鉛脅迫下地被竹的生長響應與鉛富集、解毒策略

江明艷 蔡心怡

(四川農業大學風景園林學院成都 611130)

近年來，隨著城市化及工農業現代化進程的加快，土壤重金屬污染問題日益嚴重。鉛(Pb)是所有有害重金屬除砷(As) 外的第2大毒性污染物，在土壤中不能自然降解，易被植物吸收，從而進入食物鏈危害人體健康。在眾多土壤重金屬污染修復方法中，植物修復具有成本低、易操作、環境友好等優勢，被認為是經濟有效且廣泛適用的修復技術，其成功的關鍵在于篩選出在Pb脅迫下能同時保持高生物量生產和重金屬富集轉運能力強的植物。

在逆境環境中，植物可通過不斷優化自身的資源分配來提高適合度，以更好地適應環境變化。在土壤水分、鹽分、養分和重金屬等(地下限制因子) 逆境下，植物通常將生物量優先分配于地下部分，通過增加根系生物量/面積，以獲取足夠的土壤養分維持生存。保持穩定的生物量積累及優化的分配格局有助于促進植物達到“土壤養分吸收”與“同化產物合成”的最佳平衡，提高其在逆境下的長期適應性。具有較強Pb耐受性的植物通常將體內的Pb更多地積累在代謝相對不活躍的器官或組織中，以減少對生長及生理代謝的影響，與生物量分配格局相似，根系吸收的Pb在植物不同器官中同樣具有明顯的差異分配，可認為這是植物在Pb土壤環境中能實現趨利避害和富集Pb的重要途徑。

“Pb解毒策略”指植物將吸收的絕大部分Pb隔離儲存在細胞低活區域或轉化為Pb解毒形式，來降低Pb的遷移性和毒性。一方面是植物將Pb在體內進行亞細胞間隔區域化儲存，如細胞壁上附著大量的負電基團，可與Pb形成復合物并與細胞壁結合，從而延遲Pb離子的跨膜運輸；另一方面是植物將Pb轉化為低毒的化學賦存形態，如乙醇提取態(FE) 和水提取態(FW) Pb遷移能力強，對植物細胞的毒害作用大，而氯化鈉提取態(FNaCl)、醋酸提取態 (FHAc)、鹽酸提取態(FHCl) 和殘余態(FR) Pb的生物毒性及遷移性低，被認為是植物體內重要的Pb解毒形態。“Pb生化耐受策略”是指通過包括抗氧化系統、AsA-GSH循環和乙醛酸循環等的細胞二級防御系統緩解Pb毒害。如非蛋白巰基(NPT-SH)、谷胱甘肽(GSH) 以及植物螯合肽(PCs) 等植物細胞螯合物質，因含有豐富的巰基(-SH) 和/或半胱氨酸(Cys)，與重金屬離子有很強的親和力，可與游離的Pb結合，降低其毒性。此外，GSH能利用其還原特性緩解細胞受到的過氧化傷害，PCs是植物體內重金屬螯合物質的轉運載體，可以實現將Pb在“細胞質—液泡”中循環裝載轉運的解毒過程。

竹類植物在中國南方地區廣泛分布，不僅生物量大、生長迅速，而且具有龐大的地下鞭根系統。作為典型的木本克隆植物，竹子具有強大的生理整合功能，分株間的物質運輸具有雙向性，水分、養分、光合產物和次生代謝產物等通過間隔子主要進行向頂運輸，重金屬則主要進行向基運輸，使得母株承擔更多的脅迫風險，具有更好的脅迫適應能力。竹類植物根系大量分布在土壤淺層(0～30 cm)，該區域亦是土壤Pb污染的主要區域，研究表明多數竹類植物都具有較強的Pb耐受力和吸收能力，如毛竹 (Phyllostachyspubescens)、雷竹(Phyllostachys praecox)、菲白竹(Sasa fortune)、鵝毛竹(Shibataea chinensis)、鋪地竹(Sasa argenteostriata) 等。

在已有竹類植物土壤Pb污染修復研究中，普遍脅迫處理時間較短(30～90 d)，主要探討不同器官的Pb單位含量及Pb積累量，不同器官(新竹、老竹、竹鞭及地上、地下部分) 生物量分配策略及其Pb積累分配特征的深入研究鮮見，在亞細胞間隔區域化、Pb化學賦存形態轉換、植物細胞螯合作用等方面的Pb解毒策略亦未見報道。基于上述研究背景，本文以6種地被竹為研究對象，比較其在土壤Pb脅迫下1個生長周期內的器官生物量分配策略及其Pb富集特征，并以鋪地竹為研究對象進一步探討其器官Pb解毒策略，以期篩選出具有土壤Pb污染修復應用潛力的竹種，并為竹類植物的Pb脅迫防御機制提供更全面的理論依據。

1 材料與方法

1.1 植物材料與Pb脅迫處理

盆栽試驗以白紋椎谷笹(Sasaella glabra，縮寫為 SG)、菲黃竹 (Sasa auricoma，縮寫為SU))、菲白竹(縮寫為SF)、鋪地竹(縮寫為SA)、美麗箬竹 (Indocalamus decorus，縮寫為ID) 和狹葉倭竹 (Shibataea lanceifolia，縮寫為SL) 6種地被竹為研究對象，設計3個Pb脅迫水平(0、300和1 500 mg/kg)。土壤Pb脅迫濃度參考中國城市、礦區土壤Pb污染現狀確定，采用(CH3COOH)2Pb·3H2O人工制備。6種地被竹在土壤Pb脅迫下歷經出筍成竹的1個生長周期后，通過比較其器官生物量分配策略、Pb富集特征，分析不同竹種的土壤Pb修復潛力。

水培試驗以鋪地竹為研究對象，設計4個Pb脅迫水平(0、300、600、900 mg/L)。竹苗在不透光水培桶內預培養30 d長出新根后，施入外源Pb (NO3)2形成不同處理濃度的Pb脅迫環境，在不同處理濃度所加入的Pb (NO3)2可造成的培養液中N含量的差異，用NH4NO3進行平衡。Pb脅迫14 d后，采用透射電鏡觀察鋪地竹各器官的鮮樣切片，并測定其各器官、各亞細胞組分(F1細胞壁組分，F2細胞器組分、F3液泡組分) 的Pb含量和不同化學形態Pb含量，以及根、葉細胞螯合物質含量，探討鋪地竹不同器官的Pb解毒機制。

1.2 指標測定方法

將洗凈的竹叢分為新根、新稈、新葉、老根、老稈、老葉、竹鞭7個營養器官，烘干至恒重，分別稱重統計各竹種7個器官的生物量。新根、新稈、新葉指在含Pb污染土壤中栽植后出筍成竹的新竹的器官；老根、老稈、老葉指移栽至Pb污染土壤前原有老竹上的器官；竹鞭不區分新老。

總生物量＝新根生物量+新稈生物量+新葉生物量+老根生物量+老稈生物量+老葉生物量+竹鞭生物量；地上生物量分配比例＝ (新稈生物量+新葉生物量+老稈生物量+老葉生物量)/總生物量；地下生物量分配比例＝ (新根生物量+老根生物量+竹鞭生物量)/總生物量；新竹生物量分配比例＝(新根生物量+新稈生物量+新葉生物量)/總生物量；老竹生物量分配比例＝ (老根生物量+老稈生物量+老葉生物量)/總生物量；竹鞭生物量分配比例＝竹鞭生物量/總生物量。

采用差速離心法進行亞細胞組分提取，采用化學試劑逐級法提取植物體內不同的化學形態Pb。采用HNO3-HClO4濕法消解測定植物器官的Pb含量、各亞細胞組分Pb含量及各化學形態Pb含量，加入HNO3-HClO4(v/v，5:1) 復配物完全消解后，用原子火焰分光光度計AA-7000 (日本，SHIMADZU) 測定樣品Pb含量。將各器官生物量與相應器官的單位Pb含量相乘，計算得出各器官的Pb積累量。

根據植物各器官的Pb單位積累量、器官生物量及土壤Pb含量，計算各竹種的Pb轉運系數、地上部分Pb富集系數。Pb轉運系數(TF) ＝地上部分Pb積累總量(μg/pot)/地下部分Pb積累總量 (μg/pot)。地上部分 Pb富集系數(BCF) ＝地上部分器官Pb含量(mg/kg)/土壤Pb含量(mg/kg)

細胞螯合物質非蛋白巰基(NPT-SH) 含量采用DTNB顯色法行測定，谷胱甘肽(GSH) 含量采用試劑盒(比色法) 進行測定，植物螯合肽(PCs) 含量采用差量法進行計算(PCs含量＝NPT-SH含量-GSH含量)。

透射電鏡分析取樣部位為新根根尖1 cm、幼嫩鞭尖0.5 cm、新稈中部0.5 cm、新葉的正中部(避開葉脈) 5 mm2。取樣后迅速置于3%戊二醛預固定，經1%四氧化鋨再固定，丙酮逐級脫水后Epon812包埋，半薄切片光學定位，制成超薄切片，經醋酸鈾及枸櫞酸鉛雙重染色，于日立H-600IV型透射電鏡下進行觀察、拍照。

2 結果與討論

2.1 Pb脅迫下6種地被竹的生物量分配

逆境中植物通常通過改變生物量分配與利用方式，將有限資源分配到不同結構和器官上，以適應環境。地被竹的總生物量積累會明顯受到土壤Pb脅迫的影響，在Pb 300處理下，鋪地竹和美麗箬竹的總生物量相比CK顯著增加，白紋椎谷笹能保持正常的總生物量，其他竹種則顯著低于CK；在Pb 1 500處理下，只有鋪地竹能保持正常的總生物量，其余竹種的總生物量均顯著低于CK和Pb 300處理(原文[1]圖1a)。

隨著土壤Pb脅迫濃度的增加，地被竹新竹生物量分配比例普遍顯著下降，只有鋪地竹和美麗箬竹在Pb 300處理下能大于CK，在Pb 1 500處理下6種地被竹的新竹生物量分配比例平均下降了16.94% (原文[1]圖1b)。美麗箬竹和鋪地竹可以在低濃度土壤Pb脅迫下保持甚至增加新竹的生物量分配比例，說明Pb 300處理尚未對這2個竹種的營養吸收和生理代謝產生不利影響，土壤中的Pb對這2個竹種的生長具有“低促高抑”效應。

竹鞭的生物量分配比例有隨著土壤Pb濃度增加而增加(白紋椎谷笹、菲黃竹、鋪地竹、狹葉倭竹) 和保持穩定(菲白竹、美麗箬竹) 2種趨勢(原文[1]圖1d)。在土壤Pb脅迫下，地被竹會通過減少新竹生物量分配、保持或增加老竹和竹鞭的生物量分配來適應逆境。地被竹將繁殖策略從出筍成竹轉為竹鞭生長，有利于通過竹鞭的延長和覓食行為在相對更優越的土壤環境中萌發新竹，從而趨利避害。

隨著土壤Pb脅迫濃度的增加，除菲白竹外的5種地被竹都表現出“地上部分生物量分配比例下降，地下部分生物量分配比例增加”的響應策略(原文[1]圖1e，1f)，但鋪地竹、美麗箬竹和狹葉倭竹在Pb 300處理下，地上部分生物量分配比例與CK無顯著差異。高濃度土壤Pb脅迫使地被竹的生物量更多地分配至地下部分，與生長限制因子Pb位于地下有關。地下鞭根系統分配比例的增加，可在一定程度上提高竹株對土壤養分的吸收效率，彌補由于Pb吸收而導致其他營養元素的攝取不足。土壤Pb修復植物的篩選，是權衡“植物生長”與“Pb富集”兩項對立作用的結果。在Pb污染土壤中，能維持正常的生物量積累水平，具備穩定的地上、地下器官生物量分配格局是植物長期適應土壤Pb和富集Pb的關鍵因素。鋪地竹和美麗箬竹的生長在低濃度土壤Pb脅迫下表現出促進作用，且能維持正常的地上部分生物量分配比例，體現出較好的土壤Pb耐受性。

2.2 Pb脅迫下6種地被竹的Pb富集特征

地被竹各器官的單位Pb含量均隨土壤Pb濃度的增加而顯著增加(原文[1]附表1)，從6竹種各器官的單位Pb含量均值來看，老稈、老根、老葉和新根是地被竹體內Pb的主要富集器官，竹鞭、新稈、新葉的Pb含量相對較低。竹鞭可能承擔著將新根吸收的Pb橫向運輸至老稈基部的生理整合功能，使根系吸收的Pb絕大部分可以貯存于老稈和老葉中，減少對新竹地上器官的傷害。鞭中Pb含量始終低于根和老稈，但在Pb 300處理下大于新稈，在Pb 1 500處理下小于新稈，說明當竹鞭中的Pb含量過高時，這種將Pb向老竹橫向運輸的生理整合功能會減弱，新竹地上器官中的Pb含量也會相應增加。無論新竹還是老竹的地上部分器官，葉片中的Pb含量均低于竹稈中的Pb含量，說明竹稈可以有效地阻礙Pb向代謝旺盛的葉器官運輸，保證了葉片的正常生理機能。各竹種不同器官的Pb積累分配差異，取決于器官的生物量分配比例和器官的單位Pb含量，在Pb 300處理下和Pb 1 500處理下，Pb積累總量都是鋪地竹最高(原文[1]表1)。

植物地上部分的轉運系數可直觀地反映其對土壤重金屬的向上提取能力。從原文[1]表2可以看出，菲白竹、鋪地竹和美麗箬竹在Pb 300和Pb 1 500處理下，地上部分轉運系數均大于1，表現出對土壤Pb較強的提取能力。白紋椎谷笹在Pb 1 500處理下轉運系數大于1，但在Pb 300處理下轉運系數較低，可能是由于其根鞭對Pb的截留作用在低濃度土壤Pb處理下更加明顯。狹葉倭竹的轉運系數在Pb 300和Pb 1 500處理下均最小，這與其地上部分器官的生物量分配比例較小(原文[1]圖1e) 及Pb含量低有關(原文[1]附表1)。竹種間轉運能力差異可能是采取了Pb“排斥”或Pb“積累”的不同策略。

富集系數是衡量植物富集土壤重金屬的重要標準。由原文[1]表3可知，在6個竹種中，鋪地竹的Pb富集系數最大且大于1，已滿足Pb超富集植物對土壤Pb富集能力的判定標準；狹葉倭竹最小，Pb富集能力最差。各竹種的富集系數在Pb 1 500處理下均小于Pb 300處理，與多種植物在不同濃度Pb脅迫下，Pb富集系數隨著土壤Pb濃度的增加而減弱的變化規律一致，針對其在更廣泛的土壤Pb污染環境下的Pb富集能力及修復閾值還有待進一步研究。

對于植物修復而言，應重點關注的是植物地上可收獲部分的Pb回收效率。各竹種的地上部分Pb富集系數和Pb分配比例均表現為老器官＞新器官(原文[1]表3)，在Pb 300和Pb 1 500處理下，老器官的BCF分別為新器官的1.45～3.48倍和1.58～2.63倍。采用“伐老留新”的收獲方式，既可以保證竹叢多年持續生長，又能有效提取土壤中的Pb。新竹成為老竹后再次被收獲，如此循環，可實現一次種植多年持續修復土壤Pb污染，彌補了傳統超富集植物修復時效短、提取總量低的不足。

2.3 Pb脅迫下鋪地竹的亞細胞間隔區域化作用

鋪地竹新根、老根、鞭、新稈和老稈中的絕大部分Pb都分布于F1組分，分配比例最高可達各器官Pb總含量的93.68%、88.97%、76.23%、82.77%和82.76% (原文[2]圖1，圖2)。地上部分稈、葉的Pb含量均表現為老器官大于新器官(原文[2]圖1)，這與鋪地竹作為典型的克隆植物有關，分株之間可通過生理整合減弱Pb脅迫對子株的傷害，更有益于克隆整體對Pb脅迫的適應。在同質環境中，鋪地竹的克隆生長特性也實現了Pb通過鞭在母株、子株間進行雙向運輸及差異分配，利用母株的老器官更多的承擔Pb脅迫風險，減低了對生理活性代謝旺的新器官的毒害程度。細胞壁是稈最主要的Pb束縛區域 (原文[2]圖2C)，這可能是由于竹稈細胞壁含有大量的木質素，可有效結合Pb，細胞壁固持作用減少了Pb由稈向葉的頂向遷移，減低Pb對葉片的毒害。不同的是，葉片在較低濃度Pb脅迫下主要發揮細胞壁固持作用，隨Pb脅迫濃度的增加，細胞壁上的Pb結合位點達到飽和后，液泡組分Pb分配比例大幅增加(原文[2]圖2D)，進入細胞內的Pb與液泡組分中的多種蛋白質、糖類、無機鹽、有機酸、有機堿等物質結合，液泡區隔化轉化為其主導的Pb解毒方式。

透射電鏡分析表明，鋪地竹新根在Pb 900處理下，細胞壁結構發生了一定程度的扭曲，細胞間隙的空洞區域有所增加。沿細胞壁和細胞質膜分布有大量電子密度極高的顆粒狀、針狀黑色物質，而CK的視野未觀察到類似結構的物質存在(原文[2]圖3A-D)。鞭和新稈在Pb脅迫處理下，其細胞壁、質膜區域及液泡中也均可觀察到大量針狀、棒狀黑色顆粒(團粒) 沉積物質(原文[2]圖3E-H，4A-D)。與其他器官不同的是，新葉在Pb 900處理下僅發生了較小程度細胞器形態變化，出現了少量分散的嗜餓顆粒(GOS)。除GOS外，Pb處理下的新葉中并未觀察到黑色沉積異物(原文[2]圖4E-H)。與多數非超富集植物相似，在短期水培Pb脅迫下鋪地竹吸收的Pb大部分被局限定位于根部，新根是Pb含量最高的器官(原文[2]圖1)。鋪地竹的根、鞭器官具有較高的木質化程度，其細胞壁上附著有更大比例的負電基團(如果膠、纖維素、半纖維素、木質素等多糖)，可增加Pb結合位點，并促進Pb在細胞壁的附著 (原文[2]圖2)。結合根、鞭的透射電鏡觀察(原文[2]圖3) 及F1組分與器官Pb含量的相關性結果(原文[2]表1)，證明了細胞壁固持在其亞細胞區域化中起主導解毒作用。在所有器官中，僅葉片的F2組分Pb含量與葉片Pb含量無顯著相關性(原文[2]表1)，表明葉片可以通過減少Pb在細胞器中的分配，減弱Pb對細胞機能活躍中心區域的毒害，在脅迫下維持正常生理代謝穩態。因此，在器官及亞細胞水平上，鞭根系統對Pb的滯留是鋪地竹緩解Pb對地上部分傷害的解毒機制之一，細胞壁固持作用是新根、老根、鞭、新稈、老稈的主導Pb解毒策略，液泡區隔化作用是新葉、老葉的主導Pb解毒策略。

2.4 Pb脅迫下鋪地竹體內Pb的化學賦存形態轉換

在Pb脅迫下，鋪地竹根、鞭、稈中的Pb主要以4種遷移性差的形態賦存(FNaCl、FHAc、FHCl和FR)，可促進Pb在細胞壁的固定和液泡區隔化，降低Pb的生物毒害作用。在這4種形態中，FNaCl和FHAc的分配比例最大，這可能是由于細胞壁和細胞膜上富含的果膠、蛋白質及多種等配位基團等對Pb螯合固定有關，主要通過將Pb以草酸鹽、磷酸鹽、蛋白質結合態或吸附態的形式滯留，緩解脅迫傷害。另外，在根、鞭中，FNaCl、FHAc提取態Pb占主導形態的同時，伴隨著新根的FE、FW提取態比例的增大，老根、鞭中的比例減小(原文[2]圖5A，5B)，表明新根將Pb轉化為毒性低、遷移性差的化學提取態時，也促進了Pb與硝酸根離子、氯化物、有機酸和二羥基磷酸等物質的結合，提高了Pb的遷移能力，主導Pb的運輸作用，而老根、鞭則主導鞭根系統的Pb儲存作用。地上部分稈與根、鞭相同，也以解毒形態的Pb分配比例占明顯主導優勢(原文[2]圖5C)，表現出較強的Pb解毒能力。

就葉片而言，2種生物毒性大、遷移能力強的FE、FW提取態始終是其主要的Pb賦存形態，反映了Pb的毒害狀態。但在新葉的透射電鏡觀察中，在Pb脅迫下仍可見葉細胞保持較完整的結構，細胞器形態也未發生嚴重畸變(原文[2]圖4G-H)，說明亞細胞區隔化和植物細胞螯合作用才是鋪地竹葉片的主要Pb解毒機制。

2.5 Pb脅迫下鋪地竹的植物細胞螯合作用

在生理水平上，鋪地竹的新根、老根、新葉、老葉均可通過大量合成NPT-SH、PCs、GSH緩解Pb脅迫傷害，PCs主要在新根、老根Pb解毒中發揮主導作用，GSH主要在新葉、老葉中發揮主導作用(原文[2]圖6)。

Pb脅迫誘導了NPT-SH在鋪地竹根、葉中的大量積累，利用其對重金屬離子高親和性，降低Pb在細胞內的移動性及毒性。根的GSH含量逐漸減少，占NPT-SH總量的比例也遠小于葉片(原文[2]圖6A，6B)，可能是由于新根、老根的GSH作為PCs的合成前體，參與了PCs的合成途徑，以消耗GSH來保證根細胞中PCs的高濃度水平，協助促進PCs發揮螯合重金屬的解毒機制，抵御Pb脅迫傷害。新根的NPT-SH、PCs含量與F1、F3組分Pb含量呈極顯著正相關(原文[2]表1)，也表明了NPT-SH、PCs協同參與新根的細胞壁固持和液泡區隔化的Pb解毒作用，而GSH的合成受Pb脅迫抑制(原文[2]圖6A)，不參與此解毒作用。老根的NPT-SH、PCs、GSH含量隨Pb脅迫濃度增加而呈下降的趨勢(原文[2]圖6B)，這也與母株分擔了更多的Pb脅迫風險有關。

葉片GSH含量與各亞細胞組分Pb含量均無顯著相關性(原文[2]附表1)，推測葉片中的GSH可能更多作為抗氧化物質，參與抵御ROS的抗氧化途徑，以保護細胞質膜在Pb脅迫下的穩定。另一方面，葉片中PCs占NPT-SH總量的比例雖不大，但其含量也保持較高的濃度水平，可能主動參與了葉片中Pb的細胞螯合過程，形成了穩定的硫肽復合物并將其儲存于液泡中。此外，根、葉的PCs含量與F1、F3組分Pb含量均存在顯著或極顯著相關性(原文[2]附表1)，說明PCs主要分布于根、葉細胞中的細胞壁和液泡區域，與Pb在亞細胞水平上的區域分布性緊密相關。

3 結論

3.1 地被竹的Pb富集策略

區別于其他植物，在長期土壤Pb脅迫下，地被竹Pb積累分配最多的器官并非根部，而是鞭或老稈(原文[1]表1)。6竹種的Pb積累分配存在明顯差異，形成了3種不同的Pb富集策略以響應Pb污染土壤環境(圖1)，分別為:1)“鞭主導老稈協同”Pb富集策略(菲黃竹、菲白竹、白紋椎谷笹和狹葉倭竹)；2)“老稈主導鞭協同”Pb富集策略(美麗箬竹)；3)“老稈主導新根協同”Pb富集策略(鋪地竹)。其中，菲黃竹、菲白竹、白紋椎谷笹和狹葉倭竹的“鞭主導”Pb富集策略與其生物量分配中“增加鞭”的適應機制有關，通過利用鞭對Pb的截留作用來緩解Pb對地上部分的傷害。但鞭中大量的Pb積累，在一定程度上會阻礙養分物質的向上運輸，影響鞭上的芽萌發為新筍并長成新竹，不利于翌年竹叢維持種群數量的穩定。鋪地竹和美麗箬竹的“老稈主導”Pb富集策略，不僅可以有效地降低Pb對新竹生長的不利影響，也不會因鞭中積累過量的Pb而影響鞭芽的萌發與生長，更有利于促進生長與生殖之間的平衡。美麗箬竹的“鞭協同”Pb富集策略仍然在一定程度上存在上述弊端，而鋪地竹的“新根協同”策略不僅可以從土壤“源”吸收大量的Pb，且竹鞭的Pb截留作用弱，鞭中Pb的向基運輸使得更多的Pb得以在老稈中儲存，其特殊的響應策略不僅最利于在Pb污染脅迫下趨利避害，也最利于實現土壤Pb污染的植物修復。

圖1 地被竹的土壤Pb富集策略Fig.1 Pb-enrichment characteristics of dwarf bamboos in Pb-contaminated soil

3.2 鋪地竹的土壤Pb污染修復潛力

土壤Pb污染修復植物應具備較高的生物量、良好的土壤Pb適應能力及Pb富集能力。轉運系數和富集系數是衡量植物Pb富集能力的重要標準。從本研究結果來看(原文[1]表3)，鋪地竹已達到Pb超富集植物的標準(植物地上部的Pb含量大于1 000 mg/kg，且BCF和TF均大于1)，在土壤Pb脅迫長達一個生長周期時，可維持穩定的地上、地下部分生物量分配格局；在300、1 500 mg/kg Pb污染的20 cm淺層土壤中，一個生長季可分別回收提取238.331 7 mg/m2、534.876 7 mg/m2的土壤Pb，具有在城市及礦區土壤Pb污染地區植物修復應用的潛力。為了更加全面地評估鋪地竹的土壤Pb修復能力，有必要進一步開展自然條件下污染地的長期實地修復試驗。

圖2 Pb脅迫下鋪地竹不同器官的解毒策略Fig.2 Different strategies for lead detoxification in dwarf bamboo tissues

3.3 鋪地竹的Pb解毒策略

短期水培試驗結果表明，鋪地竹體內絕大部分Pb主要積累在根部，且鞭對Pb的雙向運輸，使得鞭根系統對Pb的滯留作用成為緩解Pb脅迫的器官解毒機制之一。根、鞭、稈中的Pb主要以4種低毒(低遷移能力) 的Pb化學形態賦存(FNaCl，FHAc，FHCl和FR)，葉中主要以2種高遷移能力(高毒) 的Pb化學形態賦存(FE和FW)，Pb向低遷移能力(低毒) 化學形態的轉換是根、鞭、稈的Pb解毒策略。同時，植物細胞螯合物質(NPT-SH、GSH和PCs) 的合成協同緩解了Pb脅迫傷害，PCs主要在根部Pb解毒中發揮主導作用，GSH主要在葉部Pb解毒中發揮主導作用。本研究從生理水平到細胞水平證明了鋪地竹具有較強的Pb耐受能力和合理的Pb解毒機制(圖2)。

原文出處

[1]Cai，X.，Jiang，M.*，Liao，J.，Yang，Y.，Li，N.，Cheng，Q.，Li，X.，Song，H.，Luo，Z.，Liu，S.，2021.Biomass allocation strategies and Pb-enrichment characteristics of six dwarf bamboos under soil Pb stress.Ecotoxicology and Environmental Safety，207.DOI:10.1016/j.ecoenv.2020.111500

[2]Jiang，M.，Cai，X.，Liao，J.，Yang，Y.，Chen，Q.，Gao，S.，Yu，X.，Luo，Z.，Lei，T.，Lv，B.，Liu，S.*，2020.Different strategies for lead detoxification in dwarf bamboo tissues.Ecotoxicology and Environmental Safety，193.DOI:10.1016/j.ecoenv.2020.110329