氣候變化背景下基于MaxEnt模型的刺梨潛在適生區分布預測

樊 信，盤金文，何嵩濤*

(1 貴州大學 林學院，貴陽 550025；2 貴州大學 森林資源與環境研究中心，貴陽 550025)

氣候變化對生態系統的影響一直以來是生態學家關注的熱點問題。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次評估報告表明，1880～2012年間全球升溫0.85 ℃，預測到21世紀全球將升溫0.3～4.8 ℃[1]。研究表明，氣候變暖對生態系統功能[2]、生理特性[3-4]、生物群落的組成和分布格局[5-7]等均產生極大的影響，進而加速物種滅絕。許多陸生和水生植物通過改變自身特性以適應氣候變化下的環境，進而導致物種組成、分布格局以及遷徙規律發生改變[7-8]。已有數據觀察表明，氣候變暖導致物種向高緯度和高海拔地區遷移[9-10]。因此，了解未來氣候變化情景下物種的潛在適生區，對保護生物多樣性并及時采取有效策略具有重要意義。

物種分布模型(SDMs)是基于現有的物種分布數據和相關環境因素結合形成的，目前已經廣泛應用于氣候變化下物種的潛在分布[11]。研究表明，相同條件下，最大熵(MaxEnt)模型比廣義加性模型(GARP)、生物氣候模型(BIOCLIM)和領域模型(DOMAIN)具有更好的預測效果[12]。因此，MaxEnt模型是目前在國內廣泛應用于動植物適生區預測等方面的一種生態位模型，其主要采用物種已知分布點數據和環境變量數據找出物種概率分布的最大熵，從而對物種生境適宜性進行評價[13-16]。

刺梨(Rosaroxburghii)為薔薇科薔薇屬多年生落葉叢生灌木，別名文光果、木梨子、絲花、刺蘑、山刺梨等[13]。刺梨喜光、喜濕，生于海拔500 ～ 2 500 m的向陽山坡、溝谷、溪水塘兩旁或田坎、土坎、坡腳等[17]。據調查，其廣泛分布于貴州、四川、云南、陜西西部、湖北、湖南等地，尤其貴州是全國刺梨分布最廣、產量最大的省份[18]。刺梨果實既可生食也可加工，是集營養、醫療保健、觀賞等功能于一身，價值極高的野生果實，其果肉中維生素C的含量極高，每100 g果肉中富含維生素C 2 054～2 725 mg，比蘋果和梨高500倍，比柑橘高100倍；維生素P 的含量也極高，每100 g果肉中含維生素P 5 980～12 895 mg，比柑橘高120倍，比蔬菜高150倍。此外，它還富含維生素B1、B2、E、K1等16種微量元素，其營養功能比酸棗高46倍，葉總黃酮含量比銀杏高2.4倍[19-22]。果肉含抗癌物質及SOD抗衰老物質，同時還具有排鉛的作用，刺梨還被譽為“長壽防癌”的綠色珍果。因此，刺梨的研究與開發利用近年來已受到國內外的重視，在全國各地均開始人工栽培。目前，已報道氣候變化對其在貴州地區的地理分布的影響[23]，但該物種在大尺度上的潛在適宜生境及其影響因子尚未有相關研究。刺梨的資源蘊藏量豐富、是開發前景廣闊的新興野生果樹，應該受到保護和重視。因此，本研究以刺梨的地理分布數據以及當代(1960～1990)和未來(21世紀50年代及70年代)氣候數據為基礎，采用MaxEnt模型預測了當代和未來氣候情景下刺梨在中國的潛在適宜分布區域，并確定影響刺梨分布的主要氣候因子。相關結論可以更好地了解刺梨在氣候變化下的分布范圍，可為刺梨的資源保護及引種栽培提供參考。

1 材料和方法

1.1 刺梨地理分布數據的獲取與統計

本研究共獲取與統計刺梨分布點103個(圖1)。刺梨地理分布數據主要來源于以下方法：(1)查閱文獻數據庫，中國知網、Springer、ScienceDirect等的文獻記載，《中國植物志》、地方植物志以及各地自然保護區考察報告等；(2)搜尋網絡數據，中國數字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/cms/)、中國植物主題數據庫(http://www.plant.csdb.cn/)、中國植物圖像庫(http://www.plantphoto.cn/)以及全球生物多樣性信息網絡(Global Biodiwersity Information Facility，GBIF; http://www.gbif.org/)。并且僅選取刺梨野生分布點的數據進行統計，對其種植的分布數據不作記錄。

針對部分查閱到僅有分布地點描述的記錄，詳細經緯度信息坐標的獲取筆者借助Google Earth v7.0軟件(http://earth.google.com/)來完成。為了避免地理聚集造成空間自相關，用ENMTools 1.4軟件中的Trim Duplicate Occurrences功能對103個原始數據進行冗余篩選，最終確定99個刺梨分布樣點來構建模型。

1.2 氣候因子的獲取與篩選

當代(1960～1990)19個氣候數據均從全球氣候數據庫(http://www.worldclim.org/)下載；未來2個年代(21世紀50年代及70年代)的氣候數據從CCAFS網站(http://www.ccafs-climate.org/)下載。使用ArcGIS 10.3的掩膜剪裁工具剪裁并提取19個在中國范圍內的氣候數據,將剪裁后的氣候數據(柵格數據)轉換為ASC Ⅱ格式的數據,以滿足Maxent模型的要[24]求。本研究選取了2種大氣環流模型：The Community Climate System Model version 4 (CCSM4)和Model for Interdisciplinary Research on Climate, Earth System Model (MIROC-ESM)以及2種典型濃度路徑(Representative concentration pathway：RCP4.5和RCP8.5)共4套氣候模擬數據。根據聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次評估報告公布的數據，RCP4.5表示溫室氣體的低濃度情景，RCP8.5表示溫室氣體的高濃度情景[1]。上述數據空間分辨率為2.5 arc-minutes。將19個氣候因子與冗余篩選的刺梨地理分布數據共同導入MaxEnt 3.4.1軟件，以0.8為閾值，刪除相關系數大于0.8且貢獻率較小的變量。經過4次篩選處理，得到7個變量(BIO03、BIO04、BIO05、BIO06、BIO08、BIO14、BIO18)用于最終模型的構建(表1)。

圖1 刺梨的地理分布點Fig.1 The geographical distribution points of Rosa roxburghii

1.3 要素類型及正則化乘數優化

采用R 3.6.2程序并借助kuenm包對要素類型和正則化乘數進行優化。一般選擇在統計學上顯著、遺漏率低于閾值(0.05)且delta AICc值不高于2的模型[25]。因此，本研究選擇的要素類型為Linear features(L)、Quadratic features(Q)和Product features(P)，正則化乘數為0.6。

1.4 MaxEnt模型的構建

將選取的7個生物氣候因子及篩選出的99個刺梨地理分布數據(即：隨機抽取30%刺梨地理分布數據作為測試集，剩下70%為訓練集)共同導入MaxEnt3.4.1軟件，交叉驗證(Crossvalidate)運行4次。MaxEnt模型的參數設置如下：要素類型(Feature class)為LQP，正則化乘數(Regularization Multiplier)為0.6，最多迭代次數(Maximum iterations)為5 000，重復次數為10，其余參數均默認設置。MaxEnt模型得到各氣候因子的百分比貢獻率以及刀切法(Jackknife)分析結果用于評估各因子的相對重要性。

表1 用于MaxEnt模型初步篩選及最終構建的生物氣候因子描述

采用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve，ROC)對模型預測精確度進行評估，ROC曲線下面積AUC值(Area under the ROC curve)作為評價指標。AUC值越大，表明模型預測精確度越高。AUC評估標準為：0.50～0.60預測無效；0.60～0.70預測較差；0.70～0.80一般；0.80～0.90良好；0.90～1.00極佳[26]。

1.5 刺梨適生區等級劃分

將上述MaxEnt模型處理結果導入ArcGIS 10.3軟件，以中國地圖為底圖層，將分析范圍限于中國版圖之內。ArcGIS 10.3軟件也被用于后續出圖以及適生區面積的計算。基于MaxEnt 3.4.1生成的閾值(Fixed Cumulative Value 5 Logistic)為0.089 5，將閾值在0～0.089 5范圍劃分為非適生區；閾值在0.089 5～1范圍劃分為適生區。另外，將適生區劃分為以下等級：(1)0.089 5～0.393 0為低度適生區；(2)0.393 0～0.696 5為中度適生區；(3)0.696 5～1為高度適生區。

2 結果與分析

2.1 影響刺梨分布的主要氣候因子

MaxEnt模型結果顯示，受試者工作特征曲線下面積AUC值的平均值(Mean test AUC)為0.941 (圖2)，表明預測精度極好。因此，應用MaxEnt模型預測刺梨在當代及未來氣候情景下的潛在分布具有較高的準確性。

MaxEnt模型中，通常采用兩種方法檢驗氣候因子對模型的貢獻率。首先，在百分比貢獻率和置換重要性方面：最冷月份最低溫度(BIO06)對模型的百分比貢獻率和置換重要性分別為66.7%和53.4%，其在各氣候因子中占據絕對優勢(圖3)，說明它是影響刺梨分布的關鍵氣候因子。其二，應用刀切法(Jackknife)對MaxEnt模型結果進行檢驗。如圖4所示，黑色條形表示單獨使用某一氣候因子模擬刺梨分布時的正則化訓練收益得分值，得分值越高表明該氣候因子越重要。當單獨使用時，最冷月份最低溫度(BIO06)的得分值超過1.0，表明它具有最有用的信息。其次是最暖季度降水量(BIO18)和溫度季節性變化方差(BIO04)；當被忽略時，最大程度降低收益的因子是最干月份降水量(BIO14)，表明其具有其他因子中沒有的最多信息。因此，BIO18、BIO04和BIO14也是影響刺梨分布的重要氣候因子。

圖2 MaxEnt模型生成的受試者工作特征曲線Fig.2 The subject operating characteristic curve generated by MaxEnt model

2.2 刺梨地理分布及當前(1960～1990)潛在適生區

通過查閱國內外期刊已發表的文章以及相關網絡數據庫表明，刺梨主要分布于貴州、云南、四川和川渝陜邊境，此外湖南、湖北、山西、河北、河南、安徽、渝陜邊境；除了高度適生區周圍區域外，黃土高原、華北平原及東南丘陵部分省份也是其中度適生區。例如，廣東、福建、山東、甘肅等省份雖然目前沒有發現刺梨的自然分布，但卻有大面積區域是其潛在中度適生區；低度適宜區南至海南，北達內蒙古和遼寧南部，西至西藏東南部，新疆和青海境內也有極小分布(圖5)。

圖3 氣候因子的百分比貢獻率及排列重要性Fig.3 The percentage contribution and the permutation importance of climatic factors

圖4 MaEnt模型的刀切法(Jackknife)檢驗結果Fig.4 Jackknife test results of MaEnt model

江蘇等省份也有少量分布(圖1)。MaxEnt模型結果表明，在當前氣候條件下(1960～1990)，刺梨在中國的潛在適生區大于其目前的實際地理分布(圖1、圖5)。高度適生區聚集貴州西部、四川中部以及川在當前氣候條件下，刺梨的總適生區面積為3.50×106km2，占中國陸地面積的36.44%(表2)。其中，高度適生區面積為2.05×105km2，占總適生區面積的5.87%；中度適生區面積為1.33×106km2，占適生區總面積的37.94%；低度適生區面積為1.97×106km2，占適生區總面積的56.19%。

圖5 刺梨的地理分布及當代(1960～1990)氣候條件下的潛在適生區分布Fig.5 Geographical distribution of Rosa roxburghii and its potential habitable zone distribution under contemporary (1960-1990) climatic conditions

2.3 未來氣候情景下刺梨的潛在適生區

本研究基于MaxEnt模型，預測了刺梨在未來氣候情景下的潛在適生區分布范圍。結果表明，在未來的幾種氣候情景下，刺梨的潛在適生區有向高緯度地區遷移的趨勢(圖6)。例如，在當前氣候條件下，低度適宜區在海南省幾乎全覆蓋，吉林省沒有分布，西藏分布較少。而未來氣候情景下，低度適宜區在海南省的分布面積將減小，吉林東南部將出現小范圍分布，西藏分布區域將明顯增加。此外，刺梨的高度適生區在四川中部以及川渝陜邊境顯著減小，將主要分布于貴州省。

圖6 未來氣候條件下刺梨潛在適生區預測Fig.6 Prediction of potential habitable zone of Rosa roxburghii under future climatic conditions

表2 氣候變化下刺梨潛在適生區面積及其占當代適生區的百分比

相較于當代適生區，刺梨在未來幾種氣候情景下的總適生區面積將有所增加，這在很大程度上取決于低度適生區面積的大幅度增大。然而，中度和高度適生區面積將減小，尤其是高度適生區面積的減小幅度更大(表2)。其中，中度和高度適生區面積均在21世紀70年代的RCP4.5溫室氣體條件下出現最小值，分別為7.08×105km2和2.80×104km2，分別占當代中、高度適生區面積的53.30%和13.65%(表2)。此外，在相同的溫室氣體條件下，70年代的中、高度適生區面積小于50年代(RCP8.5條件下，70年代的高度適宜區面積大于50年代)。在相同年代中，RCP4.5條件下的中、高度適生區面積小于RCP8.5條件下的面積(表2)。

3 討 論

本研究采用MaxEnt模型預測了當前和未來氣候情景下刺梨在中國的潛在分布，并分析影響其分布的主要氣候因子。結果表明，溫度因子的累計貢獻率高達88.6%，降水因子的累計貢獻率僅為11.4%，表明溫度因子對刺梨地理分布的影響遠高于降水因子。其中，最冷月份最低溫度(BIO6)是影響刺梨地理分布的關鍵氣候因子。樊衛國等[27]研究表明，刺梨開花期遇到13 ℃以下的低溫時，不能正常受精，種胚不能發育，果實容易脫落，但其枝條能夠忍受-10 ℃左右的低溫。本研究只考慮刺梨的自然適生地理分布范圍，排除其果實產量及質量等問題。因此，冬季低溫地區如遼寧、內蒙古、寧夏、西藏等省份的部分區域也將成為刺梨的潛在低度適生區。溫度季節性變化方差(BIO04)主要通過影響刺梨根系生長、花芽分化及果實發育等[28]，進而導致地理分布的差異。此外，最暖季度降水量(BIO18)和最干月份降水量(BIO14)也是影響刺梨分布的重要因子。樊衛國等[28]研究表明，刺梨的抗旱力弱，在黃壤條件下，萎蔫系數為22. 67%。因此，在引種和人工栽培時不能忽略栽培地區的降水問題，尤其是年降水量低于1100 mm的地區應加強水分管理。當然，除了氣候因子外，地形、土壤、光照、種間競爭、人為干擾等因素也會影響植被的地理分布范圍[29-31]。但現有的技術條件還不夠成熟，目前仍然沒有找到能夠將所有影響因子整合到一個模型中來模擬物種的潛在分布。因此，我們的研究對于刺梨在氣候變化背景下的潛在適生區分布及引種栽培仍然具有重要參考價值。

在當前(1960～1990)氣候條件下，刺梨在中國的潛在分布范圍基本上覆蓋了目前的實際地理分布，這表明采用MaxEnt模型預測刺梨未來氣候條件下的潛在分布具有較高的可靠性。結果顯示，云貴高原東部、四川盆地以及川渝陜邊界區域是刺梨的高度適生區。例如，云貴高原東部地形復雜，海拔在1 300～2 300 m；屬亞熱帶濕潤季風氣候，年均氣溫10.8～16.3 ℃，年降水量1 000 mm，溫暖濕潤的氣候條件使得刺梨生長良好[32-33]。因此，刺梨的高度適生區可作為其優良種質資源的繁育基地，并鼓勵研發其果實生產、藥用價值、保健產品及園林觀賞價值等，以實現刺梨的多效益價值。雖然在廣東、福建、山東、甘肅等省份目前沒有發現刺梨的自然分布，但卻有大面積區域是其潛在中度適生區，這些地區可考慮大范圍人工栽培，并加強抗逆性研究。目前，河北[34]、河南[35]、山東[36]等省份已經報道刺梨引種工作取得成功，說明這些地區的氣候條件亦適宜刺梨生長。此外，遼寧、內蒙古、青海、西藏、海南和臺灣境內也是刺梨的低度適生區。徐興友[34]通過引種栽培實驗發現，刺梨對土壤的要求不嚴格，在高山、平地或pH為6.5～7.5的土壤中均能生長并開花結果。王光明等[37]研究表明，刺梨在持續12 d、10 ℃左右的低溫條件下仍然未遭受凍害，表明刺梨具有較強的適應能力，能夠在不同環境條件下良好生長。因此，在刺梨的低度適生區應作為其野生資源的重點調查區域，并加強保護與管理。

未來氣候變暖情景下，刺梨的總適生區面積將有所增加，并有向北移的趨勢，主要表現在低度適生區的顯著增加和北移，這與之前的研究結果一致[3-4]。可能的解釋是：其一，氣候變暖對喜溫性植物的擴張有積極影響，使得刺梨低度適生區增加。其二，氣候變暖情境下，可能導致北半球中高緯度地區降水強度和中低緯度地區干旱天數增加，進而使得刺梨的低度適生區向高緯度地區移動[38]。這符合刺梨喜溫暖濕潤氣候，但能忍耐一定程度低溫，抗旱性弱的生活習性[26-27]。然而，氣候變暖情景下，刺梨中度和高度適生區面積將減少，這表明氣候變暖對刺梨的分布仍然具有一定負面影響。其原因主要是，近年來氣候變暖導致全國各地區極端高溫指數顯著增加，進而影響刺梨分布[38]。另外，梁玉蓮等[39]研究表明，預計到21世紀末氣候變暖情景下，中國中西部地區夏季降水量將顯著減少，這也可能是導致刺梨中、高度適生區減少的原因。不同年代和溫室氣體情景，刺梨的適生區存在差異。例如，21世紀70年代中，刺梨的中、高度適生區面積表現為RCP4.5 < RCP8.5。其原因可能是隨著時間序列推移，溫室氣體的排放使得氣溫升高，RCP8.5條件下降水持續增加，有利于刺梨生長發育，導致其適生區面積增大[40]。