外源褪黑素對干旱脅迫下苦蕎幼苗生長及生理特性的影響

高安靜 劉婷婷 周美亮 姚鑫 彭艷 唐勇 程劍平 阮景軍

外源褪黑素對干旱脅迫下苦蕎幼苗生長

及生理特性的影響

高安靜1，劉婷婷2，周美亮3，姚 鑫1，彭 艷1，唐 勇1，程劍平1，阮景軍1*

（1貴州大學農學院，貴陽 550025;2黔西南州農業農村局，貴州興義 562400;

3中國農業科學院作物科學研究所，北京 100081）

摘要：【目的】探究外源褪黑素（Melatonin，MT）對干旱脅迫下苦蕎幼苗生長及生理特性的影響，為其在苦蕎抗旱生理基礎研究和應用上提供理論參考。【方法】以苦蕎品種川蕎2號為試驗材料， 采用15%聚乙二醇（PEG）模擬干旱脅迫，設CK（蒸餾水）、PEG、PEG+50 μmol/L MT、PEG+100 μmol/L MT和PEG+200 μmol/L MT共5個處理。測定不同處理苦蕎幼苗的地上部分鮮干重、地下部分鮮干重、光合色素含量、抗氧化酶活性及滲透調節物質含量，并利用熵權TOPSIS分析法和灰色關聯度分析對外源MT處理干旱脅迫下苦蕎幼苗生理指標進行綜合評價。【結果】噴施不同濃度MT均可減輕干旱脅迫對苦蕎幼苗生長的抑制，其中噴施100 μmol/L MT處理的效果較佳，苦蕎幼苗地上部分鮮重、地下部分鮮重、地上部分干重、地下部分干重和根冠比等較PEG處理分別增加18.6%、38.6%、18.1%、136.4%和96.7%，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總葉綠素含量分別提高35.0%、19.6%、48.3%和30.8%，過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性分別提高27.1%和74.4%，丙二醛（MDA）含量降低45.9%，脯氨酸和可溶性糖含量分別增加11.07%和50.2%。灰色關聯度分析結果表明，外源MT主要通過提高POD活性及可溶性糖和類胡蘿卜素含量等途徑來減緩干旱脅迫對苦蕎幼苗的傷害。【結論】100 μmol/L MT能有效緩解干旱脅迫對苦蕎幼苗生長的抑制和損傷作用，提高苦蕎幼苗抗旱性。

關鍵詞： 苦蕎;干旱脅迫;褪黑素;熵權TOPSIS分析;灰色關聯度分析

中圖分類號： S332.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）11-3003-10

Effects of exogenous melatonin on growth and physiological characteristics of tartary buckwheat seedlings

under drought stress

GAO An-jing1， LIU Ting-ting2， ZHOU Mei-liang3， YAO Xin1， PENG Yan1，

TANG Yong1， CHENG Jian-ping1， RUAN Jing-jun1*

（1College of Agronomy， Guizhou University， Guiyang? 550025， China; 2Agriculture and Rural Affairs Bureau of Qianxinan Prefecture， Xingyi， Guizhou? 562400， China; 3Institute of Crop Sciences， Chinese Academy

of Agriculture Sciences， Beijing? 100081， China）

Abstract：【Objective】To explore the effects of exogenous melatonin （MT） on the growth and physiological characte-ristics of tartary buckwheat seedlings under drought stress，and to provide a theoretical reference for the basic research and applied research of the drought resistance physiological of tartary buckwheat. 【Method】Chuanqiao 2 was used as the test material in this study.Under 15% polyethylene glycol （PEG） simulated drought stress， there were 5 treatments including CK （distilled water）， PEG， PEG+50 μmol/L MT， PEG+100 μmol/L MT and PEG+200 μmol/L MT. Measured the fresh and dry weight of the above-ground part，the fresh and dry weight of the underground part，photosynthetic pigment， antioxidative enzyme activity and content of osmotic regulators of tartary buckwheat seedlings under different treatments. The entropy weight TOPSIS analysis method and the gray correlation degree analysis were used to comprehensively evaluate the physiological indexes of tartary buckwheat seedlings under the drought stress of exogenous MT treatment. 【Result】Spraying different concentrations of MT could alleviate the inhibition of drought stress on the growth of tartary buckwheat seedlings， and the effect of spraying 100 μmol/L MT was better. Compared with the PEG treatment， the fresh weight of the aboveground part， the fresh weight of the underground part， the dry weight of the aboveground part， the dry weight of the underground part and the root-shoot ratio of tartary buckwheat seedlings were increased by 18.6%， 38.6%， 18.1%， 136.4% and 96.7%， respectively. The contents of chlorophyll a，chlorophyll b，carotenoids and total chlorophyll respectively increased by 35.0%，19.6%，48.3% and 30.8%，catalase（CAT）and peroxidase （POD）activities respectively increased by 27.1% and 74.4%，malondialdehyde （MDA）content decreased by 45.9 %，proline and soluble sugar content respectively increased by 11.07% and 50.2%. In addition，the results of grey correlation analysis showed that exogenous MT mainly reduced the damage to tartary buckwheat seedlings caused by drought stress by increasing POD activity，soluble sugar and carotenoid content. 【Conclusion】100 μmol/L MT can effectively alleviate the inhibitory and damage effects of drought stress on the growth of tartary buckwheat seedlings，and improve the drought resistance of tartary buckwheat seedlings.

Key words： tartary buckwheat; drought stress; melatonin; entropy weight TOPSIS analysis; grey correlation analysis

Foundation item：National Key Research and Development Program Sino-European Government Cooperation Pro-ject （2017YFE0117 600）;National Key Research and Development Program “Technology Boosts Economy 2020” Key Special Project （SQ2020YFF0402959）;National Natural Science Foundation of China （32160669）;Guizhou Science and Technology Planning Project （Qiankehezhicheng〔2020〕No.1Y051）

0 引言

【研究意義】近年來，由于全球氣候變暖和水資源緊缺形勢日趨嚴峻，干旱脅迫成為制約現代農業生產的非生物脅迫因子之一，嚴重威脅農作物的生長和生產（Chandra et al.，2021;Mukarram et al.，2021）。苦蕎（Fagopyrum tataricum）又名韃靼蕎麥，是蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬（Fagopyrum）藥食同源植物，富含黃酮類化合物、氨基酸、維生素、膳食纖維等多種營養成分，被譽為“五谷之王”，也是降血壓、降血糖、降血脂的三降食物（楊學樂等，2020;彭艷等，2021;姚鑫等，2021）。我國苦蕎種植地主要分布于高寒山區或丘陵地區，這些地區水資源匱乏，土地易干旱（向達兵等，2013）。苦蕎在生長過程中不可避免地受到干旱脅迫的影響，進而導致苦蕎生長發育、光合活性、抗氧化酶活性（張益鋒，2010）、黃酮類化合物積累（譚茂玲等，2015）及抗旱基因表達（楊雄榜，2014）等的變化，最終影響產量和品質。因此，提高苦蕎抗旱能力，特別是提高苗期抗旱能力是苦蕎種植中亟待解決的關鍵問題。【前人研究進展】褪黑素（Malatonin，MT）又稱松果體素、褪黑激素，屬于色氨酸的吲哚衍生物，是一種新型植物激素物質（吳雪霞等，2017）。MT在植物中體內調節各種生長代謝過程，包括提高種子萌發率（Zhang et al.，2013）、促進植物根系形成、調節植物開花和果實成熟（Kolar et al.，2003）及延緩葉片衰老（Wang et al.，2013）等，除可作為信號分子和植物生長發育調節劑（Gao et al.，2016;馮文靜等，2021），也是迄今為止已知的最強內源性自由基清除劑之一（趙燕等，2014）。植物在遭受不利環境影響時，植物內源MT活性水平增強，能有效清除不利環境產生的自由基，是植物抵御氧化傷害的重要防線（Zhang et al.，2015）。外源MT也能提高植物耐受非生物脅迫的能力，多項研究已表明外源MT在調節植物生長發育和增強植物抗旱性上發揮重要作用。如促進黃瓜在干旱脅迫下的種子萌發和側根形成，減輕干旱脅迫對黃瓜種子萌發的抑制作用（Zhang et al.，2013）;有效緩解干旱脅迫誘導的光合抑制和氧化損傷，提高玉米幼苗的耐旱性（Ye et al.，2016）;調控脯氨酸代謝途徑來緩解干旱脅迫對紫花苜蓿的傷害（Antoniou et al.，2017）;促進番茄葉片角質層的形成來提高植株對干旱脅迫的耐受性（Ding et al.，2018）;提高干旱脅迫下裸燕麥幼苗抗氧化酶活性和降低ROS含量，調節下游脅迫應答基因的表達（Gao et al.，2018）;提高干旱脅迫下苦蕎的光合作用和抗氧化酶活性及增加滲透物質含量（Hossain et al.，2020）;增加大豆干物質積累和干旱脅迫下的大豆產量（Cao et al.，2021）。【本研究切入點】上述眾多研究已表明外源MT可有效調控多種作物抵御干旱脅迫的能力，但目前關于MT對干旱脅迫下苦蕎幼苗生長和生理特性影響的研究鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】采用聚乙二醇（Polyethy-lene glycol，PEG）模擬干旱脅迫的方法，分析外源MT在干旱脅迫下對苦蕎苗期生理特性方面的緩解作用，以期為MT在苦蕎抗旱生理基礎研究及應用上提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗用苦蕎品種為川蕎2號，由四川省涼山州農業科學研究所提供。

1. 2 試驗方法

選取籽粒飽滿、大小一致的川蕎2號種子，利用體積分數為1%的次氯酸納消毒10 min，用蒸餾水清洗5～6次，黑暗下浸種12 h，置于人工氣候室水培器中進行培養。待苦蕎種子發芽后，將水培器溶液更換成Hoagland營養液，每3 d更換一次Hoagland營養液，待苦蕎幼苗長至12 d，選取生長一致的幼苗進行試驗。試驗設5個處理（CK、T1、T2、T3和T4）。其中T2、T3和T4處理每天19：30—20：00分別噴施50 mL 50、100和200 μmol/L的MT溶液，CK和T1處理以噴施蒸餾水代替，共噴施5 d，第6 d將T1～T4處理的Hoagland營養液更換成15%的PEG+Hoagland營養液進行干旱脅迫處理。T1～T4處理分別標記為PEG、PEG+50 μmol/L MT、PEG+100 μmol/L MT和PEG+200 μmol/L MT。MT溶液濃度依據前人研究篩選確定（曹新龍，2020;Hossain et al.，2020），噴施時確保每片葉面和葉背均沾濕。每處理3個重復，干旱脅迫處理24 h，取幼苗測量各項指標。

1. 3 指標測定及方法

1. 3. 1 生長指標測定 選取10株長勢均勻的幼苗，蒸餾水清洗，濾紙吸干水分，用剪刀分離幼苗地上和地下部分，用電子天平稱量地上和地下部分鮮重;之后置于烘箱中105 ℃殺青15 min， 80 ℃烘干至恒重，稱其干質量;計算根冠比，根冠比=地下部分干重/地上部分干重。

1. 3. 2 生理指標測定 光合色素含量測定參照邱念偉等（2016）的方法并略做修改。稱取苦蕎幼苗葉片0.1 g，切成小條放在10 mL試管中，加入10 mL 95%乙醇，放置黑暗下浸提24 h，用酶標儀測定各處理在663、645和470 nm處的吸光值A663、A645和A470，計算葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總葉綠素含量。

過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性及丙二醛（MDA）、可溶性糖和脯氨酸含量依據BOXBIO試劑盒說明書進行測定和計算。

1. 4 統計分析

利用Excel 2007進行試驗數據的整理，Origin 2019繪圖，運用SPSS 22.0進行方差分析和Duncan多重比較。

2 結果與分析

2. 1 外源MT對干旱脅迫下苦蕎幼苗生長的影響

由表1可知，PEG處理下，苦蕎幼苗的鮮重、干重和根冠比均較CK降低，噴施不同濃度MT均可減輕干旱脅迫對苦蕎幼苗生長的抑制。其中噴施100 μmol/L MT處理的效果較佳，苦蕎幼苗地上部分鮮重、地下部分鮮重、地上部分干重、地下部分干重和根冠比較PEG處理分別增加18.6%、38.6%、18.1%、136.4%和96.7%。總體來看，外源噴施不同濃度MT均能提高干旱脅迫下苦蕎幼苗的鮮重、干重和根冠比，但對植株不同部位的作用效果存在差異。

2. 2 外源MT對干旱脅迫下苦蕎幼苗光合色素的影響

由圖1可看出，在PEG處理下，苦蕎幼苗葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總葉綠素含量均較CK降低，噴施50、100和200 μmol/L MT處理下，各光合色素含量整體上較PEG處理有所提高。其中干旱脅迫下噴施100 μmol/L MT處理的各光合色素含量達最高值，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總葉綠素含量較PEG處理分別顯著提高35.0%、19.6%、48.3%和30.8%（P<0.05，下同），且類胡蘿卜素含量也顯著高于CK。噴施200 μmol/L MT處理的苦蕎幼苗葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量較噴施50 μmol/L MT處理顯著下降。表明外源低濃度MT有利于減輕干旱脅迫下苦蕎幼苗葉片中光合色素含量的降解。

2. 3 外源MT對干旱脅迫下苦蕎幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖2可看出，干旱脅迫下，苦蕎幼苗CAT和POD活性均較CK增加，且噴施不同濃度MT處理的CAT和POD活性顯著高于PEG處理。CAT和POD活性在噴施100 μmol/L MT處理下達峰值，較PEG處理分別顯著提高27.1%和74.4%，噴施200 μmol/L MT處理的CAT和POD活性較100 μmol/L MT處理顯著下降，推斷過高的MT濃度可能會降低其緩解作用。表明外源MT可通過提高POD和CAT活性來緩解干旱脅迫下活性氧對苦蕎幼苗的傷害。

2. 4 外源MT對干旱脅迫下苦蕎幼苗滲透調節物質含量的影響

由圖3可看出，干旱脅迫下，PEG處理的MDA含量較CK顯著增加176.04%，噴施50、100和200 μmol/L MT處理的MDA含量較PEG處理分別顯著降低31.6%、45.9%和32.7%，表明外源MT能減少干旱脅迫下苦蕎幼苗中MDA含量的積累。干旱脅迫下的脯氨酸和可溶性糖含量均較CK有所增加，且噴施不同濃度MT處理的脯氨酸和可溶性糖含量均高于PEG處理。其中脯氨酸含量以噴施200 μmol/L MT處理最高，較PEG處理顯著增加16.7%，在100 μmol/L MT處理下脯氨酸含量增加11.07%;而可溶性糖含量以噴施100 μmol/L MT處理最高，較PEG處理顯著增加50.2%。由此可知，外源MT可通過降低苦蕎幼苗MDA含量及提高可溶性糖和脯氨酸含量來抵御干旱脅迫造成的損傷。

2. 5 干旱脅迫下外源MT處理苦蕎幼苗生理指標的熵權TOPSIS分析

利用SPSSAU對外源MT處理干旱脅迫下苦蕎幼苗生理指標進行綜合分析評價。利用熵值（熵權法）計算得到各評價指標的權重（表2），并將權重系數與評價指標數據計算得到新的數據，運用TOPSIS方法計算得到最終各評價對象的接近C值，對評價對象進行綜合判斷和優選排序。由表3知，各處理C值由高到低排序為CK>PEG+100 μmol/L MT>PEG+200 μmol/L MT>PEG+50 μmol/L MT>PEG。C值越大，表明評價對象與最優解越接近，由此可知，噴施100 μmol/L MT是緩解干旱脅迫傷害的最佳濃度。

2. 6 外源MT處理干旱脅迫下苦蕎幼苗生理指標的灰色關聯度分析

參照灰色關聯度分析理論，利用SPASSAU進行分析，將14個生理指標看作一個灰色系統，其中MT濃度為參考序列，14個生理生化指標為比較序列，綜合分析參考序列和比較序列間的關聯度大小。

由關聯度分析結果（表4）得出，關聯度值介于0.561～0.669。該值越大代表其與參考值之間的相關性越強。其中POD活性的綜合評價最高（關聯度為0.669），其次是可溶性糖含量（關聯度為0.625）和類胡蘿卜素含量（關聯度為0.621）。表明外源MT主要通過提高POD活性及可溶性糖和類胡蘿卜素含量等途徑來抵御干旱脅迫對苦蕎幼苗造成的傷害。

3 討論

植物主要通過根系來感知干旱，根系變化觸發植物地下部到地上部的化學信號，從而引發植物形態生理變化來應對干旱（Mukarram et al.，2021）。本研究發現，干旱脅迫抑制苦蕎幼苗生長，降低幼苗生物量，而噴施MT能顯著提高苦蕎幼苗地上、地下部分鮮重、干重，與賀嘉豪等（2020）研究得出外源MT可提高干旱脅迫下煙草幼苗的地上、地下部分干重結果相似。根冠比指植物地下部分干重與地上部分干重的比值，反映植物抗旱能力的強弱，比值越大表明植物抗旱能力越強（趙廣興等，2021）。本研究中，噴施不同濃度MT處理的根冠比均大于干旱脅迫處理的根冠比，表明外源MT能有效緩解干旱脅迫對苦蕎幼苗的生長抑制。但MT對苦蕎幼苗不同部位干旱脅迫的緩解效應存在差異，地下部分生物量增幅較地上部分增幅大，這可能是由于MT促進苦蕎幼苗根系生長，提高根系對水分和養分吸收的能力，增強苦蕎幼苗的抗旱能力。MT和生長素（IAA）具有相似結構，有研究者認為MT是一種具有生長素類似功能的活性分子。Hernandez Ruiz等（2005）利用MT促進小麥、大麥和燕麥種子發芽過程中，發現MT和生長素在組織中共存，可能共同參與某項生理活動。Pelagio-Flores等（2012）研究表明，MT通過增加擬南芥幼苗根分支來調節植株生長與發育，但MT引起的根系發育變化與生長素信號傳導無關。不同作物中MT的作用機理也不同，對于MT促進苦蕎幼苗根系生長的作用機理還需進一步深入分析。

光合色素是植物進行光合作用的關鍵介質，也是植物光合能力和抗逆性強弱的重要指標（張強等，2017;王銘涵等，2020）。干旱脅迫下，植物細胞內產生大量活性氧成分，不但使葉綠素生物合成受阻，還加速植物葉片中原有葉綠素的降解，導致葉片失綠和葉綠素含量下降，從而減弱光合作用（劉領等，2019）。本研究中，干旱脅迫下苦蕎幼苗葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總葉綠素的含量顯著降低，通過噴施MT處理，減輕了干旱脅迫對苦蕎苗期葉片光合色素的降解，與楊新元（2019）報道的外源MT可提高干旱脅迫下向日葵中葉綠素含量變化趨勢的研究結果一致。本研究還發現，在噴施100 μmol/L MT后，苦蕎幼苗的類胡蘿卜素含量較對照有明顯增加，推測可能外源MT能直接或間接影響葉綠素合成酶活性，或清除植物細胞內的活性氧成分來維持干旱脅迫下的光合作用，其具體作用機制有待進一步深入研究。

當干旱脅迫下產生大量超出植物細胞內抗氧化系統能力的活性氧時，將直接影響植物正常的生命活動。POD和CAT是植物細胞內抗氧化酶保護系統的重要部分，在干旱生理調節、清除自由基、增強植物抗逆性等方面發揮重要作用（劉領等，2019）。本研究發現，噴施MT顯著提高干旱脅迫下的POD和CAT活性，表明MT作為一種內源性自由基清除劑（Rodriguez et al.，2004），可通過增強POD、CAT抗氧化酶活性來減輕干旱脅迫下活性氧誘導的氧化損傷，與Gao等（2018）研究發現外源MT可提高干旱脅迫下裸燕麥幼苗抗氧化酶活性的研究結果一致。

MDA是植物膜脂過氧化反應的最終產物，其含量可衡量細胞在脅迫下受傷害程度（于金平等，2014）。李紅葉等（2021）在研究小麥品種濟麥22和衡觀35幼苗干旱脅迫下的生理特性時發現，外源MT均降低了2個小麥品種的MDA含量。本研究與李紅葉等（2021）的研究結果一致，在干旱脅迫下，苦蕎幼苗中的MDA含量大幅度增加，表明苦蕎幼苗細胞膜結構和功能遭到破壞，從而積累大量的MDA。而在噴施MT后能顯著降低苦蕎幼苗葉片中MDA含量，表明外源MT明顯減輕干旱脅迫下苦蕎幼苗中細胞膜的損傷和膜脂過氧化程度。但本研究發現，干旱脅迫下噴施100 μmol/L MT，MDA含量降低效果最明顯，但其MDA含量依然高于對照，表明外源MT只是短暫減輕干旱脅迫對苦蕎幼苗造成的傷害，而不能完全消除干旱脅迫帶來的負面影響。

滲透調節是一種保持植物正常生理活動，以抵御脅迫傷害的生理機能（劉建新等，2005）。可溶性糖不僅是植物貯存能量物質和新成代謝的主要原料之一，同時也參與植物滲透平衡，調控植物生長發育過程。脯氨酸作為一種細胞質滲透壓的調節物質，在調節細胞內氧化還原勢，增強植物抗逆能力等方面發揮重要作用。本研究發現，干旱脅迫下，可溶性糖和脯氨酸含量顯著高于對照，表明植株在干旱脅迫下可通過增加可溶性糖和脯氨酸含量來調節細胞滲透勢來低于脅迫傷害。在干旱脅迫下，噴施不同濃度的外源MT均可導致苦蕎幼苗的可溶性糖和脯氨酸含量顯著增加，與吳燕等（2016）研究得出外源MT可顯著提高干旱脅迫下滁菊幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的結果一致，表明MT可通過促進細胞內滲透調節物質的合成來維持植物細胞膨壓，調節細胞代謝水平和滲透平衡，以此來提高植株抗旱性。

目前，熵權TOPSIS分析法作為綜合評價方法已在作物品質評價、抗旱性等研究中得到應用（杜婭丹等，2015;李澤東等，2020;郭強等，2021;王玉霞等，2021）。本研究利用熵權TOPSIS分析法對苦蕎幼苗在干旱脅迫和外源MT處理下的14個生理生化指標進行綜合評價，篩選出噴施100 μmol/L MT處理是緩解脅迫傷害的最佳濃度。作物種類不同，對MT的反應濃度也可能存在差異，通過對比外源MT調控其他作物生理機制發現，本研究篩選出的100 μmol/L MT濃度與Zhang等（2013）在黃瓜、尉欣榮等（2020）在黑麥草及范海霞等（2020）在牡丹幼苗方面的研究結果一致，表明外源100 μmol/LMT濃度能有效緩解干旱脅迫對部分植物的生長抑制。根據灰色關聯度分析結果，外源MT主要通過提高POD活性、可溶性糖和類胡蘿卜素含量等途徑來減緩干旱脅迫的傷害。Tan等（2013）提出MT生物合成場所可能是線粒體和葉綠體的假設，MT具有較強的清除ROS成分的能力，還可通過其受體增強植物細胞內的抗氧化酶活性（Park et al.，2013），達到高效清除自由基的作用，本研究結果也與該結論相符合。

4 結論

干旱脅迫嚴重抑制苦蕎幼苗的生長，外源MT可通過增加苦蕎幼苗地上和地下部分的鮮干重、根冠比、光合色素含量、抗氧化酶活性和滲透調節物質含量來緩解干旱脅迫對苦蕎幼苗的生長抑制和損傷，從而提高苦蕎幼苗的抗旱性，以外源100 μmol/L MT處理的效果較佳。

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收稿日期：2021-08-09

基金項目：國家重點研發計劃中歐政府間合作項目（2017YFE0117600）;國家重點研發計劃“科技助力經濟2020”重點專項（SQ2020 YFF0402959）;國家自然科學基金地區基金項目（32160669）;貴州省科技計劃項目（黔科合支撐〔2020〕1Y051號）

通訊作者：阮景軍（1971-），http：//orcid.org/0000-0002-0377-658X，博士，教授，博士生導師，主要從事苦蕎分子遺傳育種研究工作，E-mail：jjruan@gzu.edu.cn

第一作者：高安靜（1997-），http：//orcid.org/0000-0003-1516-4502，研究方向為苦蕎突變體篩選，E-mail：gaoanjing123@hotmail.com