耐鹽鍛煉對鹽脅迫下小麥幼苗形態及根系生長的影響

孫新靈 韓偉 王會芳 張書發 孫懷璽 劉琦 夏鎮卿 劉義國

摘要：為進一步明確小麥耐鹽鍛煉機理及完善其鹽堿地栽培技術提供理論依據，本試驗以青麥6號為材料，通過水培方式研究低鹽鍛煉對高鹽脅迫下小麥幼苗鮮重、株高、葉片相對含水量以及根系活力、根系生長的影響，分析幼苗各種形態指標及根系生長指標的細微差異。結果表明，耐鹽鍛煉較未耐鹽鍛煉小麥幼苗其高鹽脅迫下的鮮重、株高等都顯著增加，其中低鹽鍛煉后再經0.2%鹽脅迫（T3），8d時小麥幼苗株高較未鍛煉增加8.79%，鮮重較未鍛煉增加40.0%;耐鹽鍛煉可增加葉片相對含水量3%以上，能夠使小麥幼苗根系在鹽脅迫下保持一定的根系生長能力和活性水平。綜之，幼苗耐鹽鍛煉可能刺激其在鹽脅迫下表現出某些應激反應，能夠忍受更高濃度的鹽脅迫，顯著降低鹽脅迫對其生長的抑制。

關鍵詞：小麥;耐鹽鍛煉;鹽脅迫;幼苗形態;根系

中圖分類號：S512.101 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2021）12-0033-05

土壤鹽堿化是農業發展的主要限制因素之一，我國土地資源中鹽堿地的分布具有面積大、范圍廣等特點[1，2]。小麥是我國重要的糧食作物之一，在農業生產中有著舉足輕重的地位。但土壤鹽堿化，對一般小麥品種的生長發育會造成相當大的影響，嚴重者甚至無法生長，造成小麥產量與品質降低，所以研究提高小麥的耐鹽性成為迫切需要解決的問題。

研究發現，小麥幼苗期對鹽脅迫最敏感，是篩選品種耐鹽性的關鍵時期[3]。根系是鹽脅迫時最早感知脅迫并作出響應的器官[4]。研究耐鹽鍛煉對小麥幼苗形態指標及根系生長指標的影響具有十分重要的意義。

鹽堿地小麥苗期鹽害的主要癥狀表現為出苗后葉片衰老干枯，根系生長停滯，甚至死苗。前人對小麥的抗鹽生理機制已經進行了較多研究：楊穎麗[5]、陳新紅[6]等研究發現，鹽脅迫處理下小麥幼苗的株高、苗重等均受到抑制，葉片相對含水量減少;高玲[7]、張軍[8]等研究表明，小麥幼苗的最大根長、根體積、根系活力等指標均隨著鹽脅迫強度的增加呈下降趨勢;姬生棟等[9]研究發現，耐鹽鍛煉有助于植物抗鹽能力的增強。但以往研究內容側重于小麥鹽脅迫下各種生理及衰老指標的變化，而耐鹽鍛煉對小麥幼苗生長及耐鹽性影響的研究較少，耐鹽鍛煉的機理還不夠詳細。為此，本試驗以青麥6號為材料，通過水培方式研究低鹽鍛煉對高鹽脅迫下小麥苗重、株高、葉片相對含水量以及根系活力、根系生長的影響，分析幼苗各種形態指標及根系生長指標的細微差異，為進一步明確小麥耐鹽鍛煉機理及完善其鹽堿地栽培技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試小麥品種青麥6號，由青島農業大學提供。

1.2 試驗設計及方法

試驗于2020年8月至2020年12月在青島農業大學實驗室內進行。

人工挑選籽粒飽滿、大小均一的小麥種子，置于鋪有雙層濾紙的培養皿中（直徑9cm），每皿加入蒸餾水10mL，25℃恒溫光照培養箱中萌發24h。露白后，挑選均勻一致的籽粒用霍格蘭氏（Hoagland）營養液進行通氧培養。出苗均勻后第一周用1/2Hoagland營養液培養，之后換成Hoagland全營養液培養。

小麥生長至兩葉一心時，將所育幼苗設對照組和鍛煉組進行處理：鍛煉組用含0.2% NaCl的Hoagland營養液培養，對照組用Hoagland營養液培養。低鹽鍛煉7d后，鍛煉組分別用0.2%NaCl和0.3% NaCl進行高鹽濃度脅迫，對照組同上（表1）。每個處理設3個重復。

1.3 測定項目及方法

于NaCl脅迫處理后第0、2、4、6、8d分別取樣，測量株高、苗鮮重等;稱取1g葉，105℃烘箱中殺青30min，80℃溫度下烘24h，稱取葉干重，然后將其放入水中吸水12h稱重，計算葉片相對含水量;將待測根系用蒸餾水洗凈，通過根系掃描儀（RootscannerLA2400，REGENTINSTRUMENTSINC）掃描分析小麥幼苗根系總表面積、總長度、總體積等。采用氯化苯基四氮唑比色法（TTC法）測定幼苗根系活力（鮮樣）。

1.4 數據處理

用MicrosoftExcel2010處理數據和制圖，用SAS9.3軟件進行統計分析和差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 耐鹽鍛煉對高鹽脅迫下小麥幼苗生長指標的影響

2.1.1 對株高的影響 株高是反映植物耐鹽性的重要形態指標。從圖1可以看出，各處理組隨培養時間延長幼苗株高逐漸呈現不同程度的增高趨勢，其中T3、T4增高趨勢明顯。0、2d時，4個處理幼苗株高差異不顯著;6、8d時，T3較T1升高7.49%和8.79%，且差異顯著，T4較T2升高3.03%和5.35%，差異也顯著。8d時，T3、T4間幼苗株高差異顯著，且T3較T4增加1.4cm。說明耐鹽鍛煉能顯著提高小麥幼苗株高。

2.1.2 對幼苗鮮重的影響 由圖2可以看出，各處理組苗重隨培養時間的延長稍有增加，各處理苗重由大到小始終表現為T3>T4>T1>T2，其中T3、T4增加趨勢較T1、T2明顯。高鹽脅迫開始時，各處理苗重差異不顯著;2d時，T3顯著高于T2;4、6、8d時，T3較T1分別提高26.8%、32.2%和40.0%，且差異顯著;6、8d時，T4較T2分別提高32.0%、36.5%，且差異顯著。表明耐鹽鍛煉處理T3、T4較未經耐鹽鍛煉的T1、T2同等鹽脅迫下有較高的苗重，保持較好長勢。

2.1.3 對葉片相對含水量的影響 由圖3可以看出，各處理組幼苗葉片相對含水量隨著鹽脅迫時間的延長呈現不同程度的降低趨勢，其中T3、T4較T1、T2下降緩慢。脅迫開始時（0d），各處理并無顯著差異，2d之后表現為T3>T4>T1>T2。8d時，T3較T1提高7%，且差異顯著;T4較T2提高3%，無顯著差異。與其它處理組相比，T3保持較高的葉片相對含水量，表明T3在高鹽脅迫下葉片相對含水量降幅較小。

2.2 耐鹽鍛煉對高鹽脅迫下小麥幼苗根系生長的影響

2.2.1 對根系活力的影響 從表2中可以看出，各處理組幼苗根系活力隨著鹽脅迫時間的延長呈現不同程度的降低趨勢，其中T3、T4較T1、T2下降緩慢。開始時，幼苗根系活力4個處理間差異不顯著，表現為T1>T2>T3>T4;2d時，4個處理間差異也不顯著;4d時，T3較T1增加6.78%，T4較T1增加16.33%;6d時，T3顯著高于T1、T2，與T4差異不顯著;8d時，T3顯著高于T1、T2，且T4顯著高于T2。表明耐鹽鍛煉可以使幼苗保持較高的根系活力。

2.2.2 對根總長度的影響 由表3可以看出，各處理組小麥根總長度隨脅迫時間延長均有不同程度的增長，其中T3增長趨勢明顯，T2增長緩慢，到后期幾乎停止生長。高鹽脅迫開始（0d）時，各處理根總長度差異不顯著;2d時T3最長，顯著大于T2;4d時，T3較T1增加14.75%，T4較T2增加48.96%;6、8d時，T3較T1分別增加18.19%和16.73%，T4較T2分別增加76.86%和91.51%。

2.2.3 對根表面積的影響 由表4可以看出，不同處理組幼苗根表面積隨脅迫時間延長呈現不同上升趨勢，T1、T2增加緩慢，受鹽害嚴重，T3、T4增勢明顯，尤其是T3。開始時（0d），T1、T2與T3、T4幼苗根表面積差異顯著，表現為T1>T2>T4>T3;6、8d時，T3與T1差異顯著且較T1分別增加29.07% 和39.80%，T4較T2分別增加9.14%和11.19%。表明T3、T4能抵御鹽脅迫對根表面積的抑制。

2.2.4 對根總體積的影響 由表5可以看出，不同處理組幼苗根總體積隨脅迫時間延長呈現不同程度的上升趨勢，T3、T4增勢明顯，尤其是T3。初時，4個處理幼苗根總體積差異不顯著，表現為T1>T2>T4>T3;6、8d時T1與T3差異顯著且T3較T1分別增加18.77%和22.36%，T2與T4處理只在8d時差異顯著且T4較T2增加10.56%。

3 討論與結論

鹽脅迫下，小麥的幼苗生長會發生一系列的形態和生理變化，其生長發育會受到抑制[10]。小麥幼苗階段是其對鹽脅迫最為敏感、耐鹽水平差異最明顯的時期，因而研究耐鹽鍛煉對小麥幼苗形態指標及根系生長指標的影響，對揭示苗期耐鹽鍛煉與其耐鹽性的相關性有重要意義。本研究表明，經過0.2% NaCl耐鹽鍛煉較未耐鹽鍛煉的小麥幼苗在高鹽脅迫下鮮重、株高等都有顯著增加，其中T3增勢最為明顯。植物株高和一定生長時期的苗重是衡量植株生長狀態和形態指標的重要參數，也是反映植物耐鹽性比較重要的指標。

未經耐鹽鍛煉的T1、T2處理幼苗首先表現出鹽害，株高、苗重增長較為緩慢，而經過耐鹽鍛煉的T3、T4處理組幼苗則表現出不同程度的抗鹽性，隨著脅迫天數其生長勢表現尤為明顯。說明幼苗期耐鹽鍛煉可以保持小麥較高的生長勢，提高小麥的抗鹽性。其中，T3較T1在0.2% NaCl脅迫下，T4較T2在0.3% NaCl脅迫下均能保持較高的株高和苗重。這與前人的研究結果一致。T3、T4經過相同的耐鹽鍛煉（0.2% NaCl），但后期分別實施0.2%、0.3% NaCl脅迫，可以看出相同耐鹽鍛煉濃度下小麥幼苗對后期的不同鹽脅迫有不同的抗性表現。

葉片相對含水量是反映植物水分狀況的重要參數，它能直接反映植物水分虧缺程度，脅迫環境下植物葉片相對含水量的大小可在一定程度上反映其抗逆能力的強弱[11]。本試驗結果表明，各處理組幼苗葉片相對含水量隨著鹽脅迫時間的延長呈現不同程度的降低趨勢，這與郭建華等[3]研究結果一致。T3較T1在0.2% NaCl鹽脅迫下葉片相對含水量較高，T4較T2在0.3% NaCl鹽脅迫下也保持較高的葉片相對含水量，其中T3優勢最為明顯，在高鹽脅迫下降幅較其它處理組緩慢。這表明，耐鹽鍛煉的小麥幼苗在鹽脅迫環境中更容易維持相對較高的葉片含水量，減緩其降速，從而保持植株體內水分平衡，提高耐鹽性，更好地適應鹽脅迫環境，與前人研究結果一致[12-14]。

植物根系活力反映根系的生長能力和活性水平，是衡量根系功能的主要指標之一[15]。前人研究發現，根系是直接處于鹽脅迫中最早感知逆境環境并作出應激反應的器官[16-18]。小麥根系只有具備較強的活力，才能抵抗鹽脅迫逆境[19]。本研究表明，初期未經過耐鹽鍛煉的T1與T2處理有較高的根系活力，但隨著鹽脅迫時間的增加其根系活力降低加快，到8d時已經降到較低水平，受鹽害較重;而經過0.2% NaCl耐鹽鍛煉的T3、T4處理幼苗，隨脅迫時間延長，根系活力下降較小，同時T3與其它處理相比有較高的根系活力。這表明一定的耐鹽鍛煉幼苗能夠在鹽脅迫中保持較強的根系生長能力和活性水平，能較好地抵御鹽脅迫帶來的危害。這與孟靈軍[20]、石慶華[21]等的研究結果一致。根系的總長度、總面積、總體積也影響著其與水分接觸面積與吸收能力[22-24]。本研究表明，經過0.2% NaCl耐鹽鍛煉較未耐鹽鍛煉的小麥幼苗在高鹽脅迫下根總長度、表面積、總體積都有顯著增加，其中T3處理增勢最為明顯。說明耐鹽鍛煉可以使小麥幼苗根系在鹽脅迫中保持較好的生長能力。

從本試驗結果看出，耐鹽鍛煉能夠使小麥幼苗在形態及根系生長方面對鹽脅迫做出應答，提高其鹽脅迫抵御能力，這有可能是通過刺激作物在一定的鹽脅迫中表現出一些保護反應從而提高植物的抗逆能力，但這種應答機理以及對產量的影響還需要進一步研究。