青島浮山道路對入侵植物分布格局的影響

俞潔蕾，杜立言，石曉梅，周春玲，宋曉華

（1.青島農業大學園林與林學院，山東 青島 266109；2.北京農業技術學院，北京 100093）

生物入侵（biological invasion）方式分為兩種，一種是人類有意引進造成的生物入侵，另一種是被交通貨物或人類無意攜帶造成的生物入侵［1］。無論哪種方式，生物入侵都給國家和社會造成過巨大的經濟損失。根據入侵種類的不同，生物入侵可以分為植物入侵、動物入侵和微生物入侵，其中，植物入侵占最大比例［2］。據報道，美國本土有1 888個物種滅絕，其中49%是生物入侵造成的［3］。根據中國外來物種數據庫統計，入侵我國的外來物種目前有753種，其中植物病害134種，入侵植物352種，入侵動物267種，已造成了巨大的經濟和生態損失［4］。隨著時間的推移，入侵植物會加重對入侵地的破壞，降低本地植物的適合度、豐度和多樣性，破壞生態平衡，導致其他物種滅絕［5］。因此，開展外來入侵植物的研究對保護生物多樣性和生態環境、促進社會和經濟的發展具有重要意義。

青島是我國北方重要的港口城市，人員流動大，氣候適宜，已經成為山東地區入侵植物種類最多、分布最集中的城市［6］。浮山是青島市區內海拔最高的山，植被豐富，景色宜人，有青島市“綠肺”的美稱，是附近居民重要的娛樂場地，同時也是各地登山愛好者最青睞的山體。隨著政府對浮山的開發，浮山的道路系統越來越完善，吸引了更多的游客進入浮山。浮山道路系統的完善意味著以道路作為傳播廊道的外來植物入侵越來越容易。外來入侵植物可爭奪本地植物的空間與養分，造成植物物種的減少［7］。

本研究以道路對外來植物的影響為切入點，主要對浮山道路對植物群落結構、入侵植物種類和入侵植物重要值的影響進行研究，以期為浮山入侵植物的防治和生物多樣性的保護工作提供理論和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

浮山位于青島市區中心，地處暖溫帶季風氣候區，兼備季風氣候與海洋氣候特點，范圍在120°24′58″～120°27′14″E，36°4′51″～36°6′29″N，總面積7.5 km2，東西長5 km，南北寬2 km，跨市南、市北、嶗山三個區［8］。浮山有九個峰頭，其中主峰海拔高達368 m，是青島市區內最高的山峰。浮山植物覆蓋率較高，山腳區域是景觀規劃區，植被受人為干涉較嚴重；山腰植物茂密，受人為干預較小；山頂以石頭為主，裸露地面較多，植物種類較少。近年來，隨著浮山改造計劃的實施，大量新的登山道路被開辟，同時原有自然植被退化使得生物入侵的危險不斷增加。

1.2 樣地設置與調查

浮山被銀川西路、銀川東路、山東頭路、梅嶺西路、寧德路包圍，且每條路有三、四個上山入口。由于銀川西路被規劃的最好，住在附近的居民一般喜歡從銀川西路的浮山生態果藝園上山。浮山的登山道路有三種，分別是水泥登山路、石質登山路和裸土山路。浮山山腳道路以水泥登山路為主；浮山中部有石質登山路（包括臺階）、水泥登山路和裸土山路；浮山頂部只有裸土山路。現選取低海拔的浮山生態果藝園入口與社會福利院入口作為起始點到高海拔終點結束，在道路一側隨機設置樣地，每個樣地垂直于道路設3個1 m ×1 m的草本樣方，樣方間隔6 m，共記錄植物樣地24個，樣方72個。具體見表1。

表1 調查樣地概況

1.3 數據處理

統計外來入侵植物的科、屬、種，入侵植物種的判斷以環保部公布的名單和外來入侵生物數據庫為依據。計算外來入侵植物相對頻度、相對蓋度以及重要值。某個入侵種的重要值用全部樣地中的數值進行計算，重要值高的被記為優勢種。某個樣地的入侵種重要值用某個樣地三個樣方的數值進行計算。

相對蓋度=某個種的蓋度/所有種的蓋度之和；

相對頻度=某個種的頻度/所有種的頻度之和；

重要值=（相對蓋度+相對頻度）/2；

Shannon-Wiener指數（H′）=-∑（PilnPi）；

Margalef指數（D′）=（S-1）/lnN。

式中，Pi為第i種的相對蓋度；S為植物物種數；N為植物蓋度。采用Microsoft Excel和SPSS軟件對數據進行處理。為計算方便，將道路類型和坡向及人為干擾強度賦予數值。水泥登山道路=1，石質登山路=2，裸土山路=3；陰坡=1，半陰坡=2，半陽坡=3，陽坡=4。人為干擾強度1為弱，指人類有可能踩踏過此處但沒有明顯的踩踏痕跡；人為干擾強度2為中，指有較明顯的踩踏痕跡；人為干擾強度3為強，指有踩踏出裸露地面。

2 結果與分析

2.1 外來入侵植物物種組成

本次調查中，出現在樣方中的植物共97種，其中入侵植物12種。由表2可知，12種入侵植物中菊科植物是最大的類群，約占入侵種總數的41.7%。這與菊科植物種子高產、壽命長、耐貧瘠或抗逆性強、繁殖力強、生長發育快且傳播方便等特點有關［9］。其次是禾本科和十字花科，各2種，商陸科、柳葉菜科、紫茉莉科各1種。原產地大多來源于北美洲。

由圖1知，前5種入侵植物優勢種重要值由高到低分別是垂序商陸、小飛蓬、北美獨行菜、小花山桃草、一年蓬，其次是三裂葉豚草、豚草、加拿大早熟禾，白車軸草、菊芋、地毯草和紫茉莉相對較小。重要值由相對蓋度和相對頻度組成，垂序商陸的頻度低于小飛蓬，但其植物體大，蓋度大，總體優勢值更高。浮山靠近海邊，風速較大，垂序商陸種子多而小，能夠方便地利用風媒傳粉。小飛蓬能產生大量瘦果，上有冠毛，可以隨風傳播。小花山桃草與北美獨行菜能夠適應各種土壤環境，一年蓬極耐旱，在浮山的水泥路旁大量出現。

表2 青島浮山地區入侵植物名錄

2.2 道路對入侵植物種類的影響

2.2.1 路距對入侵植物種類的影響 由圖2知，入侵植物種數隨路距的增加而減少，離道路0 m的樣方內有12種入侵植物，離道路6 m的樣方內有8種，離道路12 m的樣方內有7種。道路是入侵植物傳播的廊道，入侵植物的種子或植物體被游客或交通工具無意攜帶，隨著路距的增加，人為活動的干擾性越小，意味著入侵植物靠人類進行傳播的可能性變小，相應的入侵植物的種類就會減少。隨著路距的增加，入侵植物本身的傳播能力也會減弱。

圖2 不同路距入侵植物種數

2.2.2 道路因素與入侵植物種類的關系 道路因素包括人為因素及自然因素，自然因素有海拔、道路寬度、道路類型、坡度、坡向和郁閉度。由表3可知，入侵植物種數與海拔呈顯著負相關，相關系數為-0.489，與道路寬度、道路類型、坡度、坡向、郁閉度和人為干擾強度之間沒有顯著相關性。海拔是影響入侵植物種數最明顯的因素，隨著海拔的升高，水分減少，土壤肥力質地變差，總體環境變得相對不利于入侵植物的生長，且入侵植物靠自身的傳播能力不能夠到達高海拔區域；其次，浮山高海拔外的游客人數少，減少了入侵植物靠人類攜帶種子傳播的概率。McDonald等［10］在對入侵植物的研究中表明，道路年限、寬度、等級等對外來植物的影響主要是通過人為活動和道路修筑工程活動影響路邊植物的數量及生長勢。

表3 道路因素與入侵植物種類相關性分析

2.3 道路對植物群落的影響

2.3.1 浮山植物群落結構 Shannon-Wiener指數代表植物群落物種的多樣性，Margalef指數代表植物群落物種的豐富度。由表4知，Shannon-Wiener指數在1.41018～3.35245，指數最低的是樣地9，樣地9是位于林地深處的裸土山路，周圍郁閉度高，導致喜陽植物種類減少，喜陰植物種類少但長勢繁茂；指數最高的是樣地16，樣地16處于半陽坡，喜陽植物種類較多。Margalef指數在10.73814～48.46821范圍之間，指數最低的是樣地12，樣地12是在山頂的裸土山路，環境較惡劣，植物種類少；指數最高的是樣地9，樣地9植物較矮小，種類較多，故其指數較大。

浮山的植物群落結構隨海拔的上升而發生變化，在海拔220 m以下，植物群落結構分為三層，即草本層、灌木層和喬木層；在海拔220～300 m分為兩層，即草本層和小喬木層（主要是低矮的黑松）；300 m以上幾乎只有草本層，灌木和小喬木偶爾出現。浮山的入侵植物主要存在于草本層，Shannon-Wiener指數和Margalef指數雖然有變化，但總體波動幅度不大，說明在所調查的浮山區域，在這個時間段競爭激烈，入侵植物還沒有完全占領主導，一定程度上穩定了浮山物種的豐富度，但是長遠來看這些入侵植物更易占據生態位，排擠本土植物，尤其一些習性較弱或植株低矮的植物很快就被排擠甚至全覆蓋。

表4 樣地群落多樣性指數

2.3.2 路距對群落多樣性的影響 由圖3和圖4可知，不同類型道路中，隨著路距的增大，Shannon-Wiener指數和Margalef指數變化趨勢大致相同。裸土山路隨著距離的增加指數也增加，距離道路最近的樣方是由游人踩踏生成，故其植物受人為破壞較嚴重，隨著距離的增加，人為破壞減少，植物的多樣性增加；石質登山路的指數也是隨路距的增加而增加，在所調查區域的石質登山路大都建于青島上合峰會期間，故離道路最近的樣方受工程破壞較嚴重，以致現在群落結構還未完全恢復，植物多樣性小，隨著路距的增加，石質登山道路的植物多樣性增加；水泥路的指數隨路距的增加而減少，水泥道路是浮山主要的交通通道，離道路越近，相應的外來植物種類越多，隨著路徑的加深，一方面外來植物數量減少，另一方面郁閉度增加，喜陽植物減少，造成指數降低。

圖3 不同路距的Shannon-Wiener指數

圖4 不同路距的Margalef指數

2.4 道路對入侵植物重要值的影響

此處重要值是指入侵物種在每個樣地的重要性（表5）。由表6可知，浮山的入侵物種的重要值與海拔、坡向和人為干擾強度具有極顯著負相關性。隨著海拔的升高，一方面植物自身傳播能力受到限制，另一方面高海拔的自然環境不利于入侵植物生長，入侵植物的頻度和蓋度都相應減少，因此重要值隨海拔的升高呈下降趨勢。垂序商陸是所調查區域的優勢種，為喜陰植物，其重要值隨光照強度的增加而減少。雖然人為活動會為入侵植物的傳播提供途徑，但是人為活動同時破壞了入侵植物的生長勢，物理機械除草、化學藥劑除草等能夠抑制入侵植物的生長，導致入侵植物在人為活動強的地方重要值較低。

表5 樣地重要值及入侵植物種數

表6 道路因素與入侵植物重要值相關性

3 討論與結論

調查發現，入侵植物以草本占絕對優勢，主要入侵物種有5種，分別是垂序商陸、小飛蓬、北美獨行菜、小花山桃草、一年蓬，幾乎每個取樣點都有分布，表明這5種植物容易在青島浮山地區定植，入侵能力強。究其原因草本植物生活史短于木本植物，單位時間繁衍后代的數量比木本植物多，消耗資源少，因此生命周期短、結構簡單的草本植物適應性更強［11］。路距與入侵植物關系的調查結果與Tyser等［12］對美國冰川國家公園草地中外來植物入侵現象進行研究的結果相同，道路對入侵植物種類及生長勢產生一定的影響，距離道路越遠，入侵植物種數下降，結構越單一。另外，數據分析發現入侵植物種數與道路寬度、道路類型、坡度、坡向、郁閉度和人為干擾強度間沒有顯著相關性，與海拔呈顯著負相關。各樣地Shannon-Wiener指數和Margalef指數變化不大，各種之間競爭比較激烈，入侵植物還沒完全占據生態位，物種多樣性和豐富度相對穩定。裸土山路與石質登山路的兩個指數隨著路距的增加而增加，水泥路的指數隨路距的增加呈現減少趨勢。海拔、坡向和人為干擾強度與入侵植物重要性呈極顯著負相關，隨著海拔、坡向和人為干擾強度的增加，入侵植物的相對頻度與相對蓋度相應減少。

浮山入侵植物分布比較廣泛，入侵植物與其它植物間競爭激烈，物種多樣性相對穩定，應采取積極措施預防入侵植物占據生態位，維護浮山生態環境穩定。具體如下：（1）防范浮山外來入侵植物引進。浮山的外來入侵植物大多數來源于北美洲，入侵的途徑分為有意引進和無意引進。首先要警惕有意引進。正確的引進可以增加當地植物的豐富度，錯誤的引進不但會造成當地物種多樣性的減少，還會影響當地經濟的發展。因此在引進新的物種時，必須經過科學的論證和評估，并且在新物種引進后繼續跟蹤監控。其次要預防無意引進，加強青島港口的檢疫檢查力度，嚴禁走私植物活體或種子行為，同時提高公民意識，防止公民無意識攜帶種子進入浮山［13］。（2）控制現有外來入侵植物的擴散。對浮山現有的外來入侵植物進行檢測，建立檔案信息管理，將外來入侵植物生長地點、生長環境、生長狀態以及繁殖規模等記錄在案，一旦發現外來植物入侵情況嚴重，應及時規劃應對措施。比如現在浮山需要對垂序商陸、小飛蓬和小花山桃草等外來植物進行監測，控制外來植物進一步擴散。（3）提高浮山生態系統的抵抗能力。一方面加強對浮山本土植物的管理，保證浮山本土植物的生長勢。加強資金投入，在浮山建立本地特殊植物種類自然保護區，保護浮山本土植物物種。另一方面，合理引進本土植物或其他合適植物，通過增加物種數量提高系統抵抗力，以此達到控制入侵植物生長的目的。如中國農業科學院就用紫穗槐、沙荊等植物控制三裂葉豚草的生長［14］。