米槁群落主要物種資源利用特征分析

劉濟明 劉 歡 李麗霞

（貴州大學林學院，貴州大學森林生態研究中心，貴陽 550025）

生態位是指一個種群在群落中所能占用的各資源的總和及其與相關種群之間的功能關系［1～2］，反映了群落中種群對資源的利用狀況。生態位主要包括生態位寬度、生態位重疊和生態位相似性3個特征［3］，其中生態位寬度、生態位重疊是量化種間關系、種群對資源利用能力及其與環境因子的耦合關系的兩個重要指標［4-5］，種群的生態位寬度越大，表明其與環境的耦合性越高，對資源的利用能力越強［6～7］；生態位重疊和生態位相似性均可表明物種對資源利用的相似情況并能以此來確定種間的競爭程度，許多學者常將這兩個概念合并分析［8～9］。研究發現，在同等資源序列上，物種間較高的生態位重疊有利于多物種的共存［10］。目前生態位理論已經被廣泛應用于種間關系［11］、群落結構與演替［12］、森林資源的保護和利用［13］等方面，能較好地詮釋群落內物種間的競爭及共存機制。因此，探討植物群落主要物種的生態位特征，分析種間的相互關系，有利于了解群落內各物種對資源的利用狀況，為有針對性地提出種群保護措施提供基礎資料［14］。

米槁（Cinnamomum migao）是樟科（Lauraceae）樟屬（Cinnamomum）的一種高大喬木，成年株高可達20 m，是我國西南部少數民族地區的特有植物種，也是苗族的代表性藥用植物，具有重要的生態、經濟和科學研究價值［15］。作為貴州省具有綜合利用價值的稀有藥用植物，米槁的開發前景非?？捎^，但由于人們對米槁資源的不合理利用導致其生境的不斷惡化，加之該物種人工繁殖較困難等原因［16］，使其已處于野生資源分布稀缺的狀態。因此，研究米槁種質資源利用特征，對米槁資源的保護具有重要意義。目前對米槁的研究多集中在藥林間作［17］、光合生理［18］、扦插栽培［19］及種子營養成分分析［20］等方面，基于生態位理論的群落方面研究仍較為缺乏。鑒于此，本研究在野外群落調查的基礎上，定量分析米槁群落主要物種的生態位特征，以期為米槁資源的保護利用與科學管理提供背景資料和合理依據。

1 研究地概況

研究地位于貴州省黔南州、黔西南州的羅甸縣、貞豐縣、冊亨縣、望謨縣、荔波縣，氣候為典型的亞熱帶濕潤季風氣候［21］，四季分明，夏季高溫多雨、冬季溫和濕潤，年平均溫度在16～20℃，降雨量豐富，年均降雨量在1 100～1 335 mm，無霜期長。研究地內地形起伏大，地貌復雜，以山地高原為主，成土母質多為板巖、砂頁巖的碎屑風化物，土壤類型以紅壤、黃紅壤、黃壤、黃棕壤等為主［22］。復雜多樣的生態環境，為豐富的植物類型創造了良好的條件。林內喬木層的主要物種有楓香（Liquidambar formosana）、米槁（Cinnamomum migao）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、油桐（Vernicia fordii）、臭椿（Ailanthus altissima）、青檀（Pteroceltis tatarinowii）、欏木石楠（Photinia davidsoniae）、石櫟（Lithocarpus glaber）、板栗（Castanea mollissima）、羅傘（Brassaiopsis glomerulata）、屏 邊 桂（Cinnamomum pingbienense）等；灌木層主要物種有杜莖山（Maesa japonica）、地桃花（Urena lobata）、菝葜（Smilax china）、油茶（Camellia oleifera）等。

2 研究方法

2.1 野外群落樣方設置與調查

對貴州省野生優質米槁資源的分布情況進行實地調查后，選擇米槁分布較集中，群落結構完整，地形平坦，且人為破壞不嚴重的天然林分進行野外群落調查［23］。在研究區設置不連續的群落樣地9個，根據地形起伏的差異和地勢條件將樣地設置為不同的規格，分別為20 m×50 m（6 個）、20 m×30 m（1 個）、20 m×20 m（1 個）、30 m×30 m（1 個），總面積為7 900 m2，記錄每個樣地的地理坐標和海拔、坡度、郁閉度等生境特征［24］。在每個樣地中分別設置10 m×10 m 的喬木樣方和5 m×5 m 灌木樣方，調查樣方內的所有木本植物，記錄其株高、胸徑、冠幅等指標。

2.2 數據處理

首先利用公式（1）與（2）計算重要值，計算公式如下［25］：

運用Levins（3）和Hurlbert（4）公式計算各物種的生態位寬度［26～27］。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information for the sample plots

式中：Lih表示物種i 重疊物種h 的重疊度指數；Lhi則反之，值域為［0，1］。

生態位相似性比例計算公式如下［27］：

式中：Cih代表物種i 與物種h 之間的相似程度，Chi則反之，兩者的計算結果相同，故Cih= Chi，值域為［0，1］。

3 結果與分析

3.1 米槁群落主要物種的重要值

通過野外樣方調查，在米槁群落樣地共記錄到92 種木本植物，篩選出分布頻率較高的15 個樹種，對其進行重要值大小排序（見表2），楓香、米槁和杜莖山在各資源位中的重要值均較高，其中楓香和米槁的重要值之和顯著高于群落中的其他物種，它們的生態幅廣、處于群落林冠上層、獲得的生存空間和生境資源較多，在群落中占據絕對優勢；臭椿、屏邊桂和羅傘在單個資源位中的重要值較高，但其重要值之和都在0.40 以下，表明其對生存環境的要求比較高，分布范圍較窄且數量稀少。

3.2 群落中主要物種的資源利用能力

通過分析群落主要物種的Levins 和Hurlbert生態位寬度得知（見表2），B(L)i和Ba測度值的結果變化略有不同，但其大小排序基本一致，米槁、杜莖山和拔葜的生態位寬度值較大，能充分適應群落環境和利用生境資源。屏邊桂、石櫟和青檀的生態位寬度占倒數三位，在相同的生境條件下，它們能從群落中獲取的資源較少，生長狀況較差，在群落樣地中分布的頻率也比較小，且屏邊桂由于只在一個群落樣地中出現，故其Ba值為0。

此外，對比米槁群落主要物種的重要值、分布均勻程度和生態位寬度發現，生態位寬度不僅由重要值決定，還受物種在不同資源位中分布均勻性的影響。例如，米槁和杜莖山在群落中的重要值大，擁有較寬的生態位；菝葜和楓香則是分布均勻性影響生態位寬度的重要體現，楓香在群落中的重要值之和最大，但由于在群落中分布的不均勻性而導致了其生態位寬度與重要值大小出現顛倒，菝葜則相反。

3.3 主要物種對資源的競爭

從表3 可以看出，米槁天然林群落15 個主要物種共組成105 個種對，其中有77 個種對發生了生態位重疊，占總數的73.33%，生態位重疊現象較為普遍。生態位寬度最大的米槁、杜莖山和菝葜與其他主要物種間發生的生態位重疊較高，如米槁—楓香、米槁—青檀、杜莖山—油桐、杜莖山—羅傘、菝葜—屏邊桂、菝葜—石櫟，它們的生態位重疊數值在0.10 以上。此外，相同的種對間，其生態位重疊值會隨著重疊順序的變化而改變，如杜莖山—羅傘的Lih值和Lhi值分別為0.11、0.03。

由生態位重疊分布格局可知，種對間的生態位重疊屬于低度重疊，占比最大的值域是0～0.02，Lih和Lhi所占比例分別為27.62%、21.90%（見圖1），說明物種間對資源的競爭水平不高。

有1 個種對的生態位相似性比例值小于0.50（見表4），占總對數的0.95%，說明這兩個種群對生境資源的要求具有差異性；生態位相似性比例值在0.60 以上的有70 對，占總對數的65.71%，說明大多數群落主要物種對資源利用的相似性較高。板栗、楓香等生態位寬度較小的種群，與米槁的生態位相似性程度較高，Cih值為0.72、0.65，說明了群落主要物種的生態位相似性與生態位寬度間沒有絕對的相關性。

表2 主要物種的重要值與生態位寬度Table 2 Important values and niche widths of main species

表3 米槁群落主要物種的生態位重疊值Table 3 Niche overlap values of main species in C.migao community

通過對比主要物種的生態位相似性比例和生態位重疊矩陣發現，物種間的生態位重疊不僅受生態位寬度的影響，還與生態位相似性存在一定的關聯。生態位相似性大的種對擁有較高的生態位重疊，如板栗—楓香、板栗—地桃花、欏木石楠—杉木種對生態位相似性在0.76～0.89，生態位重疊數值也較高，在0.10～0.12。

表4 米槁群落主要物種生態位相似性比例Table 4 Niche similarity ratio of main species in C.migao community

4 討論

本文研究結果發現，物種對資源的利用能力與生態位寬度具有明顯的正相關，寬生態位的物種對資源的利用能力較強。米槁是群落中的建群種，對環境的適應能力和對資源的利用能力最強，在該群落環境中生長良好，生態位寬度最大。杜莖山和菝葜的生態位寬度僅次于米槁，在群落中的分布范圍廣，對資源的利用能力也較強。其他物種由于在群落樣方中出現的頻率低，生態幅窄，數量少，重要值小，對資源的利用能力弱，故生態位寬度較小。

對米槁天然林群落主要物種進行生態位重疊分析，不僅可以測定兩個甚至多個種群對資源利用的相似性程度，還可以解釋物種間的競爭或共存關系［28］。米槁群落主要物種間的生態位相似性較高，但生態位重疊指數普遍偏低，說明物種間因利用同一資源或共享相同資源而產生的競爭不夠激烈，群落結構較為穩定，物種之間能夠共存，這可能是由于物種對資源利用的同時還能起到彼此間相互促進的作用［29］。生態位重疊值的大小還與物種的生態位寬度有一定的關系，生態位寬度大的物種，由于較強的資源利用能力和分布的廣泛性，與群落內其他種群發生生態位重疊的機率變大，生態位重疊值高，如生態位寬度最大的米槁、杜莖山與群落中其他主要物種的生態位重疊程度較高，窄生態位寬度的物種對資源的利用能力弱，分布范圍窄，與群落內其他主要物種發生生態位重疊的機率小，如青檀與楓香、石櫟的重疊值較低。但是，由于物種對環境的利用能力是決定其生態位寬度的重要因素，環境因子的改變導致了物種對資源的利用分化，從而使種對間的生態位重疊程度發生改變，即生態位重疊除了會隨著生態位寬度值正向變化外，還會出現相反的情況，如擁有窄生態位的石櫟、屏邊桂與菝葜的生態位重疊較大，說明它們在較小的生態位寬度內實現了對資源的共享［30］。

物種的資源利用特征受多因子的影響，生態位重疊只能反映物種處于某一群落發展階段的狀態數值，為維護米槁種群的數量及其在群落中的優勢地位，應充分考慮該物種與群落其他物種間的相互作用關系，適當減少與米槁有較強競爭力、資源利用特征相似的物種，從而降低種間的生態位重疊。同時，促進米槁天然林群落共優種的生長。