林寶剛,趙堅(jiān)義,李育,姚祥坦,舒佳賓,錢武,費(fèi)禮青,余華勝*
(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物與核技術(shù)利用研究所,浙江 杭州 310021;2.海寧市農(nóng)作物服務(wù)技術(shù)站,浙江 海寧 314400;3.嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 嘉興 314016;4.衢州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 衢州 324000;5.溫州嘉友生物科技公司,浙江 溫州 325036;6.天臺(tái)縣三茅家庭農(nóng)場(chǎng),浙江 天臺(tái) 317201)
通過品種的區(qū)域試驗(yàn),可以確定新品種的生態(tài)適應(yīng)性、豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、抗逆性及其有別于其他品種的異質(zhì)性等[1],不但為育種家選育品種提供幫助,而且也是品種引進(jìn)和推廣的依據(jù)。一個(gè)優(yōu)良的品種,不但要高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗,還要在不同的環(huán)境條件下普遍表現(xiàn)優(yōu)異,即品種的穩(wěn)定性。作物品種穩(wěn)定性是育種家長(zhǎng)期以來所關(guān)心的問題,品種與環(huán)境互作(G×E)是品種穩(wěn)定性產(chǎn)生的根源[2],對(duì)其產(chǎn)生效應(yīng)的準(zhǔn)確估計(jì)是合理評(píng)估作物區(qū)域試驗(yàn)中品種穩(wěn)定性的基礎(chǔ)[2]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者提出多種不同的數(shù)學(xué)分析方法,如線性回歸模型、Tai模型、Shukla模型、AMMI模型等,很多學(xué)者通過比較研究認(rèn)為,AMMI模型是一種較理想的方法[4-10]。該模型將方差分析和主成分分析兩者有效結(jié)合,并借助雙標(biāo)圖和互作效應(yīng)值直觀而定量地描繪基因型與環(huán)境的互作效應(yīng),從而對(duì)品種的穩(wěn)定性、試點(diǎn)的分辨力等做出更加客觀準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)[11]。線性回歸和Shukla模型也是區(qū)域試驗(yàn)對(duì)品種穩(wěn)定性的常用分析方法[11-13],通過線性回歸模型、Shukla模型和AMMI模型分析參試品種的穩(wěn)定性,綜合參考各個(gè)模型的分析結(jié)果和產(chǎn)量結(jié)果找出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的油菜品種。
試驗(yàn)材料為2017—2018年浙江省油菜聯(lián)品試驗(yàn)9個(gè)參試品種(系)和1個(gè)對(duì)照品種,分別為QZ635(V1)、浙雙1610(V2)、H14PB8(V3)、浙油雜1606(V4)、嘉油1605(V5)、嘉友早油1號(hào)(V6)、越優(yōu)1115(V7)、越優(yōu)1518(V8)、嘉友油菜3號(hào)(V9),對(duì)照品種為秦優(yōu)10號(hào)(V10)。
試驗(yàn)試點(diǎn)共5個(gè),分別是衢州衢江區(qū)(E1)、臺(tái)州天臺(tái)縣(E2)、紹興柯橋區(qū)(E3)、嘉興秀洲區(qū)(E4)和溫州甌海區(qū)(E5),試驗(yàn)統(tǒng)一采用隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù),小區(qū)面積為13.33 m2,四周設(shè)保護(hù)行,每667 m2移栽7 000~9 000株,每667 m2直播1.5萬~2萬株;試驗(yàn)選擇肥力條件均一的地塊,播種方式、播種期、施肥及田間管理按當(dāng)?shù)厣a(chǎn)習(xí)慣進(jìn)行,只防蟲不防病。按參試品種成熟期,成熟1個(gè),及時(shí)收獲1個(gè),分小區(qū)單收、單曬,全區(qū)記產(chǎn)。
利用作物育種與栽培統(tǒng)計(jì)分析軟件V1.0(軟著號(hào):2015SR267513)計(jì)算線性回歸系數(shù)、Shukla方差及在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)顯著的基礎(chǔ)上按AMMI模型進(jìn)行穩(wěn)定性分析。采用品種的相對(duì)穩(wěn)定參數(shù)(IPCA)的K維空間中距離原點(diǎn)的歐氏距離(Dg)為品種的穩(wěn)定性參數(shù)。Dg值越小,代表所對(duì)應(yīng)的品種穩(wěn)定性越高,地點(diǎn)的相對(duì)穩(wěn)定參數(shù)IPCA的K維空間中距離原點(diǎn)的歐氏距離Dg為地點(diǎn)的分辨力參數(shù),Dg值越大,試點(diǎn)分辨力越好。以解釋互作變異的85%來選擇空間維數(shù)K。
通過對(duì)9個(gè)油菜品種(系)5個(gè)試點(diǎn)的平均產(chǎn)量進(jìn)行方差分析,結(jié)果表明,品種間、試點(diǎn)間和兩者交互(G×E)方差均達(dá)到了極顯著水平(表1)。這說明品種間的產(chǎn)量存在真實(shí)差異;試點(diǎn)間有顯著差異,試點(diǎn)選擇合理;品種和試點(diǎn)間的交互作用變異與品種間的變異不相上下,且遠(yuǎn)低于試點(diǎn)間變異,有必要對(duì)互作效應(yīng)進(jìn)一步分解進(jìn)行穩(wěn)定性分析。

表1 產(chǎn)量聯(lián)合方差分析
用線性回歸模型計(jì)算其離回歸方差和其與0的差異顯著性,浙雙1610和浙油雜1606與0的差異達(dá)極顯著水平,嘉油1605與0有顯著性差異(表2),表明這些品種(系)不能進(jìn)行線性預(yù)測(cè),不能用回歸系數(shù)來判斷其穩(wěn)定性,其他品種(系)的回歸系數(shù)與1無顯著性差異,無法進(jìn)一步比較各品種的穩(wěn)定性。

表2 各品種(系)shukla方差及線性回歸分析
利用Shukla模型計(jì)算各品種(系)的Shukla方差、F值、變異系數(shù)等,若用誤差的差異顯著性來判斷品種的穩(wěn)定性,浙雙1610、浙油雜1606和嘉油1605等3個(gè)品種的F值達(dá)顯著水平,表示其品種穩(wěn)定性差,其他品種均未達(dá)顯著水平,穩(wěn)定性好,且有嘉友油菜3號(hào)、越優(yōu)1115、越優(yōu)1518、H14PB8和嘉友早油1號(hào)等5個(gè)品種穩(wěn)定性優(yōu)于對(duì)照秦優(yōu)10號(hào)。而從Shukla變異系數(shù)看,嘉友油菜3號(hào)、越優(yōu)1115、越優(yōu)1518、H14PB8等4個(gè)品種的穩(wěn)定性優(yōu)于對(duì)照。計(jì)算各品種(系)Shukla方差同質(zhì)性檢驗(yàn)(bartlett測(cè)驗(yàn))的卡方值為14.62,其概率為0.102 0,說明各品種穩(wěn)定性差異不顯著。因此,Shukla模型分析法雖然能通過F值來表達(dá)穩(wěn)定性,但是品種間的穩(wěn)定性比較還需用其他方法進(jìn)行分析。
表3列出了線性回歸模型和AMMI模型分析的變異來源、平方和、均方和F值,線性回歸模型的聯(lián)合回歸、基因回歸和環(huán)境回歸分別占交互作用總變異的21.57%、6.55%和13.17%,而殘差占到了58.71%,反映出品種和試點(diǎn)的交互信息比殘差還少,且基因回歸的F分布概率達(dá)0.868,基因回歸無顯著性差異,表明不適合利用回歸模型分析。而利用AMMI模型分析得到的主成分軸奇異值IPCA1解釋了交互作用總變異的43.96%,3個(gè)主成分軸奇異值共解釋了88.68%的互作變異。表明AMMI模型與線性回歸模型相比提高了分析的準(zhǔn)確性。

表3 線性回歸和AMMI分析
主成分軸奇異值三維空間中距離原點(diǎn)的歐氏距離表達(dá)品種的穩(wěn)定性或試點(diǎn)的分辨力,由表4可見,越優(yōu)1115、越優(yōu)1518和嘉友油菜3號(hào)的Dg值比對(duì)照秦優(yōu)10號(hào)穩(wěn)定,嘉友早油1號(hào)、QZ635、H14PB8、嘉油1605、浙油雜1606的Dg值在3.69~5.15,相差不大,而浙雙1610的Dg值高達(dá)7.06,品種穩(wěn)定性最差。衢州、紹興和嘉興的分辨率較好,天臺(tái)和溫州的分辨率較差。

表4 各品種、試點(diǎn)在AMMI模型中分析結(jié)果
IPCA1和IPCA2 2個(gè)主成分軸奇異值共解釋了71.10%的互作變異貢獻(xiàn)率,可利用IPCA1和IPCA2制作雙標(biāo)圖進(jìn)一步分析品種在不同地點(diǎn)的適應(yīng)性信息,地點(diǎn)和原點(diǎn)連線的長(zhǎng)短可了解各品種與地點(diǎn)交互作用的大小。除了天臺(tái)點(diǎn)交互作用較小,其他4點(diǎn)交互作用均較大(圖1)。品種在地點(diǎn)和原點(diǎn)連線上的垂直投影可說明某品種在某地點(diǎn)互作的相對(duì)大小,若正向互作較大,說明該品種具有相對(duì)較好的表現(xiàn)或適應(yīng)性。如QZ635在紹興點(diǎn)、越優(yōu)1518在天臺(tái)和紹興、浙油雜1606在衢州和嘉興正交互作用較大,H14PB8、越優(yōu)1115和秦優(yōu)10號(hào)在嘉興、溫州和衢州正交互作用較大,表明以上品種具有較好的適應(yīng)性和產(chǎn)量潛力。
線性回歸模型和Shukla模型是各種作物區(qū)域試驗(yàn)常用的品種穩(wěn)定性比較方法,各具優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn)。線性回歸模型消除了回歸誤差,利用離回歸系數(shù)βi和Sdi2來表達(dá)品種的穩(wěn)定性,βi能表達(dá)在不同肥力條件下品種的產(chǎn)量特性,雖然除了浙雙1610其他品種的回歸系數(shù)都與1無顯著性差異,但仍可以與對(duì)照比較其大小。嘉友油菜3號(hào)的穩(wěn)定性比對(duì)照秦優(yōu)10號(hào)略好,越優(yōu)1518和越優(yōu)1115與對(duì)照相當(dāng)。但有些品種若Sdi2與0有顯著性差異,表明無線性關(guān)系,無法用這2個(gè)參數(shù)來表達(dá)穩(wěn)定性。Shukla模型把總的G×E均方分解到各個(gè)品種上,用于誤差的顯著性差異表達(dá)其品種的穩(wěn)定性,但很多情況下bartlett測(cè)驗(yàn)同質(zhì),各品種間無顯著性差異,無法比較其統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異,可與對(duì)照進(jìn)行穩(wěn)定性的數(shù)值大小比較。AMMI模型可解釋品種與地點(diǎn)互作方差的80%以上,遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于線性回歸模型,從而較為準(zhǔn)確的分析品種的穩(wěn)定性,也能說明環(huán)境對(duì)品種的分辨能力,其PCA1和PCA2 2個(gè)主成分軸形成的雙標(biāo)圖可以直觀地看出品種和地點(diǎn)之間的關(guān)系,找到品種的適宜種植區(qū)域,有效彌補(bǔ)了線性回歸模型和Shukla方差的缺點(diǎn)。
AMMI也不是萬能的,在有些試驗(yàn)中,第1主成分只可以解釋10%~30%的互作變異,得到的分析結(jié)果不理想;AMMI模型預(yù)測(cè)結(jié)果依賴于互作變異中可重復(fù)部分的大小,以及可重復(fù)變異的可重復(fù)性。回歸系數(shù)也具有一定的實(shí)踐意義,因此,線性回歸模型和Shukla模型是對(duì)AMMI模型分析結(jié)果的補(bǔ)充,在平均產(chǎn)量高的基礎(chǔ)上,利用線性回歸和Shukla模型的分析結(jié)果從AMMI模型的分析結(jié)果中挑選出1~2個(gè)品種(系),其結(jié)果更為可靠,也達(dá)到了區(qū)域試驗(yàn)的目的。
由產(chǎn)量和3個(gè)模型的分析結(jié)果的綜合研判,H14PB8品種產(chǎn)量高、穩(wěn)定性弱于對(duì)照,但在嘉興、溫州和衢州3個(gè)試點(diǎn)的穩(wěn)定性好;越優(yōu)1518產(chǎn)量與對(duì)照相當(dāng),但是穩(wěn)定性優(yōu)于對(duì)照,適宜在天臺(tái)和紹興種植。