川西北高原3 種禾本科牧草根系特征比較研究

劉斯莉 ，王長庭 *，張昌兵 ，胡雷 ，唐立濤 ，潘攀

（1. 西南民族大學青藏高原研究院，四川成都610041；2. 四川省草原科學研究院，四川成都611731）

青藏高原位于亞洲中部，平均海拔超過4000 m，是地球上最為獨特的生態單元，素有“地球第三極”之稱，其對于歐亞大陸的徑流調節、生物多樣性保護以及維持碳收支平衡等方面發揮重要的生態安全屏障作用［1］。同時，青藏高原也是氣候變化敏感區和生態脆弱帶［1］。高寒草甸作為青藏高原的代表性植被類型，廣泛分布于高原東部及其周圍山地，其面積約占青藏高原的48%，是當地牧民生計與畜牧業發展的基礎［1-2］。然而，隨著氣候變化及人類活動干擾的加劇，青藏高原高寒草甸生產力持續下降，約1/3 的高寒草甸生態系統面臨著嚴峻的退化問題，嚴重制約了草地生態系統和高原畜牧業的可持續發展，對我國生態安全造成了較大威脅［3-4］。為了遏制高寒草甸生態系統進一步退化，國內外學者對退化高寒草甸的治理恢復進行了大量研究。減牧、滅鼠、施肥、補播、圍欄封育以及人工草地建植等措施對退化高寒草地的改良和恢復具有積極作用［5-6］。其中，建植人工草地作為改善土壤質量和調節植物群落結構的重要管理措施，不僅能夠加快植被的正向演替、提高草地生產力，還對維持高寒草甸生態系統各項生態過程和生態功能影響深遠［4］。但目前針對建植人工草地的研究多集中于地上部分（地上生產力、物種多樣性及群落結構）［7-9］，對于植物地下部分特別是根系動態變化特征及空間分布格局的研究鮮見報道。

根系作為連接植物與土壤的動態界面，對植物生長、發育及繁殖具有重要意義。根系通過穿透和根際效應，幫助植物吸收營養物質，并將土壤養分產生的化學信號傳遞到植物地上部分，從而控制地上部分器官的生理活動［10］。因此，植物根系對于連接植物與土壤間的物質循環和能量流動過程具有關鍵作用［10-11］。其中根系特征是養分循環以及土壤形成等諸多生態系統過程的重要驅動因素，不僅決定著植物對土壤資源的利用效率，也反映了植物對環境的適應策略［12］。另外，根系的死亡與分解作為植物向土壤系統輸入養分的主要途徑［13］，不僅影響植物地下生物量的分配及生態系統中的養分循環過程，還在一定尺度上反映氣候、土壤和生物的總體特征［14］。但由于根系生長動態監測的復雜性與壽命估計的局限性，限制了對根系動態特征的深入了解［15］。

微根窗技術（minirhizotron method）［16］作為一種非破壞性的研究方法，克服了傳統方法的缺陷，可在多個時段原位重復觀測和記錄根系生長、死亡的整個過程，為根系生產力、壽命及周轉等方面的研究提供了便利。因此，本研究通過微根管技術原位監測青藏高原東緣人工草地建植中常用的3 種禾本科牧草紫羊茅（Festuca rubra）、垂穂披堿草（Elymus nutans）及老芒麥（Elymus sibiricus）單播草地的根系生長動態，并通過室內分析的方法，對不同栽培牧草的土壤理化性質進行了測定。旨在探討：1）不同栽培牧草間根系現存量、生產量等動態變化特征及空間分布格局的變化；2）不同栽培牧草間根系周轉對碳分配特征的影響機制。以期闡明不同栽培牧草在該區域高寒環境條件下根系的適應策略，為川西北退化草地生態系統恢復與治理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

試驗地設在四川省草原科學研究院牧草育種基地，該基地處于川西北阿壩州紅原縣境內（32°49′N，102°35′E），平均海拔3494 m，屬大陸性高原寒溫帶半濕潤季風氣候，年均氣溫1.1 ℃，最熱月（7 月）均溫10.9 ℃，最冷月（1 月）均溫-10.3 ℃，年日照時數2417.9 h，年降水量650～800 mm，無絕對無霜期，草甸類型主要是矮嵩草草甸，植被平均蓋度80%以上，植被最高高度可達45～60 cm。土壤類型為亞高山草甸土［17］。

1.2 試驗樣地設計

于2015 年4 月上旬，清除試驗地雜草，翻耕土地（深度20～30 cm），精細平整。5 月初開始建植，選用紫羊茅、垂穂披堿草和老芒麥進行單播，播種量為37.5 kg·hm-2，行距25 cm，播種后覆土1～2 cm；以150 kg·hm-2混合肥作基肥，每種牧草試驗地為5 hm2。播種當年出苗后，清除雜草1～2 次；第2 年后，每年進行除草2～3 次，其余田間管理同當地大田管理一致［18］。在每個試驗地內隨機選擇3 個面積為20 m×20 m 的平行樣地，共計9 個樣地。于2015 年9 月在每個樣地內，隨機選取1 個地上植被相對均勻的區域，安裝1 根聚碳酸酯透明材料微根管（長100 cm，內徑 5 cm，外徑 6 cm），微根管與地面夾角為30°，每個樣方埋入 1 根，共計9 根微根管［17］。

1.3 樣品采集與處理

1.3.1 土壤樣品采集與測定 于2016 年8 月中旬，在每個樣地內隨機選取1 個50 cm×50 cm 的樣方，采用內徑5 cm 的土鉆在每個樣方內按“S”形分兩個土層（0～10 cm 和10～20 cm）取5 鉆土樣，分別混合為1 個土壤樣品，并做好標記。待樣品風干后，分別過1.00 和0.15 mm 篩用于測定土壤理化性質。其中，采用杜馬斯燃燒法測定全碳（total carbon，TC）和全氮（total nitrogen，TN）含量［19］，采用鉬銻比色法測定全磷（total phosphorus，TP）含量，采用丘林法測定土壤有機質（soil organic matter，SOM）含量，采用電極法測定pH［20］，采用烘干法測定含水量（soil water content，SWC）［21］。

1.3.2 根系圖片采集與處理 于2016 年5-9 月對試驗區的微根管進行連續取樣。首先拆開微根管外包裹的塑料袋，打開頂端蓋子，使微根管內部的濕氣充分與外部氣流交換，讓管子內外的溫差平衡，然后用探桿檢查管子底部是否有積水，并擦拭管子內壁水汽，標記取樣的初始位置后，將探頭緩慢放入微根管內，連接電腦采用CI-600根系掃描儀（CID Bio-Science，Camas，WA，USA）進行圖像采集。每根微根管按垂直土層深度分為0～10 cm 和10～20 cm 土層分別采集圖像數據，每次測定結束后，用黑色塑料袋將微根管及裸露部分包裹嚴密，每間隔15 d 采集1 次，共取10 次圖像，總共追蹤到8837 條根系。

采用WinRHZIO Tron MF（CID Bio-Science，Camas，WA，USA）軟件對采集的圖像進行分析處理，測定每張圖像中根系長度及根尖數等各形態指標，通過圖像中根系的顏色來區分活根和死根，將白色和褐色的根定義為活根，黑色的根定義為死根。每次圖片處理后導入上次數據，識別上次的根系，同時記錄新生根系，每條根都有獨立的編號，完整記錄所有根系從起始到死亡的長度變化［17］。

由根系圖像分析得到根系的長度，對t時不存在而在t+1 時出現的所有新根根長求和，加上在t時原有根系上延長的長度和來估算根系生產量；利用t和t+1 間隔時死亡和消失掉的根長及在t+1 時出現的死根根長的總和估算根系死亡量；根系現存量則用每一時刻的活根長度來估算［22-23］。利用如下公式計算：

式中：L（mm）為微根管中觀察到的根系長度；A（cm2）為觀測窗面積（圖像大小）［23］，本研究中A取 400 cm2。

式中：P表示根系年生產量；Y表示根系年均現存量。

式中：RLD（n+1）和RLD（n）分別為第n+1 與n次觀測中的單位面積根系現存量，T為相鄰兩次觀測的間隔天數。RLDNGR為正值表示根系的生長速率大于死亡速率，即正生長；RLDNGR為負值表示根系負生長；RLDNGR為0 表示根系零生長［24-25］。

1.4 數據統計與分析

采用SPSS 22.0 軟件對數據進行統計分析，Origin 8.5 作圖。利用Kaplan-Meier 方法計算根系存活率，并估計根系平均壽命。對土壤（理化性質、生態化學計量比）和植物根系特征等數據進行單因素方差分析（One-Way ANOVA）；采用最小顯著極差法（LSD）進行不同處理之間的顯著性檢驗（P＜0.05），不同土層間的差異則采用獨立樣本t檢驗；采用雙因素方差（Two-Way ANOVA）分析不同牧草種類、土層及其相互作用對根系特征的影響。應用Fuzzy 數學隸屬函數對3 種牧草的根系特征進行綜合分析。采用Canoco 4.5 對根系特征和環境因子間的對應關系進行冗余分析（redundancy analysis，RDA）。利用Amos 23.0 構建根系特征和環境因子間的結構方程模型（structural equation model，SEM）。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質

由表1 可知，0～10 cm 土層，老芒麥土壤TC、TN 和SOM 含量高于垂穗披堿草及紫羊茅，但差異不顯著；老芒麥土壤C/P、N/P 及SWC 顯著高于紫羊茅（P＜0.05），其土壤pH 顯著低于垂穗披堿草和紫羊茅（P＜0.05）。10～20 cm 土層，老芒麥土壤TC 和TN 均顯著高于垂穗披堿草及紫羊茅（P＜0.05），垂穂披堿草土壤TP、SOM 顯著低于紫羊茅和老芒麥（P＜0.05）。此外，3 種栽培牧草 0～10 cm 土層TC、TN、C/N、SOM 及SWC 均高于 10～20 cm，10～20 cm 土層pH 高于0～10 cm，但差異不顯著。

表1 3 種栽培牧草土壤理化特征Table 1 Soil physicochemical property of three cultivated herbage species

2.2 根系季節動態特征

2.2.1 根尖數 3 種栽培牧草根尖數隨生長季逐漸增加，并在7 月中旬至8 月初達到生長峰值，隨后逐漸降低。其中，0～10 cm 土層，老芒麥及垂穂披堿草根尖數峰值均出現于8 月1 日，分別為554.67 和470.00 根，而紫羊茅根尖數峰值出現于7 月17 日為268.50 根。10～20 cm 土層，紫羊茅、垂穂披堿草及老芒麥根尖數峰值分別出現于 6 月 1 日為 242.00 根、7 月 17 日為 344.33 根及 8 月 1 日為 298.67 根（P＜0.05，圖 1）。

2.2.2 根系現存量、根系生產量、根系死亡量及其季節動態 3 種栽培牧草0～10 cm 和10～20 cm 土層根系現存量季節變化差異顯著。其中，垂穗披堿草和老芒麥0～10 cm 和10～20 cm 土層根系現存量隨生長季逐漸增加，并在8 月中旬基本保持穩定。紫羊茅0～10 cm 和10～20 cm 土層根系現存量均于7-8 月逐漸降低（圖2A，B），此外，紫羊茅根系現存量低于垂穗披堿草和老芒麥（圖2C）。

3 種栽培牧草 0～10 cm 和 10～20 cm 土層根系生產量在生長季整體表現為降低的趨勢。其中，0～10 cm 土層，垂穗披堿草根系生產量在生長季波動較大，7-8 月出現兩次峰值（圖2D）。而 10～20 cm 土層，紫羊茅和垂穂披堿草根系生產量均表現出隨生長季先增后減的趨勢（圖2E）。另外，3 種栽培牧草0～10 cm根系生產量差異不明顯，而10～20 cm 紫羊茅根系生產量顯著高于垂穂披堿草及老芒麥（P＜0.05，圖2F）。

圖1 3 種栽培牧草的根尖數動態變化Fig. 1 Seasonal dynamics of root tips of three cultivated herbage species

3 種栽培牧草 0～10 cm 和 10～20 cm 土層根系死亡量在生長季整體表現為遞增趨勢。其中，0～10 cm土層，3 種栽培牧草根系死亡量季節動態大致趨同，且三者均于8 月中旬出現死亡高峰（圖2G）；10～20 cm土層，紫羊茅根系死亡量波動較大，且生長季內每月死亡量均高于垂穂披堿草和老芒麥（圖2H）。此外，3 種栽培牧草0～10 cm 根系死亡量無顯著差異，而10～20 cm紫羊茅根系死亡量顯著高于垂穂披堿草及老芒麥（P＜0.05）；紫羊茅根系死亡量隨土層加深顯著增加，而垂穂披堿草和老芒麥則顯著降低（P＜0.05，圖2I）。

圖2 3 種栽培牧草根系生長季節動態Fig.2 Seasonal dynamics of root growth of three cultivated herbage species

2.2.3 根系凈生長速率 在0～10 cm 和10～20 cm 土層中，3 種栽培牧草根系凈生長速率隨生長季呈現波動式下降趨勢，于5-6 月達到正生長高峰，8-9 月達到負生長高峰。0～10 cm 土層，3 種牧草同期達到生長峰值（5月16 日），而10～20 cm 垂穂披堿草正生長峰值出現時間最晚（6 月16 日）。生長季內0～10 cm 根系凈生長速率高于 10～20 cm 土層，但更早進入負增長階段（8 月 1 日，圖3）。

圖3 3 種栽培牧草根系凈生長速率的差異Fig.3 Differences in RLDNGR of three cultivated herbage species

2.3 根系壽命與周轉率

由圖4 可見，在0～10 cm 和10～20 cm 土層中，紫羊茅的根系周轉率均顯著高于老芒麥及垂穂披堿草，而老芒麥及垂穂披堿草根系壽命顯著高于紫羊茅（P＜0.05）。此外，3 種栽培牧草的根系周轉率均隨土層加深而增加，0～10 cm 紫羊茅及垂穂披堿草根系壽命顯著高于10～20 cm，老芒麥則相反（P＜0.05）。

圖4 3 種栽培牧草根系周轉率及根系壽命的差異Fig.4 Differences in root turnover rate and root longevity of three cultivated herbage species

2.4 根系特征綜合評判

應用模糊數學中的綜合隸屬函數對3 種栽培牧草根系特征進行了綜合評價，結果顯示：0～10 cm 土層，表現為老芒麥＞垂穂披堿草＞紫羊茅；10～20 cm 土層，表現為老芒麥＞紫羊茅＞垂穂披堿草（表2）。

2.5 根系特征與土壤環境因子的相關性分析

2.5.1 根系特征與土壤環境因子的冗余分析（RDA） 圖5 顯示，第一、二排序軸累計解釋率分別為56.1%、27.7%，根據圖中實線與虛線的夾角可以看出根尖數、根系現存量、根系生產量與TC、TN、C/N、C/P、N/P、SWC、SOM 正相關，與 TP、pH 負相關；根系死亡量與 C/P、N/P、SWC、SOM 正相關，與 TC、TN、TP、pH 負相關；根系周轉率與 TP、pH 正相關，與 TC、TN、C/N、C/P、N/P、SWC、SOM 負相關；根系壽命與TC、TN、TP、C/N、C/P、N/P、SWC 正相關。

表2 3 種栽培牧草各項根系生長指標隸屬函數值及評判結果Table 2 Function value of subordination and result of comprehensive judgment on the root characteristics to three cultivated herbage species

2.5.2 根系特征與環境因子的結構方程模型分析（SEM） 構建結構方程模型，分析根系特征與土壤環境因子之間的相互影響關系。建模時對土壤生態化學計量比（C/N、C/P、N/P）、土壤理化性質（pH、SWC、SOM）及根系動態特征（根系現存量、根系生產量、根系死亡量）進行降維處理。提取第一維數據，解釋率分別為67.26%、69.37%、68.89%。結果顯示，牧草種類直接影響根尖數量和根系特征（生產量、死亡量和現存量），導致根系周轉率發生顯著變化，同時牧草種類差異也能夠直接改變土壤化學計量比，進而影響根系特征。土層深度直接改變了土壤化學計量比和土壤理化性質，土壤養分條件的差異改變了3 種牧草根尖數和根系特征，促進了根系周轉率，此外，土層深度對根系周轉率也具有直接促進作用（圖6）。

圖5 根系特征與土壤環境因子的RDA 分析Fig. 5 Redundancy analysis for root characteristics and soil environmental factors

3 討論

3.1 3 種栽培牧草的土壤環境比較

圖6 根系特征與環境因子結構方程模型Fig.6 The structural equation model of root characteristics and environmental factor

土壤作為生態系統中營養物質循環、水分平衡、凋落物分解等生態過程的參與者與載體，其養分狀況是評價退化生態系統功能恢復與維系的關鍵指標，對植物生長與群落演替發揮重要作用［26］。而建植人工草地，相當于引入新的植被，其恢復作用可有效增加地表凋落物和地下根系殘體及其分泌物的輸入量，進而改善土壤理化性質［27］。本研究顯示，3 種栽培牧草中，老芒麥土壤TN 含量較高，這可能是因為老芒麥土壤含水量較高（表1），促使土壤微生物活性增強，進而通過加快土壤養分的礦化速度來提高植物對銨和硝酸鹽的有效利用率，導致更高的凈初級生產力，從而提高其土壤TN 含量［25］。而老芒麥土壤較高的N 含量，一定程度上說明其土壤可利用N 含量較高［28］，當土壤N 有效性提高后，不僅可以促進地上部分獲取更多的N，從而提高葉面積、增加光合產物，而且可將更多的C 輸送到根部，提高根系產量，促使根系的N 含量增加，而組織N 含量與呼吸速率呈顯著正相關，從而導致根系呼吸強度增大［29］。也有研究表明，土壤N 含量較高能提高土壤中陽離子濃度及P 的有效性，進而促進植物對P 更有效的吸收［30］，使得植物營養需求與養分供應之間保持穩態，從而有利于生態系統中P 的轉化與循環，最終促進了C、N 循環平衡［30］。另外，土壤肥力較高不但有利于演替后續物種的生長和繁殖，還能促進群落演替過程，進而加快人工草地的修復進程［31］，土壤SOM 的分解提升了老芒麥土壤養分含量的整體水平［32］，進而改善了老芒麥栽培草地的土壤肥力。本研究還發現，3 種栽培牧草0～10 cm 土層pH 均低于10～20 cm，原因是隨著地上植被生長、死亡，在地表不斷累積的凋落物，被分解轉化為有機質和其他養分，這些養分為土壤微生物活動提供了有利條件，加快對腐殖質的分解，促使地表產生更多有機酸，從而降低表層土壤pH［33］。另外，土壤微生物的硝化作用屬于好氧過程，多發生于通氣條件較好的表層土壤中，其直接產物NH4+和H+也進一步增加了表層土的酸度［29］。

3.2 3 種栽培牧草根系特征的季節動態

氣溫和降水通過影響根系的呼吸速率以及對水分和礦質元素的吸收等生理過程，進而影響根系的生長發育，因此根系特征會隨季節變化呈現規律性變化［34-35］。本研究發現，5 月初3 種栽培牧草凈生長速率出現正生長高峰，這可能是因為生長季初期，高寒草甸開始返青，地上部生長發育緩慢，大部分光合作用產物儲存于地下，有利于根系的發育和生長，地下生物量增高明顯［36］。而10～20 cm 土層垂穂披堿草凈生長速率正生長高峰期遲于其他兩種栽培牧草，這可能是因為青藏高原地下生物量對P 元素變化比較敏感［17］，而10～20 cm 土層垂穂披堿草土壤TP 含量又較低，導致植物對P 的利用率降低，從而限制了根系生長。其次，本研究發現3 種栽培牧草根系現存量7-8 月達到高峰，這可能是因為6 月底根系分布層完全解凍，伴隨氣溫回暖，植物光合作用增強［37］，同時，該區域7-8 月，水熱條件較好，促進有機物分解和礦化，植物生產力和基質利用率提高，并促進土壤養分移動和根系吸收，使得植物各項生理特征漸趨成熟，根系實現大量生長［28，38］。其中，老芒麥和垂穂披堿草生長季后期的根系現存量比前期增加了2 倍左右（圖2A），這是由于生長季初期，營養體萌發消耗了大量地下累積的物質，8 月前形成的物質大多用于建造營養體，當營養器官生長減緩時（生長季后期），植物才迅速在地下累積約五成以上的物質，以供來年營養體萌發［39］。此外，一定范圍內，溫度的升高有利于根系的生長發育，而低溫脅迫則導致根系生長受阻［40］。8 月氣溫回升，土壤微生物活性增強，老化死亡根系數量增多，微生物分解作用加快，根系累積速率漸緩［41］，而趨近9 月根系死亡量逐漸升至觀測期內最高，這可能與土壤溫度降低，植物受到低溫脅迫有關［40］。另外，一定范圍內，土層越深，土壤溫度和水分對氣溫和降水變化響應的波動越小［35］。因此，生長季后期，對植物根系生長不利的水熱組合條件大致呈現“先表層—后深層”的規律，從而導致表層根系更早進入負增長狀態。

3.3 3 種栽培牧草的根系特征及分布格局

植物根系作為生態系統碳分配及碳循環的關鍵環節，對生態系統功能的發揮及地下微環境的變化具有重要作用，其分布格局及現存量決定著植被對地下水分和養分的利用效率，同時分布格局及現存量也受到外界環境因素（增溫降水等）的影響［17，42］。本研究發現，老芒麥及垂穂披堿草的根系生長具有明顯的“表聚性”，這是由于高寒地區0～10 cm 土層具有較好的保水及保肥能力，植物為了獲取更多的養分和水分，滿足其生長需求，便將根系集中分布于此層［43］。另外，根系呼吸需要氧氣，表層土壤通氣狀況較好，植物將根系集中分布于此層以獲得更多氧氣，使表層根際形成微域“氧化圈”，這不僅緩解了一些還原性物質對根系的毒害作用，同時也促進了硝化作用等好氧過程的發生，對根際氮循環意義重大［44］。而紫羊茅根系生產與死亡多發生于10～20 cm 土層，這可能與其土壤TN 含量較低有關。有研究發現，在低N 脅迫下，植物主要采用伸長根系作為適應策略，以獲得更多的土壤空間和氮資源［45］。另有研究發現，根系長度不僅能反映植物根系生長狀況以及在土壤中的拓殖能力，還能反映根系對土壤空間異質性的適應能力［46］。本研究中老芒麥的根尖數量及現存量較高，表明其根系密度較大，根系對土壤營養吸收利用率較高，說明老芒麥具有更強的抵御外界不利因素的能力。

植物根系的動態變化不僅體現在現存量、生產量及死亡量上，同時也體現在根系周轉率和壽命等方面。根系周轉作為生態系統營養動力學和儲量的重要組成部分，其向地下生態系統輸入的有機物達到輸入總量的50%左右［17］。而根系壽命作為根系周轉的重要內在機制，與根系周轉率負相關，即根系壽命越長，根系周轉越慢［47］，其對C 的消耗也越小。本研究表明，隨土壤N 有效性的提高，老芒麥根系現存量增加，根系周轉率呈降低趨勢。這與Burton 等［48］研究結果相似，其主要機理是，1）根據投入與收益原則，土壤有效N 增加，植物延長根系壽命的收益（吸收養分）高于維系根系生長的成本（消耗C），故根系采取長時間占據養分空間以吸收更多養分的生長策略。2）根據根系碳匯強度理論［48］，假設土壤N 有效性增強，則將促進根系對養分的吸收效率，促使根系成為一個相對較強的“碳匯”，這些C 主要用于維持根系呼吸作用、養分吸收效能以及同化速率，故根系具有相對充足的C 以延長壽命，由此根系周轉率減慢。

3.4 根系特征與環境因子的關系

植物根系可通過自身構型的可塑性對植物生長狀況及外界環境的變化（土壤養分、水分、溫度等）做出適應性調整，并表現出不同的特征［46］。因此，根系特征可作為植物響應環境條件變化的指示參數，反映土壤中物質與能量吸收利用的程度及轉化率［49］。本研究SEM 分析表明，土壤理化性質及生態化學計量比直接影響根系動態特征，并對根系的生長具有直接的促進作用，這是因為植物根系與土壤之間的接觸面積大，在植物與土壤進行頻繁的物質能量交換時，彼此強烈影響，因而土壤作為植物的一個重要生態因子，土壤條件（土壤理化與生物學特性等）可影響植物地上和地下部分的生長與產量。另外，牧草種類通過土壤生態化學計量比間接影響根系動態特征，這是由于3 種牧草種類存在種間差異，導致不同植物物種對土壤養分的吸收利用方式及對土壤條件的適應性不同［49］，而根系在土壤營養含量等環境梯度及物種間互作機制下具有高度的形態可塑性［12］，這直接影響植物根系的生長、發育、分布及生產力，從而導致3 種牧草根系動態特征存在明顯差異。

本研究還發現，土層深度通過影響土壤理化性質間接使得根系生物量在剖面上呈現出“倒金字塔”分布。這是由于隨土層加深，土壤溫度、養分、含水量及通氣量等環境條件趨于惡劣，植物則會為了適應生態環境的變化采用減少根系生產以降低自身養分消耗的策略，從而抑制了10～20 cm 土層的根系生物量［37，50］。其次，土層深度與根系周轉率呈正相關，這歸因于禾本科牧草是須根系植物，0～10 cm 土層中根系現存量雖多，但大多由固定和支撐植物的不定根構成，其對土壤養分的吸收和利用能力較低［51-52］，故其周轉率相對較慢，而10～20 cm 土層的根系多由不定根上生成的側根構成，其主要功能是吸收水分、養分等必要的營養物質［53］，故其生產效率較高，周轉率較快。

4 結論

3 種禾本科牧草根系的變化具有明顯的季節特征，根系現存量隨生長季顯著增加，在8 月中旬趨于穩定，而根系死亡量隨生長季波動式增加，在生長季末期（9 月初）達到峰值。且3 種禾本科10～20 cm 的根系周轉率高于0～10 cm，土層深度是影響根系周轉率的主要因子。其次，土壤條件對根系生長具有直接的促進作用，較高的土壤TN 含量可以提高根系現存量。另外，老芒麥和垂穂披堿草的根尖數、根系現存量較高，根系壽命長，周轉率高，紫羊茅根系壽命較短，根系周轉快。因此，3 種禾本科栽培牧草的根系特征具有差異性，是植物根系在適應高寒環境中權衡碳分配、碳消耗采取的生態適應策略。