凋落物樣品的化學分析

在試驗開始之前，預留一部分細根和葉片凋落物進行初始化學分析，均分別設置5個重復. 用球磨儀(Retsch MM 400, Retsch, Haan, Germany)將凋落物磨成粉末，然后過篩(篩孔尺寸為1 mm). 用元素分析儀(Elementar Vario Macro Cuge, Germany)分析凋落物初始C、N元素含量. 采用范氏(Van Soest)洗滌纖維分析法測定凋落物的中性洗滌纖維素、酸性洗滌纖維素、酸性洗滌木質素和半纖維素的初始含量[24].

1.4 質量損失和分解速率常數(shù)的計算方法

凋落物質量損失的計算公式：

ML=[(M0-Mt)M0]×100%

(2)

式中：ML為凋落物質量損失，%；M0為凋落物初始干質量，g；Mt為收獲時無灰分干質量，g；t為時間，a.

采用由Olson[25]于1963年提出的負指數(shù)衰減模型計算凋落物的分解速率常數(shù)(k)，計算公式：

ln(MtM0)=-kt

(3)

此外，該研究還計算了凋落物分解50%(T50=0.693k)和95%(T95=3k)所需要的時間.

1.5 數(shù)據處理方法

所有變量在分析前都進行了正態(tài)性和方差齊性的檢驗，當數(shù)據不符合要求的假設時，使用對數(shù)或平方根進行轉換. 采用單因素ANOVA方法，對陌上菅葉片和細根的初始凋落物化學成分和凋落物質量殘留率的差異進行統(tǒng)計分析；當方差分析結果顯著(P<0.05)時，采用最小顯著性差異(LSD)進行多重比較. 采用線性回歸模型對土壤水分含量與細根、葉片凋落物的質量損失之間的關系進行分析. 在控制土壤水分含量和分解時間兩個變量后，使用SPSS統(tǒng)計軟件對凋落物質量損失與初始化學成分之間的關系進行偏相關分析. 通過重復測量方差分析(repeated-measures ANOVA)來確定土壤水分、凋落物類型、時間及其相互作用對細根和葉片凋落物質量損失的影響[26]. 在進行重復測量方差分析之前，對測量數(shù)據進行球形檢驗，檢驗結果為P<0.05. 為了評估不同凋落物處理之間的差異，采用單因素ANOVA和LSD來比較分析分解速率常數(shù)(k). 所有數(shù)據分析均采用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行.

2 結果與分析

2.1 凋落物初始化學性質

由表1可見，除了中性洗滌纖維素(P>0.05)外，其余所有初始化學成分在凋落物類型(葉片、細根)之間具有顯著性差異(P<0.05). 葉片凋落物的CN(35.32)和LN(7.64，木質素與N元素含量之比)顯著低于細根的CN(87.36)和LN(12.11)(P<0.05). 葉片凋落物初始N元素含量則顯著高于細根(P<0.05)，初始C元素含量、纖維素和木質素含量也高于細根(P<0.05)，而細根的半纖維含量顯著高于葉片凋落物(P<0.05).

2.2 凋落物的質量損失動力學和分解速率常數(shù)

重復測量方差分析結果(見表2)顯示，凋落物分解受凋落物類型、分解時間及其相互作用的影響(P<0.001)，其中凋落物類型是分解過程中的主導因素(F=823.86，P<0.001). 雖然土壤水分含量對凋落物質量損失沒有顯著影響(F=0.99，P=0.38)，但是土壤水分含量、分解時間和凋落物類型的交互作用對凋落物質量損失有顯著影響(P<0.01). 經過150 d的分解，陌上菅的細根在30%、50%和70%的土壤水分含量下的質量殘留率分別為46.7%、58.1%和60.1%，葉片凋落物的質量殘留率分別為37.9%、31.6%、33.9%(見圖1)，凋落物類型與土壤水分之間的交互作用對凋落物質量損失有顯著影響(P<0.001，見圖1). 由表3可見，負指數(shù)衰減模型可以很好地描述凋落物分解過程(P<0.01)，R2范圍為0.78～0.96. 在30%、50%和70%的土壤水分含量下，細根的分解速率常數(shù)分別為1.78、1.27、1.12，葉片凋落物的分解速率常數(shù)分別為2.56、2.94、2.54，且它們之間存在顯著性差異(P<0.05，見表3). 無論水分條件如何，細根的分解速率常數(shù)均比葉片凋落物的小(見表3)，說明葉的分解速度比細根快.

表2 不同影響因素對細根和葉片凋落物質量損失的影響的重復測量方差分析

分別對細根和葉片凋落物的質量損失進行重復測量方差分析時發(fā)現(xiàn)，土壤水分含量對葉和細根的分解速率均具有顯著影響(P<0.001，見表2). 在細根的分解過程中，水分是主要影響因素(F=124.49，P<0.001)，而在葉片凋落物分解過程中，分解時間是主導因素(F=1 364.57，P<0.001). 分解時間及其與土壤水分的相互作用對細根和葉的凋落物質量損失也有顯著影響(P<0.05，見表2)，且同一凋落物類型的不同土壤水分含量之間的凋落物質量殘留率和分解速率常數(shù)差異顯著(見圖1和表3). 經過60 d的分解，陌上菅的細根在30%、50%和70%的土壤水分含量下的質量殘留率分別為64.56%、75.71%和70.00%，60 d之前，土壤水分含量為50%的細根質量殘留率均高于土壤水分含量為70%的處理，60 d后，凋落物質量殘留率情況與之相反(見圖1). 經過90 d的分解，葉片凋落物在30%、50%和70%的土壤水分含量下的質量殘留率分別為59.52%、46.82%和45.59%，90 d之前，土壤水分含量為50%的葉片凋落物質量殘留率均高于土壤水分含量為70%的處理，90 d后，凋落物質量殘留率情況與之相反(見圖1). 當土壤水分含量為30%時，細根質量損失在各個取樣時間均大于葉片凋落物(見圖1). 總體而言，細根的分解速率常數(shù)隨著土壤水分含量的升高而變小，說明細根的分解速率隨著土壤水分含量的增加而降低(見表3)；葉片凋落物的分解速率常數(shù)在土壤水分含量為50%時最大(k=2.94)，土壤水分含量為30%時次之(k=2.56)，土壤水分含量為70%時最小(k=2.54)，表明葉片凋落物的分解速率隨著土壤水分含量的增加表現(xiàn)為先升后降.

注： *表示同一時間不同水分處理之間凋落物有顯著性差異(P<0.05). 數(shù)值為平均值±標準誤差, n=6. 圖1 不同土壤水分含量對細根和葉片凋落物質量殘留率的影響Fig.1 Effects of different soil water content on litter mass remaining from fine roots and leaf litter

圖2 細根和葉片凋落物質量損失率與土壤水分含量的關系Fig.2 Relationship between litter mass loss from fine roots and leaf and soil water content

2.3 凋落物質量損失與土壤水分含量和凋落物初始化學成分的關系

從圖2可以看出，土壤水分含量與葉片和細根質量損失之間存在顯著相關性，其中，細根質量損失與土壤水分含量呈負相關(P<0.001)，葉片凋落物質量損失與土壤水分含量呈正相關(P=0.010).

由表4可見，凋落物初始化學成分與凋落物質量損失呈顯著相關. 凋落物質量損失與凋落物初始C元素、N元素、木質素和纖維素含量均呈正相關(R分別為0.59、0.57、0.55、0.58，P均小于0.001)，凋落物的中性洗滌纖維素含量、半纖維素含量、CN和 LN均與凋落物質量損失呈負相關(R分別為-0.29、-0.56、-0.58、-0.59，P均小于0.001).

表3 不同土壤水分含量對葉片凋落物和 細根分解參數(shù)的影響

表4 凋落物質量損失與初始化學成分的偏相關分析

3 討論

3.1 凋落物特性對凋落物分解的影響

該研究中，相同土壤水分含量下，陌上菅葉片凋落物的質量損失高于細根(見圖1)，說明在150 d的分解過程中，葉片凋落物分解速率比細根快. 此外，從衰減指數(shù)模型中得到的分解速率常數(shù)也證實了葉片凋落物的分解速率顯著高于細根(見表3). 在30%、50%和70%的土壤水分含量下，陌上菅的細根分解速率常數(shù)分別為1.78、1.27、1.12，葉片凋落物的分解速率常數(shù)分別為2.56、2.94、2.54，且它們之間存在顯著性差異(P<0.05，見表3). 這些結果表明陌上菅的葉和細根的分解具有高度組織特異性，與已有研究結果[27]類似. 例如，LI等[28]報道蓮(Nelumbonucifera)根的平均分解速率低于葉片.

陌上菅細根和葉片凋落物質量損失和分解速率的差異可能受到凋落物特性的影響. 凋落物特性是指分解基質的化學性質，其參數(shù)包括C、N、P元素含量和CN、CP、NP、LN等[29]. 研究[27,29-30]表明，凋落物特性是決定凋落物分解動力學的重要指標. LAN等[31]認為，植物凋落物的分解速率常數(shù)與初始N、P含量和CN、CP、NP有關. Balasubramanian等[32]報道，分解速率常數(shù)與C、N、P元素含量均呈顯著正相關，與CN、CP、LN均呈顯著負相關. LI等[28]也證實了植物凋落物中初始N、P元素含量高，CN、CP、NP比值低，通常分解速率高. 因此，凋落物化學成分(如CN、LN等)是最重要的凋落物分解速率預測因子. 該研究中，凋落物質量損失與N(R=0.57)元素含量呈正相關，但與CN(R=-0.58)呈負相關(P<0.001，見表4). 葉片凋落物具有較高的初始N元素含量(1.39%)，較低的CN(35.32)和LN(7.64)，分解速率較快，而細根具有較低的初始N元素含量(0.54%)，較高的CN(87.36)和LN(12.11)，分解速率較慢. 顯然，植物凋落物中較高的N元素含量可以促進分解者生長和活性[33]. 例如，凋落物中N、P元素含量通過影響分解者的活動來控制分解[28-29,31]. 此外，纖維素、木質素和半纖維素等組織成分也會影響分解速率[28]. 例如，LIAO等[34]認為，蘆葦(Phragmitesaustralis)凋落物中較高的木質素含量降低了分解速率. Balasubramanian等[32]研究表明，由于植物組織中氮和纖維含量的差異，導致鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)的葉和葉柄的分解速率高于根. 較高的CN通常導致分解速率低，是因為凋落物中(碳水化合物+木質素)蛋白質的比值較高[29].該研究中，中性洗滌纖維、半纖維素和LN均與凋落物質量損失呈負相關(R分別為-0.29、-0.56、-0.59，P均小于0.001)，然而凋落物質量損失與纖維素和木質素含量呈正相關(R分別為0.58、0.55，P均小于0.001，見表4). 雖然陌上菅細根的初始木質素含量稍低于葉凋落物，但LN(12.11)高于葉片凋落物的LN(7.64)(見表1). 可見，LN在衡量分解基質質量上更具有參考價值. 通常用LN表示凋落物的分解速率，LN越低，表示凋落物越易于分解.

該研究中，細根的分解速度比葉片慢(見表3)，與LAN等[31]的結果相同，他們發(fā)現(xiàn)蓮(Nelumbonucifera)和篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)葉片的分解速率最高，其次是莖，然后是根. 這些結果說明不同化學成分的凋落物類型會影響凋落物的分解. 其他研究[4-5]也發(fā)現(xiàn)，根凋落物分解速度比不同物種或生態(tài)系統(tǒng)類型的地上凋落物(葉片和莖)慢. 陌上菅細根的分解速率比葉片低，究其原因：①葉片的快速分解可能是由于其水溶性或易分解成分的初始比例高于細根[35]. 早期的快速分解可能與水溶性化合物和碳水化合物、半纖維素的快速釋放有關[28]. ②較低的分解速率可能是因為凋落物中存在更難分解的化合物，例如蠟、木質素、木栓質[2]. ③葉片凋落物比細根具有較高的N元素含量和較低的CN、LN(見表1)，因此分解更快[27].

3.2 水分對凋落物分解的影響

細根和葉片凋落物質量損失與土壤水分之間的顯著相關性反映了土壤水分對分解的重要性(見圖1). Cusack等[36]認為，葉和根分解早期階段的最佳環(huán)境因子是與降水相關的參數(shù). 水分通過影響易分解化合物的淋溶過程和分解者活性，進而影響凋落物的分解[37]. Hobbie等[17]提出，較濕潤的條件可以通過促進淋溶作用和分解者活性或其在凋落物上快速定殖來促進分解[36]. 該研究中，葉片凋落物質量損失與土壤水分含量呈顯著正相關(P=0.010，見圖2)，這與LIU等[38]的研究結果一致. 這種高土壤水分含量的促進作用可能是由于水分是分解者生長所必需的，在潮濕的基質中其分解活性高[39]，也可能是與快速淋溶有關. Langhans等[40]發(fā)現(xiàn)，土壤高水分含量可以促進短尖苔草(Carexbrevicuspis)葉片的初始分解. 事實上，在凋落物分解的早期階段，凋落物質量損失的很大一部分發(fā)生在淋溶過程中，此時無機元素和簡單有機化合物都被淋失[1]. 該研究中，細根質量損失與土壤水分含量呈顯著負相關(P<0.001，見圖2)，這與WANG等[18]的研究結果不一致. WANG等[18]研究結果表明，土壤水分含量與細根質量損失呈正相關，他們認為這可能與可溶性化合物的物理淋溶和分解者活性有關. 該試驗中，在30%、50%和70%的土壤水分含量下，陌上菅的細根分解速率常數(shù)分別為1.78、1.27、1.12，說明隨著土壤水分含量的增加，細根的分解速率逐漸降低. 土壤水分對細根和葉片凋落物有不同的影響，這可能是由凋落物N元素含量和CN所反映的凋落物特性差異所致[38]. 該試驗中，葉片凋落物的CN(35.32)和LN(7.64)顯著低于細根的CN(87.36)和LN(12.11)(P<0.05). 葉片凋落物初始N元素含量則顯著高于細根(P<0.05，見表1). 凋落物類型與土壤水分含量的相互作用是影響凋落物分解的第三大因素(F=320.91，P<0.001). LIU等[38]研究表明，易分解的凋落物(高N元素含量和低CN)的分解更容易受到土壤水分狀況的限制. Alessandro等[1]也發(fā)現(xiàn)水分增加有利于易分解凋落物的分解. 與難分解的凋落物相比，易分解的凋落物在淋溶階段的敏感性較高[39]. 因此對于含有豐富的碳水化合物的凋落物類型而言，較高的土壤含水量可能產生更大的質量損失，因為這些碳水化合物在分解初期很容易被淋失[41].

4 結論

a) 陌上菅凋落物分解速率取決于分解基質化學性質，葉片凋落物具有較高的初始N元素含量(1.39%)以及較低的CN(35.32)和LN(7.64)，分解速率較快，而細根具有較低的初始N元素含量(0.54%)以及較高的CN(87.36)和LN(12.11)，分解速率較慢.

b) 濕地生境中土壤水分是影響凋落物分解的重要驅動因素，但不同凋落物類型對水分變化響應存在差異. 葉片凋落物質量損失與土壤水分含量呈正相關(P=0.01)，細根質量損失與土壤水分含量呈負相關(P<0.001).

c) 水位變化可能影響到該系統(tǒng)內不同碳源對碳循環(huán)的相對貢獻. 未來需要進一步長期試驗來明確分解基質、分解者以及環(huán)境條件在分解過程中的交互作用.