溫度和光照對盆栽彩葉粗肋草生理特性的影響

陳就

摘要：彩葉草葉面色彩斑斕，適宜在蔭蔽的環(huán)境中生長，是較為優(yōu)美的室內(nèi)盆栽花卉。為研究適宜盆栽彩葉粗肋草生長的最佳環(huán)境，本試驗設置3個光照強度，分別為2 000、3 000和4 000lx，3個溫度處理分別為10±2、15±2和20±2℃，研究不同光照強度和溫度處理下彩葉粗肋草葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素/花青素含量以及可溶性糖含量的變化特征，結果表明，溫度和光照均顯著影響彩葉粗肋草葉片色素含量，隨著光照強度的增加，葉綠素a、類胡蘿卜素呈現(xiàn)先升高后減少的變化趨勢，均在3 000lx，溫度為20±2℃處理時達到最大值，葉綠素b呈逐漸減少的趨勢。隨著溫度的增加，葉綠素a和葉綠素b含量逐漸增加，類胡蘿卜素在不同光照下變化趨勢不一致，在光照為3 000lx，溫度為20±2℃時，表現(xiàn)為葉色濃綠，彩色斑斕，花色較好。

關鍵詞：彩葉粗肋草；盆栽；栽培

粗肋草是多年生草本植物，屬天南星科粗肋草屬，原產(chǎn)于印度、泰國、菲律賓等地。粗肋草葉形多變，莖直立，不分枝，品種豐富，葉革質肉厚，葉片顏色豐富，具有較強的觀賞性，是優(yōu)良的室內(nèi)彩葉觀葉植物，深受人們的喜愛[1]，因此，從20世紀80年代以后，我國逐漸從馬來西亞、泰國等地引進。但是由于粗肋草對栽培環(huán)境條件和技術要求較高，在栽培中常因栽培措施不合理導致粗肋草質量不高、花色不均勻[2]。粗肋草葉色之所以能色彩斑斕，主要是由于含有豐富葉綠素、類胡蘿卜素和花青素等色素，在葉片中的含量和分布不同而形成的[3]，而光照和溫度是影響葉綠素、類胡蘿卜素和花青素的關鍵因素，光是植物進行光合作用制造有機物必不可少的能源，而葉片是最先感受到光照強度變化的植物器官，這就決定了植物體內(nèi)最先受到光照強度影響的是葉綠素[4]。植物生長在不同的光環(huán)境下，由于光照強度和時間不同，從而導致吸收的光量子存在顯著差異，進一步影響葉片生理代謝[5]。鐘娟等[6]研究表明，在65%光照下紫鴨跖草形態(tài)指標較好，開花朵數(shù)最多，單朵花花苞期最短，莖圍最粗，葉片為深紫色，花青素含量最多，其觀賞價值較高。梁俊林等[7]研究認為，光照強度會影響到植物葉片中色素合成，采用不同遮陰處理，光照強度減弱延遲了雞爪槭葉片變色，同時也縮短了彩葉期，影響了觀賞效果，光照強度越弱影響越大。

溫度也能在一定程度上改變?nèi)~片色素含量，葉綠素的合成過程是通過一系列酶的反應完成的，當葉片處于不同溫度條件下時，酶活性受到不同程度的影響，進而影響葉綠素的合成。溫度的改變引起活性氧積累，影響葉綠素降解速率，進而改變?nèi)~片葉綠素含量[8]。常仁杰[9]研究認為，和對照相比，溫度顯著影響四季秋海棠葉綠素含量，且隨著處理溫度的增加，葉綠素a/b的比例增加，花色苷含量升高。趙習武等[10]研究認為，隨著氣溫的下降甘薯葉片紅色變深，綠色變淺，隨著氣溫的繼續(xù)下降，紅色開始變淺，綠色開始變深。然而有關光照和溫度交互對彩葉植物葉色影響的研究較少。因此，本研究以彩葉粗肋草為試驗材料，設置不同光照和溫度，研究盆栽條件下粗肋草葉片顏色特征的變化特性，為優(yōu)化粗肋草的盆栽栽培技術以及應用提供理論參考。

1 材料方法

1.1 試驗材料

試驗所用粗肋草品種為“煙花”。

1.1.1 試驗設計

試驗于2019年1月進行，試驗采用雙因素試驗設計，將培養(yǎng)室進行遮光處理，在人工氣候培養(yǎng)室中，通過調節(jié)熒光燈數(shù)量，設置3個光照強度，分別為2 000lx（L1）、3 000lx（L2）和4 000lx（L3），將培養(yǎng)室溫度調至10℃，用熱風爐控溫，設置3個溫度處理分別為10±2℃（T1）、15±2℃（T2）和20±2℃（T3），組成9（3×3）個光照和溫度處理，各處理光照時間均為12h/d，各處理20株，在培養(yǎng)室中培養(yǎng)30d后測定相關指標。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 光合色素的測定

在培養(yǎng)30d后，各處理隨機選取3株彩葉粗肋草，從上而下取第二片和第三片葉，用蒸餾水沖洗干凈，去除葉脈，放置于冰袋上，用剪刀剪成細條，放入10ml的試管內(nèi)，加入5ml無水乙醇，避光提取24h，以無水乙醇為對照，測定葉綠素提取物的吸光度，根據(jù)所測的吸光度值計算葉綠素a、b和類胡蘿卜素的濃度。

1.2.2 花色素苷的提取和測定

各處理隨機選取3株彩葉粗肋草，從上而下取第二片和第三片葉，用蒸餾水沖洗干凈，去除葉脈，放置于冰袋上，用剪刀剪成細條，取5g，用1%的鹽酸甲醇多次浸提，直至葉片呈白色，過濾，并定容至100ml，分別測定提取液在530mm下的光密度值D。

相對含量的計算：花青素的相對含量=OD535/0.1（色素單位）

1.2.3 可溶性糖含量的測定

可溶性糖含量的測定采用蒽酮法，稱取剪碎新鮮油茶鮮葉0.5g，放入大試管中，加入15ml蒸餾水，在沸水浴中煮沸20min，取出冷卻，過濾入100ml容量瓶中，用蒸餾水沖洗殘渣數(shù)次，定容至刻度。取待測樣品1.0ml加蒽酮試劑5ml，在620nm波長下，用空白調零測定光密度，重復3次。在標準曲上找到葡萄糖量，計算可溶性糖含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2010統(tǒng)計和計算數(shù)據(jù)，采用SPSS24.0進行差異顯著性分析。

2 結果分析

2.1 不同處理對盆栽彩葉粗肋草葉綠素a含量的影響

由圖1可知，盆栽彩葉粗肋草葉綠素a含量隨光照強度的增加呈先增加后減少的變化趨勢，隨溫度的增加呈逐漸增加的趨勢，在L1處理下，T3顯著高于T2，高出15.35%；在L2處理下，表現(xiàn)為T3>T2>T1，處理間差異均顯著，T3分別比T1和T2高出21.54%18.74和%；在L3處理下，T1、T2和T3間差異不顯著。其中，L2T3處理最高，均顯著高于其他各處理。

2.2 不同處理對盆栽彩葉粗肋草葉綠素b含量的影響

由圖2可知，盆栽彩葉粗肋草葉綠素b含量隨光照強度的增加呈逐漸減少的變化趨勢，隨溫度的增加呈逐漸增加的趨勢，在L1、L2、L3處理下，均表現(xiàn)為T3>T2>T1，處理間差異均顯著。在L1處理下，T3分別比T1和T2高出26.37%和22.71%，在L2處理下，T3分別比T1和T2高出18.45%和16.38%，在L3處理下，T3分別比T1和T2高出17.52%和14.82%，其中，L1T3處理最高，均顯著高于其他處理。

2.3 不同處理對盆栽彩葉粗肋草類胡蘿卜素含量的影響

由圖3可知，類胡蘿卜素含量隨光照強度的增加呈先增加后減少的變化趨勢。在L1處理下，隨溫度的升高呈先增加后減少的變化趨勢，各處理間差異不顯著；在L2處理下，隨溫度的升高呈逐漸增加的變化趨勢，各處理間差異不顯著；在L3處理下，隨溫度的升高呈逐漸減少的變化趨勢，T1顯著高于T3。其中，L2T3處理最高，除了L2T1和L2T2外均顯著高于其他各處理。

2.4 不同處理對盆栽彩葉粗肋草花色素苷含量的影響

由圖4可知，盆栽彩葉粗肋草葉綠素a含量隨光照強度的增加呈逐漸增加的變化趨勢，隨溫度的增加呈逐漸減少的趨勢。在L1處理下，T1顯著高于T2和T3，分別高出12.12%和19.78%；在L2處理下，T1顯著高于T2和T3，分別高出10.73%和13.23%；在L3處理下，表現(xiàn)為T1>T2>T3，處理間差異均顯著。

2.5 不同處理對盆栽彩葉粗肋草可溶性糖含量的影響

由圖5可知，盆栽彩葉粗肋草可溶性糖含量隨光照強度的增加呈逐漸增加的變化趨勢，隨溫度的增加呈逐漸減少的趨勢。在L1處理下，溫度處理對可溶性糖含量影響不顯著；在L2處理下，溫度處理對可溶性糖含量影響不顯著；在L3處理下，表現(xiàn)為T1>T2>T3，T1和T3間差異均顯著。

3 討論

植物葉片、花、果實等器官呈現(xiàn)出不同顏色主要是由于光合色素和花色素苷等色素物質的存在，其中葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，葉綠素b是一種天線色素，而葉綠素a是吸收及傳遞光能的主體，在植物進行光合作用時可促進捕光能力的增強。類胡蘿卜素是光合輔助色素，能把光能傳遞給葉綠素，進而可促進光合速率的增強，具有吸收光和保護光的功能[11]。研究表明，植物葉片中色素的種類及比例發(fā)生改變時，會直接造成彩葉植物的葉片色彩發(fā)生改變。光照強度和溫度均能夠對彩葉植物色素含量產(chǎn)生影響。陳詩林等[12]研究認為，部分彩葉植物，光照強度越弱，葉色越鮮亮，如彩虹竹芋，弱光照下色彩表現(xiàn)更鮮艷，強光下葉色發(fā)生褪失。SMITH等[13]研究發(fā)現(xiàn)，正常光照下的彩葉秋海棠葉片表現(xiàn)為紅褐色，而遮光處理下表現(xiàn)為暗綠色。本研究結果表明，溫度和光照均顯著影響彩葉粗肋草葉片色素含量，其中，隨著光照強度的增加，葉綠素a、類胡蘿卜素呈現(xiàn)先升高后減少的變化趨勢，均在L2T3處理時達到最大值，葉綠素b呈逐漸減少的趨勢。隨著溫度的增加，葉綠素a和葉綠素b含量逐漸增加，類胡蘿卜素在不同光照下變化趨勢不一致，因此，在不同光照和溫度條件下，光照為3 000lx，溫度為20±2℃時，表現(xiàn)為葉色濃綠，彩色斑斕，花色較好。

花色素苷是葉片表現(xiàn)出紅色、紫色、藍色等彩色的主要物質[14]，莫巍[15]通過研究葉片中各色素含量與葉片呈色之間的相關性，發(fā)現(xiàn)植物的葉片之所以表現(xiàn)出了非綠色是由于受到了花青素作用的影響。有相關報道表明，在低溫環(huán)境下植物葉片呈色更明顯，說明花色素苷在低溫下性質更穩(wěn)定，且低溫減少了光合色素的生成，進一步導致植物葉色發(fā)生改變[16]。本研究結果表明，隨著光照強度的增加，花色素苷呈逐漸增加的趨勢，隨溫度的增加，花色素苷呈逐漸降低的變化趨勢，在光照4 000lx，溫度為10±2℃時，含量最高，花色差異最大。

可溶性糖含量也能在一定程度上影響粗肋草葉色，研究認為，可溶性糖參與并促進花色素苷的合成[17]，一方面是可溶性糖作為細胞的滲透調節(jié)因子，調控細胞的滲透勢，最終對花色素苷含量產(chǎn)生影響，另一方面，可溶性糖在花色素苷的合成過程中提供主要的碳骨架，從而促進花色素苷的合成[18]。也有研究認為，糖在花色使用感合成過程中的作用機制非常復雜，認為糖通過糖苷配基參與花色素苷的合成，此外可溶性糖還能起到信號傳導作用[19]。有研究報道表明，花色素苷與可溶性糖含量之間存在極顯著的線性相關性，本研究結果表明，可溶性糖含量隨光照強度的增加呈逐漸增加的變化趨勢，隨溫度的增加呈逐漸減少的趨勢，和花色素苷含量變化趨勢一致，因此，可溶性糖可能在花色素苷形成的過程中起著重要的作用。

綜合以上結論，光照和溫度均顯著影響彩葉粗肋草葉片色素和可溶性糖含量。在光照為3 000lx，溫度為20±2℃時，葉綠素、類胡蘿卜素含量最高，表現(xiàn)為葉色濃綠，在光照4 000lx，溫度為10±2℃時，花色素苷和可溶性糖含量最高，表現(xiàn)為色彩斑斕，因此，光照在3 000-4 000lx，溫度為10-20℃時，花色表現(xiàn)較好。

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