外源水楊酸對低鉀脅迫下核桃幼苗生長的緩解效應

郭滿 邊瑩 苗慶選 劉春曉 懷婷婷 司東霞 李海云

摘要：為明確外源水楊酸（SA）能否緩解植物的低鉀脅迫，通過盆栽試驗研究葉面噴施不同濃度（0.00、0.25、0.50、0.75、1.00mmol/L）SA對低鉀脅迫下‘香玲’核桃幼苗的影響。結果表明：核桃幼苗的株高、莖粗、生物量、總根長、總根表面積、總根體積以及細根（直徑≤0.6mm）根長和表面積、葉綠素含量、凈光合速率和蒸騰速率均隨SA濃度的增加呈先上升后下降的趨勢，均在SA濃度0.75mmol/L時達到最大值;而胞間CO2濃度則隨SA濃度的提高呈降低趨勢。可見，葉面噴施SA能通過促進幼苗生長和增強光合作用來緩解低鉀脅迫對其的抑制作用，以噴施0.75mmol/LSA處理效果最佳。

關鍵詞：核桃;低鉀脅迫;水楊酸;幼苗生長;光合

中圖分類號：S664.101：S482.8+4 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2021）12-0064-05

核桃（JuglansregiaL.）屬于胡桃科胡桃屬，根深葉茂、冠形優(yōu)美、果實豐盈，具有非常高的營養(yǎng)、藥用、觀賞、經(jīng)濟和生態(tài)價值，既是重要的堅果和木本油料植物[1]，也是重要的園林綠化樹種。中國是世界核桃生產大國和消費大國，已有2000年以上的栽培歷史，種植面積居世界首位。

鉀（K+）是除氮素之外植物吸收利用較多的營養(yǎng)元素[2]，為植物中最重要、最豐富的陽離子之一，在許多基本生理過程中發(fā)揮著重要作用[3]。我國約有70%的耕地缺鉀，約有45%的耕地嚴重缺鉀，并且鉀肥投入不足，這成為制約我國高效農業(yè)發(fā)展的重要因素之一[4]。低鉀脅迫對植物生長發(fā)育會產生不良影響，已有研究表明，低鉀脅迫減少植株干物質積累、抑制白菜根系生長[5];導致玉米PSⅡ受到破壞，影響光合生產能力[2];使核桃出現(xiàn)葉緣卷曲、葉片黃化等現(xiàn)象，嚴重時造成果實在成熟前皺縮，導致產量和品質下降[6]。

水楊酸（SA）是一種廣泛存在于植物體內的酚類化合物，參與調節(jié)植物的許多生理過程[7]。外源SA可緩解病原微生物脅迫和高溫、干旱、鹽脅迫、紫外線輻射、重金屬等多種非生物脅迫對植物造成的不良影響[8-11]。關于SA調節(jié)生物與非生物脅迫的研究報道已較多，但其對營養(yǎng)脅迫尤其是低鉀脅迫下植物生長調控的影響還鮮見報道。2017年，Pirasteh-Anosheh報道，SA通過改善K+轉運和抑制K+外流來緩解植物的鹽脅迫[12]，表明SA有提高植物低鉀脅迫耐受性的可能。幼苗是植物生活史的重要階段，相比其它階段更容易受到逆境脅迫的影響[13]，而健壯的幼苗是植物高產的基礎。因此本試驗以‘香玲’核桃幼苗為材料，研究噴施不同濃度SA對低鉀脅迫下核桃幼苗生長的影響，旨在為緩解核桃低鉀脅迫提供理論依據(jù)和技術支撐，也為改善鉀缺乏地區(qū)的植物生長提供新思路。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試核桃品種為山東主栽品種‘香玲’，來源于濟南市萊蕪區(qū)苗山果樹種植專業(yè)合作社。

1.2 試驗設計與方法

試驗于2019年在聊城大學東校區(qū)農學院試驗基地進行。6月22日將苗齡60d的核桃實生苗移栽至拌好肥料的塑料花盆（上口徑26cm，下口徑20cm，高23cm）中。每盆裝砂壤風干土8kg，其基本理化性質為：有機質280mg/kg、全氮67mg/kg、速效磷51mg/kg、速效鉀36mg/kg，可溶性鹽EC值351μS/cm。氮（N）折合用量為150mg/kg，磷（P2O5）折合用量為75mg/kg，肥源為尿素和磷酸二氫銨，不施鉀肥。其它管理措施按常規(guī)進行。

緩苗14天，選取長勢基本一致的幼苗，分別葉面噴施0.00（CK）、0.25、0.50、0.75、1.00mmol/LSA溶液，每處理24盆。噴施處理70d后取樣測定各項指標。

1.3 測定指標及方法

株高與莖粗：每處理選取9株長勢基本一致的植株用卷尺測量株高，用游標卡尺測量莖粗。

生物量：每處理選4株長勢大體一致的核桃幼苗，用去離子水沖洗干凈后，將每株幼苗于根莖結合處剪開，分為地上部與地下部，置于鼓風干燥箱105℃殺青30min，75℃烘干至恒重，用電子天平分別稱得地上部與地下部生物量。

根系形態(tài)參數(shù)：采用掃描儀EPSONV700掃描，用WinRHIZOPRO2012根系分析系統(tǒng)（RegentInstrumentsInc.，Quebec，Canada）對不同處理的根系掃描圖像進行分析，獲取根系形態(tài)參數(shù)。

光合色素含量：每處理選取4株長勢一致的核桃幼苗，每株選取3片同一方位的頂端完全展開的功能葉，去掉主脈，用丙酮提取法[14]測定并計算光合色素含量。

光合參數(shù)：每處理選取6株長勢一致的核桃幼苗，每株選取2片同一方位的頂端完全展開的功能葉，于9∶00—10∶00采用美國便攜式光合儀CIRAS-2測定光合參數(shù)，設定光強為1000μmol/（m2·s），相對濕度50%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用MicrosoftExcel2016和SPSS18.0軟件分別進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、作圖及LSD法差異顯著性分析（P<0.05）。

2 結果與分析

2.1 不同濃度SA對核桃幼苗生長的影響

由表1可知，核桃幼苗株高、莖粗、地上部和地下部生物量均隨噴施水楊酸（SA）濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，SA濃度為0.75mmol/L時各指標均達最大值，且顯著高于對照，分別提高7.58%、16.77%、52.68%和62.89%。說明噴施適量SA能促進核桃幼苗生長，表現(xiàn)為株高、莖粗和生物量增加。

2.2 不同濃度SA對核桃幼苗根系形態(tài)參數(shù)的影響

由圖1可知，噴施水楊酸（SA）處理的核桃幼苗總根長、總根表面積、總根體積都高于對照，并且均隨SA濃度的增加先上升后下降，SA濃度為0.75mmol/L時達到最大值，分別比對照增加122.07%、66.04%和50.28%。表明適宜濃度的SA有利于促進低鉀脅迫下核桃幼苗根系生長，從而有助于吸收水分和養(yǎng)分。

將核桃幼苗根系按直徑（Φ）大小劃分為5個徑級：0～0.6、>0.6～1.2、>1.2～1.8、>1.8～2.4mm和>2.4mm。由表2可以看出，5個處理均是細根（0～0.6mm）最長，根表面積最大。細根根長與根表面積均隨SA濃度增加呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律，SA濃度0.75mmol/L時均最高且顯著高于對照，分別增加143.49% 和95.04%。說明適宜濃度的SA主要促進核桃幼苗細根的生長。

2.3 不同濃度SA對核桃幼苗葉片光合色素含量的影響

由表3可知，核桃幼苗葉片的葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、總葉綠素[Chl（a+b）]和類胡蘿卜素（Car）含量均隨水楊酸（SA）濃度增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。與對照相比，噴施SA顯著提高核桃幼苗葉片的光合色素含量及Chla/b，其中0.75mmol/L處理最高。說明適宜濃度的SA有利于提高低鉀脅迫條件下核桃幼苗葉片的光合色素含量及Chla/b。

2.4 不同濃度SA對核桃幼苗葉片氣體交換特性的影響

由圖2可知，隨水楊酸（SA）濃度增加，核桃幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，0.75mmol/L時均最高，分別比對照提高18.88%和43.35%。胞間CO2濃度基本是隨SA濃度的增加而降低。說明適宜濃度的SA能夠增強低鉀脅迫下核桃幼苗葉片的光合作用。

3 討論與結論

本研究供試土壤速效鉀含量為36mg/kg，屬于嚴重缺鉀（！50mg/kg）土壤[15]。水楊酸（SA）被稱為內源性生長調節(jié)劑，在許多生理過程中發(fā)揮著關鍵作用[16]。植株同化產物的累積量是反映其健壯程度最直觀的指標[17]。外源SA的最佳濃度會受植物種類、處理時間、施用方法、脅迫因素及脅迫程度的影響[7]。本試驗中，噴施0.75mmol/LSA處理的核桃幼苗株高、莖粗、生物量均顯著高于對照，因此噴施適量SA能促進核桃幼苗生長，使核桃幼苗有更多的能量和有機物質來應對低鉀脅迫。這與Zhu等[18]的研究結果基本一致。

根系是植物吸收礦質和水分的重要器官，其發(fā)達程度決定植物的生長狀況。不同直徑范圍根系的吸收能力存在差別，一般認為細根的吸收能力強于粗根[19]。本試驗中，噴施SA處理的核桃幼苗總根長、總根表面積、總根體積以及細根（0～0.6mm）的根長和表面積均高于對照，其中SA濃度為0.75mmol/L時最高。可見，噴施SA能緩解低鉀脅迫對核桃幼苗根系生長造成的不良影響，促進根系尤其是細根的生長，從而提高根系的吸收能力。

葉綠素和類胡蘿卜素是植物光合作用過程中吸收、傳遞和轉化光能的主要色素[17]，與幼苗光合作用有密切聯(lián)系。研究發(fā)現(xiàn)，SA可以提高牡丹[10]、扁蓿豆[20]幼苗葉片葉綠素含量和Chla/b。本試驗中，噴施不同濃度SA后，核桃幼苗葉綠素、類胡蘿卜素含量均升高，從而有利于增強葉綠體的光捕獲能力。Chla/b反映葉綠體中類囊體的垛疊程度[21]。本試驗中，噴施不同濃度SA處理的Chla/b均高于對照，說明SA有利于核桃幼苗葉綠體中類囊體的垛疊，從而改善光合性能。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎，也是產量形成的決定因素[22]。噴施SA處理核桃幼苗葉片凈光合速率均高于對照，其中0.75mmol/LSA處理的最高，說明SA對低鉀脅迫下核桃幼苗葉片的光合機構也能發(fā)揮一定的保護作用。植物在受到逆境脅迫時，凈光合速率的變化是由氣孔限制還是非氣孔限制引起的，其判斷依據(jù)是胞間CO2濃度的變化[23]。本試驗中，噴施SA處理核桃幼苗葉片的凈光合速率和氣孔導度升高，胞間CO2濃度卻下降，由此可推斷低鉀脅迫下噴施SA處理的凈光合速率升高主要是由非氣孔因素引起。

本試驗條件下，與對照（不噴SA）相比，葉片噴施不同濃度（0.25、0.50、0.75、1.00mmol/L）SA均能在一定程度上促進核桃幼苗植株和根系尤其細根的生長，提高光合色素含量，增強光合作用，從而緩解低鉀脅迫造成的不良影響，以噴施0.75mmol/LSA處理緩解效應最為顯著。