三江源區不同建植年限人工草地根系動態特征

李潔 ，潘攀 ，王長庭 *，胡雷 ，陳科宇 ，楊文高

（1. 西南民族大學生命科學與技術學院，四川成都610041；2. 西南民族大學青藏高原研究院，四川成都610041）

三江源區地處青藏高原腹地，是青藏高原的重要自然緩沖區，素有“中華水塔”的美譽，在中國和東亞地區的水源保護、徑流調節、生態安全和生物多樣性維護等方面發揮著不可替代的作用［1-2］。近年來，由于氣候變化、人口急劇增加、草場牲畜超載過牧、鼠蟲危害等人為和自然因素的影響，天然草地的植被蓋度和初級生產力急劇降低，生物多樣性銳減，優質牧草的比例降低，草地嚴重退化，出現了大面積“黑土型”次生裸地［3-4］。退化草地的蔓延直接影響到三江源區草地畜牧業的發展，進而影響源區草地生態系統的健康狀況和經濟服務功能［5］。“黑土型”退化草地原生莎草科植被層遭到了嚴重破壞，自然繁殖更新能力極低，僅靠草地生態系統的自然修復難以恢復至最初狀態［6］。如何實現三江源區“黑土型”退化草地的恢復與重建，是世界性的生態系統恢復難題之一［7］。

為了快速、有效地恢復退化草地，建植多年生人工草地是該地區草地治理的主要措施，建植人工草地不僅能夠快速恢復植被，還能提供優質高產的牧草［8］。但是隨著建植年限增加，由于放牧壓力大，人工管理措施不當，使得人工草地植被與土壤質量降低，群落發生逆向演替［9］。為了高效維護和持久利用人工草地，許多學者在該地區對多年生人工草地進行大量研究，但是主要集中在不同建植年限人工草地植物群落（物種多樣性、生物量和群落結構）的演變過程和土壤質量（土壤理化性質和微生物）的變化規律［10-12］，對地下根系的研究較為缺乏，尤其是三江源區不同建植年限人工草地根系動態特征。然而根系在生態系統中占有較大比重，與地上部分有著密切的聯系，根系動態特征在很大程度上決定著人工草地植物利用土壤資源的效率和群落恢復演替的程度［13］。研究不同演替階段植物根系動態特征，能揭示群落演替的一般規律及不同演替階段生態系統的功能［14］。

根系動態是生態系統能量和養分流動的重要來源［15］。根系的生長、死亡、分解構成了植物向土壤系統輸入碳和養分的主要途徑［16］，根系壽命則可以在區域尺度上反映植物、土壤和氣候的總體特征，其長短決定了養分和碳的消耗與循環速度［17］。但是由于根系生長動態的復雜性和壽命估計方法的局限性，限制了對根系生長、死亡和壽命的深入了解［18］。利用微根管技術能夠原位觀測和記錄根系的生產、發展和死亡的整個過程。通過獲取根系長度、側根伸長、生長深度等進行不同土壤層次根系動態觀察，了解根系生長過程。通過觀察根系的顏色變化，了解根系的衰老、死亡和分解，從而估計根系的壽命［19-20］。因此，本研究在三江源區不同建植年限人工草地展開根系研究試驗，利用微根管技術，原位監測根系動態特征對人工草地不同建植年限的響應過程，旨在探討退化生態系統恢復重建過程中：1）不同建植年限人工草地根系生產量、死亡量和現存量等動態特征和空間分布格局的變化；2）根系特征與植物群落特征、土壤理化性質間的相互關系。以期更深入地了解三江源區不同建植年限人工草地群落演替和養分循環過程，為三江源區退化草地的恢復與重建提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣（33°34′-34°30′N，99°54′-100°29′E），平均海拔4150 m。屬于典型的高原大陸性氣候，無四季之分，僅冷暖季之別，冷季漫長、干燥而寒冷，暖季短暫、濕潤而涼爽。溫度年差較小而日差較大，年均氣溫-1.7 ℃，最冷月平均氣溫-14.8 ℃（1 月），最熱月平均氣溫 9.8 ℃（7 月），年均降水量486.9～666.5 mm，多集中在6-9 月，年蒸發量1119.07 mm。自然植被以高寒草甸為主，土壤為高寒草甸土，無絕對無霜期，植物生長期為120～140 d。由于氣候變化及人為擾動等因素，天然草地出現嚴重退化現象，部分地區已成為“黑土灘”，優良牧草蓋度不足10%［9］。

1.2 試驗樣地設計

選擇青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮軍牧場建植年限分別為 5（34°28′10″N，100°21.3′01″E，海拔3740 m）、6（34°28′09″N，100°21.3′03″E，海拔 3738 m）、9（34°27′41″N，100°12′35″E，海拔 3757 m）和13 年（34°21′44.8″N，100°29′58″E，海拔3949 m）的 4 個人工草地為試驗樣地，4 塊人工草地均為垂穗披堿草（Elymus nu?tans）、冷地早熟禾（Poa crymophila）、中華羊茅（Festuca sinensis）和星星草（Puccinellia tenuiflora）混播地，比例為4∶1∶0.5∶0.5。在每個試驗樣地內隨機選取一個面積為50 m×50 m 的樣方，于2013 年8 月在每個樣方內，隨機選取4 個地上植被相對均勻的區域，在其下方安裝一根聚碳酸酯材料微根管，微根管與地面夾角為30°，長100 cm，內徑 5 cm，外徑 6 cm［21］。

1.3 樣品采集與指標測定

1.3.1 植物樣品采集與測定 2015 年8 月中旬，在4 塊樣地內分別隨機選擇4 個50 cm×50 cm 的小樣方，進行植物群落調查。記錄小樣方內植物物種數。植被調查結束后，將地上植被齊平地面刈割，裝進信封，并做好標記，帶回實驗室65 ℃烘干至恒重，并稱重。

1.3.2 土壤樣品采集與測定 2015 年8 月中旬，在上述調查植物群落的樣方內，用內徑5 cm 的土鉆分兩個土層（0～10 cm 和10～20 cm）按“S”形鉆取5 鉆，分別混合為1 個土壤樣品，并做好標記。樣品風干后過0.15 mm 篩用于測定土壤有機碳（soil organic carbon，SOC）、全氮（total nitrogen，TN）、速效氮（available nitrogen，AN）、全磷（total phosphorus，TP）、速效磷（available phosphorus，AP）、全鉀（total potassium，TK）、速效鉀（available po?tassium，AK）含量和pH。采用重鉻酸鉀氧化滴定法測定SOC 含量，凱氏定氮法測定TN 含量，康惠法測定AN含量，鉬銻抗比色法測定TP 含量，碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定AP 含量，原子吸收分光光度法測定TK 含量，四苯硼鈉法測定AK 含量，電極法測定pH，用烘干法測定土壤含水率（soil moisture，SM）［22］。

1.3.3 根系圖片的采集與分析 于2015 和2016 年植被生長季（5-9 月）對實驗區的微根管進行連續取樣，首先拆開微根管外包裹的塑料袋，打開頂端蓋子，使微根管內部的濕氣充分與外部氣流交換，讓管子內外的溫差平衡，然后用探桿檢查管底是否有積水，并擦拭管子內壁露水，最后確認取樣的初始位置，將攝像機緩慢放入微根管內，連接電腦采用CI-600 根系掃描儀（CID Bio-Science，Camas，WA，USA）進行圖像采集。每根微根管按垂直土層深度分為0～10 cm 和10～20 cm 土層分別采集圖像數據，每次測定結束后，將露出地面的根管按第一次的方法包裹好，每個月采集一次圖像，共取10 次圖像，總共追蹤標記到9884 條根系。

采用WinRHZIO Tron MF（CID Bio-Science，Camas，WA，USA）軟件對CI-600 采集的圖像進行分析處理，測定每張圖像中根系的長度，通過圖像中根系的顏色來區分活根和死根，將白色和褐色的根定義為活根，黑色和消失的根定義為死根［23］。每次圖片處理都導入上次數據，識別上次的根系，同時記錄新生根系，每條根有獨立的根號，完整記錄所有的根系從起始到死亡的長度變化。

根系壽命定義為自第一次在影像中出現時刻起到第一次被定義為死亡或消失的時間［15，24］。利用SPSS 22.0中的Kaplan-Meier 方法對根系存活率和根系平均壽命進行估測，并做出根系存活曲線［17］。

由根系圖像分析得到根系的長度，對t時不存在而在t+1 時出現的所有新根根長求和，加上在t時原有根系上延長的長度和來估算根系生產量。利用t和t+1 間隔時死亡和消失掉的根長及在t+1 時出現的死根根長的總和估算根系死亡量。根系現存量則用每一時刻的活根長度來估算［25］。根系的生長量，死亡量，現存量均用單位體積根長密度表示，參照吳伊波等［26］的方法計算單位體積根長密度RLDV（mm·cm-3），利用如下公式計算：

式中：L（mm）為微根管中觀察到的根長；A（cm2）為觀測窗面積（圖像大小）；DOF（cm）為微根管到周圍土壤的距離，DOF一般取 0.2～0.3 cm［27］，由于草地群落的根系直徑較小，計算中DOF取 0.2 cm［26］。

根系凈生長速率RLDNGR（mm·cm-3·d-1）即單位時間內根系單位體積密度的凈增長量，參照王孟本等［28］的方法，按以下方式計算：

式中：RLDt+1和RLDt分別為第t+1 與t次觀測中的單位體積根系現存量；T為相鄰兩次觀測的間隔天數。RLDN?GR為正值說明根系的生產量大于死亡量（正生長），RLDNGR為0 表示根系的生產量等于死亡量（零生長），RLDNGR為負值表示根系的死亡量大于生產量（負生長）［28-29］。

1.4 數據統計與分析

采用SPSS 22.0 軟件對數據進行統計分析，Origin 8.5 作圖。利用Kaplan-Meier 方法計算根系存活率，并估計根系平均壽命。對根系特征（壽命、生產量、死亡量、現存量和凈生長速率）、植物群落特征（地上生物量、豐富度）和土壤理化性質（SOC、TN、AN、TP、AP、TK、AK、SM 和 pH）進行單因素方差分析，用最小顯著差數法（LSD）進行不同處理之間的顯著性檢驗（P＜0.05），不同土層（0～10 cm 和10～20 cm）之間的差異則采用獨立樣本t檢驗。采用Pearson 相關性分析植物群落特征和土壤理化性質與根系生產量、死亡量、現存量和壽命之間的相關性。利用AMOS 23.0 構建根系現存量、壽命與環境因子的結構方程模型。

2 結果與分析

2.1 植物群落特征變化

由圖1 可知，隨建植年限增加，植物地上生物量呈“N”字型變化，建植9 年人工草地地上生物量顯著低于其他建植年限（P＜0.05）。物種豐富度呈“V”字型變化，建植9～13 年顯著增加（P＜0.05）。

圖1 不同建植年限人工草地植物群落特征變化Fig.1 Change of plant community characteristics in artificial grassland with different cultivation years

2.2 土壤理化性質變化

由表1 可知，除土壤pH 外，其余土壤理化指標均表現出0～10 cm 土層大于10～20 cm 土層。在0～10 cm 土層，隨建植年限增加土壤pH 先增加后降低，逐漸趨于弱酸性；各建植年限間土壤TK 含量無顯著差異，其余土壤指標均呈“N”字型變化，且各建植年限間差異顯著（P＜0.05）。在10～20 cm 土層，土壤pH 變化趨勢與0～10 cm土層一致；隨建植年限增加，土壤AN 和AK 含量顯著增加；建植9 年人工草地土壤含水率、SOC 和TN 含量顯著低于其他建植年限（P＜0.05），土壤TP 和AP 含量顯著低于建植13 年人工草地（P＜0.05）；建植13 年人工草地土壤TK 含量顯著高于其他建植年限（P＜0.05）。

表1 不同建植年限人工草地土壤理化特征Table 1 Soil physical and chemical property in artificial grassland of different cultivation years

2.3 根系壽命變化

在0～10 cm 土層，4 個不同建植年限人工草地根系存活曲線相似，均表現為隨存活時間的增加存活率降低，但建植13 年人工草地根系存活率最高，且根系平均壽命達到120 d，顯著高于其他建植年限（P＜0.05，圖2A）。在10～20 cm 土層，根系存活曲線變化趨勢與0～10 cm 土層一致，但建植6（161 d）和13 年（170 d）人工草地根系平均壽命顯著高于其他建植年限（P＜0.05，圖2B）。

圖2 不同建植年限人工草地根系存活率和平均壽命變化Fig.2 Changes in proportion of root surviving and average longevity in artificial grassland with different cultivation years

2.4 根系季節動態變化

根系生產量具有明顯季節變化，在0～10 cm 土層，建植9 年人工草地2015 年持續上升，2016 年呈波動狀態，7月達到生長高峰期，8 月達到生長低峰期；其余建植年限人工草地在兩個生長季內均表現為先降低后升高，6 月為生長高峰期，8 月為生長低峰期（圖3A）。在10～20 cm 土層，建植9 年人工草地根系生產量變化趨勢與0～10 cm土層一致，其余建植年限人工草地在兩個生長季內均持續下降，6 月為生長高峰期，9 月為生長低峰期（圖3B）。

圖3 不同建植年限人工草地根系季節動態變化Fig.3 Seasonal dynamics of the roots of artificial grassland with different cultivation years

根系死亡量也具有明顯季節變化，在0～10 cm 土層，建植9 年人工草地在2016 年先降低后增加，在8 月達到死亡低峰期；其余建植年限人工草地在兩個生長季均表現為先增高后降低，8 月達到死亡高峰期，此外，2016 年5月也是一個死亡高峰期（圖3C）。在10～20 cm 土層，各建植年限人工草地在2015 年變化趨勢與0～10 cm 土層一致（圖3D）。

根系現存量在兩個生長季均保持小幅度的先增加后降低的趨勢，在7 月達到高峰期（圖3 E，F）。0～10 cm 土層，建植13 年人工草地現存量在兩個生長季均明顯高于其他建植年限（圖3E）；10～20 cm 土層，建植5 年人工草地根系現存量在兩個生長季均明顯低于其他建植年限（圖3F）。

不同建植年限人工草地根系凈生長速率具有明顯季節變化。建植5、6 和13 年的人工草地根系凈生長速率均表現為先降低后增加，正負交替生長，在6 月達到正生長高峰，8 月達到負生長高峰，兩個土層變化趨勢相似（圖4 A，B）。建植9 年人工草地0～10 cm 土層根系凈生長速率先增加后降低，保持著較低水平的正生長，7 月達到正生長高峰，無負生長高峰（圖4A）；10～20 cm 土層，根系凈生長速率2015 年與其他建植年限人工草地變化一致，2016 年先增加后降低，6 月達到負生長高峰，7 月達到正生長高峰（圖4B）。

圖4 不同建植年限人工草地根系凈生長速率變化Fig.4 The change of net root growth rate of the artificial grassland with different cultivation years

2.5 根系累積生產量、死亡量和平均現存量的變化

圖5 表示了兩個生長季總根系累積生產量、累積死亡量和平均現存量的變化。隨建植年限增加，兩個土層根系累積生產量和死亡量均波動上升，建植13 年人工草地顯著高于其他建植年限（P＜0.05），且各建植年限人工草地0～10 cm 土層根系累積生產量和死亡量均顯著高于10～20 cm 土層（P＜0.05；圖5A，B）；根系平均現存量隨建植年限增加持續上升，且建植5 和13 年人工草地0～10 cm 土層根系平均現存量均顯著高于10～20 cm 土層，建植9 年人工草地0～10 cm 土層根系平均現存顯著低于10～20 cm 土層（P＜0.05），建植6 年人工草地兩個土層間無顯著差異（P＞0.05；圖5C）。

2.6 植物-土壤-根系的相關性分析

由表2 可知，地上生物量與根系生產量、死亡量、現存量呈顯著負相關（P＜0.05）；豐富度與根系特征無顯著相關性。0～10 cm 土層，AP 含量與各根系特征均呈顯著正相關關系（P＜0.05）；AK 含量與根系生產量和壽命均呈顯著正相關關系（P＜0.05）。10～20 cm 土層，AK 含量與根系生產量和死亡量均呈極顯著正相關關系（P＜0.01）；AN 含量與根系生產量、死亡量和現存量均呈極顯著正相關關系（P＜0.01）；AP 含量與根系生產量和死亡量呈顯著正相關關系（P＜0.05，表3）。

利用結構方程模型對地上植被、土壤理化性質及根系特征進行適配和分析，最終建立了以下結構方程模型（圖 6），該模型 CHI/DF=0.540，GFI=0.944，AGFI=0.843，RMSEA＜0.001，P=0.928，說明該模型能夠較好地適配研究數據以及路徑分析體系。結果顯示，結構方程模型（structural equation model，SEM）能解釋根系壽命的60%，根系現存量的28%，有機碳的73%，速效養分的87%，地上生物量的24%，豐富度的5%。土層深度和建植年限直接影響根系壽命，且極顯著正相關（P＜0.01），其中土層為主要影響因子；土壤速效養分是影響根系現存量的主要因子，且呈極顯著正相關（P＜0.01）；地上生物量直接影響根系現存量，且呈顯著負相關（P＜0.05）；其余環境因子通過影響土壤速效養分或地上生物量間接影響根系現存量。

圖5 不同建植年限人工草地根系累積生產量、累積死亡量和平均現存量變化Fig. 5 The changes of cumulative root production，cumulative root mortality and mean root standing crop of artificial grassland with different cultivation years

表2 根系特征與植物群落特征間的相關性Table 2 Correlation between root characteristics and plant community characteristics

表3 根系特征與土壤理化性質間的相關性Table 3 Correlation between root characteristics and soil physical and chemical property

3 討論

3.1 不同建植年限人工草地植物群落特征變化

圖6 根系壽命和現存量與環境因子結構方程模型Fig.6 The structural equation model of root longevity and standing crop and environmental factor

植物群落能夠利用光合作用將無機碳轉化為有機碳，為生態系統提供能量來源，在“黑土灘”建植人工草地，相當于引入新的植被，不僅能夠提高生態系統生產力，還可以通過植物殘體和枯枝落葉為土壤系統輸入更多的有機物質，改善土壤質量［30-31］。本研究發現植物地上生物量呈“N”字型變化，建植5～6 年，土壤養分充足，物種間競爭較小，禾本科類植物植株較大，迅速占領較高的生態位，在整個群落中處于優勢地位，因而地上生物量也較大［32］；建植6～9 年土壤肥力下降，在養分匱乏時植物趨向于將資源分配給地下根系，以提高對有限土壤資源的吸收利用效率，且在資源脅迫下生長的植株比在有利條件下生長的植株個體更小［33-34］；建植9 年后對資源需求少的莎草科植物逐漸取得優勢地位，加之土壤養分增加，促進了地上生物量的增加。隨建植年限增加，物種豐富度呈“V”字型變化，是由于人工草地的建植種在建植初期競爭能力較強，迅速占據優勢地位，使得物種豐富度下降，但隨著建植年限增加，原生物種會不斷入侵并取得優勢地位，人工草地逐漸趨于天然草地，物種豐富度顯著增加。

3.2 不同建植年限人工草地土壤理化性質變化

土壤是草地生態系統營養物質的儲存庫，是孕育根系的主要載體［35］，土壤養分、含水率和pH 是度量退化生態系統功能恢復與維持的關鍵指標，對植物群落的演替起著重要作用［36］。本研究發現，0～10 cm 土層土壤養分含量高于10～20 cm 土層，pH 低于10～20 cm 土層。這是由于高寒草地植物生長季短，不足以使根系向深層延伸，導致根系分布淺層化，根系死亡分解轉化成有機質和其他養分，促進0～10 cm 土層養分累積［37-38］，同時牲畜的踩踏使得土壤孔隙減少，土壤容重增加，阻礙了養分和水分下滲［39］；此外，0～10 cm 土層植物枯落物等有機物質的累積會產生有機酸，導致土壤pH 下降［40］。建植6～9 年土壤養分含量明顯下降，而在9 年后又顯著增加，這是由于建植6～9 年無外源肥料的施入，加之毒雜草的侵入，土壤養分不足以彌補植物生長的消耗，造成土壤養分和含水率顯著降低［41］；建植9～10 年后，由于雜類草的大量入侵和繁衍，人工草地植物群落結構發生了較大改變，毒雜草比例增加，牧草品質和草地利用率大幅度下降，放牧干擾減小到了較低程度［42］，同時克隆植物形成密集的匍匐莖網狀結構，增加了植被覆蓋度，減少了土壤水分的蒸發，枯枝落葉等向土壤輸入的有機質也隨之增加，從而促進了養分的累積和水分的保持［43］，為一些原生莎草科植被的幼苗成功更新和補充提供良好的條件，與此同時也開始了人工草地植物群落的自然恢復演替過程。

3.3 不同建植年限人工草地根系特征變化

根系壽命是指根系從出生到死亡的這段時間，是決定植物碳通過根系更替進入土壤的關鍵，進而影響到植物以及整個生態系統的碳、養分和水分循環［44］。相關研究表明，根系壽命與土壤養分以及地上部分向根系供應碳含量呈正相關［45］。本研究中，建植5～6 年人工草地土壤養分含量呈上升趨勢，根系吸收的養分增多，地上植被生長較旺盛，從而增加對根系的碳分配，根系壽命也隨之增加。建植6～9 年人工草地處于二次退化階段，土壤養分含量下降，使得根系吸收能力減弱，不足以滿足地上植被生長，導致分配給根系的碳減少，根系衰老進而死亡，壽命降低，從而加速根系周轉，增加根系對水分和營養物質的利用效率，同時可以將大量碳和養分帶進土壤，促進微生物活動，改善土壤的理化條件［46］。

根系累積生產量、累積死亡量和平均現存量反映了植物根系吸收水分和養分的潛力，植物根系總長度越大，對養分和水分的利用率就越高［13］。本研究發現，隨建植年限增加，根系累積生產量、死亡量均呈“N”字型變化，與養分變化趨勢一致，這是因為土壤養分充足時，根系代謝活動較旺盛，從而促進根系的生長和死亡。此外，根系累積生產量、死亡量主要集中在0～10 cm 土層，這是由于隨土層深度增加，土壤溫度、含水率、養分和通氣條件逐漸惡劣，植物為了適應不良環境采用減少根系生產和死亡的策略，從而降低自身養分消耗［21］。建植6～9 年根系平均現存量趨于深層化，是由于深根系的雜類草大量入侵，加之養分含量逐漸減小，不能夠滿足植物生長需要，植物為了更多地獲取有效資源，采取增加深層根系的生長對策［47］。建植9 年后根系平均現存量又逐漸趨于淺層化，是因為6～9 年深層根系的增加，改變了土壤的通透性，為淺根系的莎草科植物根系生長提供了空間和資源上的生態位，從而開始了莎草科植物逐步入侵的恢復演替初期階段。

根系對環境條件的變化反應十分敏感，常隨季節呈現規律性變化［48］。根系季節動態特征直接反映了植物生長狀況、土壤理化性質和營養物質等特征的變化［49］。在生長初期（6 月），根系生長量達到高峰期，這是由于植物生長旺季還沒有到來，植物會優先將養分分配給根系生長，儲存足夠的養分，以滿足植物生長旺季對養分的需求［50］。建植9 年人工草地凈生長速率正生長高峰期遲于其他建植年限，這是由于根系生長的季節動態還與土壤水分的季節動態規律一致［51］，該地區雨季出現在6-9 月，而建植9 年人工草地土壤水分含量較低，因此達到根系最適生長水分所需時間較長。根系現存量在7 月達到峰值，主要是由于該階段土壤養分有效性高、溫濕條件較好，根系處于正生長且死亡量較小［52-53］。8 月是高寒草甸植被生長的最佳季節，更多的養分分配到地上植被，而分配到地下根系生長的絕對量減少，增加了根系死亡量，達到死亡高峰期。

3.4 不同建植年限人工草地植物-土壤-根系的相關性

根系是連接土壤和植物的動態界面，為適應植物群落特征和土壤理化性質變化，根系特征會相應地改變，進而反饋于群落演替，影響人工草地恢復進程［14］。本研究中，土層深度是影響根系壽命的主要因子，這是由于0～10 cm 土層溫度和含水率較高，根系代謝活力較強，根系周轉較快，從而縮短了壽命［54］。地上生物量直接影響根系現存量且呈顯著負相關，這是由于建植5～13 年人工草地還沒有完全恢復到自然狀態，為了適應高寒環境，隨著建植年限增加植物根系會迅速積累［32］，而演替過程中由于優勢種的更替，人工草地建植種與原生物種間競爭激烈，地上生物量有略微下降的趨勢。其余環境因子均通過速效養分間接影響根系現存量，且養分資源越豐富根系現存量越大，這是由于在自然生態系統中，植物要面對各種環境脅迫，為了保證最佳的養分吸收效率，并儲存足夠的養分應對不良的環境條件，在土壤中養分充足時，植物會采取增加根系現存量的生長策略［13］。相關研究表明，根系現存量越大其根系活力和競爭能力也就越強，在養分吸收方面就越具有優勢，抵抗不良環境的能力也就越強［55］，因此建植人工草地能夠增強植物群落對不良環境的適應能力，有利于退化草地的恢復。

4 結論

1）建植5～6 年，人工管理措施合理，人工草地建植種處于優勢地位，土壤養分含量較高，根系累積生產量和死亡量顯著增加，根系代謝活力旺盛，抵抗不良環境的能力也較強。

2）建植6～9 年，人工草地出現了退化現象，土壤養分和水分資源可利用率低，植物減少對地上生物量的分配，增加10～20 cm 根系，以增加對水分和養分的利用效率，并降低根系壽命，加速根系周轉來補充土壤養分含量，為新根生長提供養分。

3）建植9 年后，地上生物量、豐富度和土壤養分增加，根系分布趨于淺層化，且根系現存量和壽命均顯著增加，以儲存更多的營養物質，促進人工草地逐步向正向演替進行。

4）土層深度是影響根系壽命的主要因子，根系現存量與土壤理化性質、植物群落特征之間的反饋關系促進了人工草地生態系統結構、功能的恢復和完善。