巖溶區根系地下生境優勢植物及其養分利用特征

符裕紅，喻理飛，黃宗勝，彭琴

1. 貴州師范學院生物科學學院，貴州 貴陽 550018；2. 貴州大學生命科學學院，貴州 貴陽 550025；3. 貴州大學建筑與城市規劃學院，貴州 貴陽 550025；4. 黔西南民族職業技術學院，貴州 興義 562400

巖溶地區生境高度異質（郭柯等，2011），組合多樣（劉方等，2008），裂隙發育（張信寶等，2010），且存在植物生長的地下空間（符裕紅等，2012a），以貴州省最為典型。突出表現為基巖裸露、土壤淺薄、森林生產力低、生態系統脆弱（王世杰，2003；陳萍等，2017）；人地矛盾日益突出、環境問題愈加嚴重、生態治理重要而緊迫。生境是生物生存具體地段的全部生態因子的綜合，是特定生物體或群體棲息地的生態環境（牛翠娟等，2016），它是決定生物分布的重要生態因子。針對巖溶生境的研究，大多集中于地表小生境及其土壤性狀的研究，楊瑞等（2008）研究了巖溶地表小生境的劃分及基本特征，劉方等（2008）針對地表小生境及其土壤異質性進行了討論；李安定等（2008，2010）分別對地表小生境的水分動態進行了探索；而對于巖溶區地下生境的研究卻開展較少。

土壤養分作為土壤質量評價的重要指標，是植物生長發育的重要來源（劉璐等，2010；喻陽華等，2018），也是植物生長必須的營養元素，能被植物直接或者轉化后吸收（江風清等，2016）；對巖溶生境土壤養分的研究，羅海波等（2010）研究了茂蘭喀斯特不同植被群落生態系統中小生境的土壤養分變化，廖洪凱等（2012）對西南地區典型喀斯特干熱河谷地帶喬木林、灌木林及草叢下所覆蓋的7類小生境土壤樣品開展了碳氮含量分布研究，潘復靜等（2019）研究了喀斯特不同恢復階段植物根際土的養分變化；在基于地下空間生境土壤的研究中，揭示了基巖產生的裂隙及其巖石產狀傾角，在一定程度上影響土壤理化性狀的變化（張信寶等，2007；張志才，2008），不同根系地下生境土壤質量存在差異（符裕紅等，2012b）。

優勢種通常表現為個體數目多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強等特征，是對群落結構和群落環境的形成有明顯控制作用的植物種（牛翠娟等，2016），基于巖溶優勢植物的研究甚少，主要體現在其抗逆性方面，羅緒強等（2012）綜述了喀斯特優勢植物種干旱和高鈣的適應機制，龍健等（2019）圍繞喀斯特山地煤礦廢棄地的集中優勢植物進行了重金屬的耐性特征探究；而針對巖溶優勢植被的土壤養分利用方面的研究至今未見報道。

目前，在巖溶區關于生境的研究、土壤養分的研究、優勢樹種的研究均各有進展，但生態恢復不僅要了解生物體或生物群體的生境狀況，更要全面掌握其對資源利用的基本特征，才能更好地為生態恢復服務。因此，研究選取貴州巖溶區的典型根系地下生境，以“生境-土壤-植物”為主線，形成一個完整的體系，開展相應生境類型優勢植物及其養分利用特征的研究，旨在探索巖溶根系地下生境與植物適應機制，揭示巖溶特殊生境與土壤、土壤與植物間的關系，加深對巖溶區生境及其特征的認識，并為巖溶區的植被選擇、配置及其恢復技術提供科學依據，更好地促進巖溶區的生態恢復與治理。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州省貴陽市境內（圖1），屬亞熱帶季風氣候，年平均降雨1100—1300 mm，年均溫15.3 ℃，年均相對濕度77 %，日照時數1354 h，無霜期 270 d。境內地勢起伏較大，南北高、中間低，植被豐富，碳酸鹽巖發育，主要巖石類型為石灰巖和白云巖，土壤類型多樣且呈條帶狀鑲嵌分布，組合多樣，以黃壤為地帶性土壤（貴州省地質礦產局，1982）。

研究區生境類型的選擇，主要以前期研究中關于喀斯特根系地下生境類型劃分的結果（符裕紅等，2012a）為依據，在劃分出的18種類型中選擇3種典型類型：白云巖低傾產狀生境、白云巖中傾產狀生境、白云巖高傾產狀生境（分別依次簡稱類型6、類型9、類型11）作為研究對象，開展相關特征研究，具體生境狀況見表1。

圖1 研究區位置圖Fig. 1 Location map of the study area

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調查

樣方調查開始于 2018年 7月，以朱守謙等（1993）調查茂蘭喀斯特森林面積的900 m2為參考，分別在3種類型的研究區內設置3個重復樣方，并在各重復樣方中分別設置9個10 m×10 m的喬木樣方開展不同生境類型樣地優勢樹種的調查，每個類型樣地共設置喬木樣方 27個，分別記錄各樣方中喬木的株數、胸徑、冠幅等；主要測度指標為重要值IVtr（方精云等，2004；龍翠玲，2007）。

1.2.2 樣品采集

樣品采集主要在確定了各類型樣方中的優勢樹種后開展。

植物樣品采集：分別在3種生境類型的樣地中選擇胸徑為8—10 cm的優勢樹種，每種生境類型的樣點設置3個重復；根的采集在距樹干5—50 cm范圍內，除去枯枝落葉層，沿樹干基部開始小心挖去上層覆土，在0—20 cm深度采集直徑2—5 mm的根系混合樣品，干的采集于樹干的胸徑處用生長錐進行取樣，枝和葉分別從東、西、南、北4個方向進行樹冠中上層伸展的枝條及新鮮葉片的混合采樣，并將其放入透氣性的袋子中，帶回實驗室處理，備用。

表1 研究區生境特征Table 1 The characteristics of the study area

土壤樣品采集：分別在3種類型樣方中選擇生境相似和巖石產狀傾角大小一致的6個代表性樣點進行樣品采集，以0—30 cm表層土壤為主，共計54個樣點；土壤樣品采集后，裝入密封袋放于帶冰塊的泡沫箱內。經過自然風干后、碾磨處理，分別過2、1、0.25 mm篩，儲于廣口瓶中備用。

1.2.3 指標測定

土壤全氮采用蒸餾法，堿解氮采用擴散法，全磷、速效磷采用鉬銻抗比色法，全鉀、速效鉀采用火焰光度法；植物全氮采用采用蒸餾法，全磷采用鉬銻抗比色法，全鉀采用火焰光度法（中國科學院南京土壤研究所，1978；鮑士旦，1999）。

生物吸收系數的計算：

式中，Abx為生物吸收系數；Lx為x元素在植物中的含量；nx表示相應的土壤中x元素的含量；它定量地反映了生物對環境中元素的吸收強度，表示植被對各元素的吸收能力（邢雪榮等，2000）。

1.3 數據處理與分析

數據整理采用Excel 2010，為了保證土壤樣品及植物根干枝葉采樣的代表性，數據統計分析之前分別對各指標數值進行獨立、正態、齊性檢驗；數據的統計分析采用了SPSS 22.0、Canoco 5.0軟件分別進行了方差分析、RDA分析。

2 結果與分析

2.1 不同根系地下生境的優勢種

經過群落調查，白云巖低傾產狀生境（類型6）的樣地共有喬木植物18種，分屬11科15屬；白云巖中傾產狀生境（類型 9）的樣地共有喬木植物4種，分屬4科4屬；白云巖高傾產狀生境（類型11）的樣地共有喬木植物3種，分屬3科3屬。3種典型類型生境樣地的重要值見表2。

由表2可知，3種類型樣地喬木層物種數分別為18、4、3，類型6、類型9、類型11樹種的重要值均以白櫟（Quercus fabri）表現最高，依次為39.21%、72.82%、82.45%；在類型6的樣地中，喬木樹種以白櫟（Quercus fabri）、鼠刺（Itea chinensis）為優勢樹種；在類型9的樣地中，喬木樹種以白櫟（Quercus fabri）、女貞（Ligustrum lucidum）為優勢種；在類型 11的樣地中，喬木樹種以白櫟（Quercus fabri）、女貞（Ligustrum lucidum）為優勢種。說明類型6、類型9、類型11的樣地都是以白櫟（Quercus fabri）為優勢樹種的群落，均屬白櫟群系，且表現出類型6多樣性高的優勢。

表2 調查樣地喬木樹種重要值及其等級Table 2 Tree species important value and scale of the survey samples

2.2 不同類型生境優勢種根際土壤養分

2.2.1 土壤指標檢驗結果

通過對土壤樣品指標數值的獨立、正態、齊性檢驗，結果見表 3，從表中可看出，針對因變量，類型P＜0.01，表明因變量類型對土壤指標存在極顯著影響（R2＞0.90），說明研究采樣方法正確，數據科學合理，具有代表性。

2.2.2 土壤養分含量變化

從圖2可知，土壤養分全量與有效養分含量均存在顯著差異（P＜0.05）；在全量養分含量中，白云巖中傾產狀生境（類型9）中全氮（1.62 g·kg-1）、全磷（0.07 g·kg-1）、全鉀（1.42 g·kg-1）表現出最高值；有效養分也表現出了在白云巖中傾產狀生境（類型 9）中的優勢，堿解氮（263.34 mg·kg-1）、速效磷（13.89 mg·kg-1）、速效鉀（289.16 mg·kg-1）也表現出最高值。由此說明，不同類型生境優勢種白櫟（Quercus fabri）的根際土壤所提供的養分含量差異較大。

表3 土壤指標的方差分析Table 3 Variance analysis table of soil indexes

圖2 土壤養分含量變化Fig. 2 Changes of soil nutrient content

2.3 不同類型生境的植物養分及吸收系數

2.3.1 植物根干枝葉檢驗結果

通過對植物根干枝葉采樣指標數據的獨立、正態、齊性檢驗，結果見表 4，從表中可看出，針對各因變量，部位P＜0.01，類型P＜0.01，部位×類型P＜0.01；表明因變量部位、類型、及其部位與類型的交互作用對植物根干枝葉各指標存在極顯著影響（R2＞0.90），說明采樣方法正確，數據科學合理，具有代表性。

2.3.2 根干枝葉養分含量變化

經過對根干枝葉養分含量數據的方差分析，從圖3可知，營養元素氮、磷、鉀在不同根系地下生境類型條件下分配在植物根、干、枝、葉各個部位的含量均存在顯著差異（P＜0.05）；其中，植物葉片的氮、磷、鉀含量均呈現出了最大值。養分元素在不同根系地下生境類型條件下也呈現出了顯著差異（P＜0.05），氮、磷、鉀3個養分元素在植物各部位的含量均表現為葉＞根＞枝＞干的規律。葉全氮含量依次為 4.45、3.89、4.23 g·kg-1，表現為類型 6＞類型 11＞類型9；全磷含量依次為 0.24、0.18、0.19 g·kg-1，表現為類型6＞類型11＞類型9；全鉀含量依次為0.46、0.49、0.36 g·kg-1，表現為類型 9＞類型 6＞類型 11。

2.3.3 根干枝葉養分含量間的比值

植物營養元素含量之間對植物表現為協同和拮抗作用，而營養元素的比值可以反映其作用的關系。有研究指出：當植物營養元素中的ω(N)/ω(P)比值大于16時，說明植物生長受到P含量的限制；當ω(N)/ω(P)小于 14時，植物生長受到 N 的限制；當ω(N)/ω(P)之比在14—16之間時，N與P共同影響植物的生長（管東升，2003）。通過對各根系地下生境類型條件下根、干、枝、葉的養分元素比值的計算（表5）可知。，對于ω(N)/ω(P)，除了白云巖中傾產狀生境（類型 9）條件下干的比值，根、干、枝大致的比值均小于14，說明根、干、枝葉的生長受到 N的限制；而葉的比值均大于 16，說明植物葉片的P含量低于平均水平，其生長受到P的限制。對于ω(N)/ω(K)和ω(P)/ω(K)的比值暫無定論，但在一定程度上也可看出不同生境類型植物中的 K含量也相對較低。

表4 根、干、枝、葉指標方差分析Table 4 Variance analysis of root, stem, branch and leaf indexes

圖3 根干枝葉的養分含量變化Fig. 3 Changes in nutrient content of root, stem, branch and leaf

表5 根干枝葉的養分含量比值Table 5 Nutrient content ratio of root, stem,branch and leaf

2.3.4 根干枝葉養分吸收系數的變化

從圖4可知，各類型生境條件下，植物對于氮、磷的吸收系數普遍較高，對于鉀的吸收則普遍較小；這說明不同地下生境條件的植物對氮素的富集能力較強；而從對P的吸收系數來看，主要是由于石漠化區 P的缺乏而引起植物對 P素的需求所導致，這也與上述分析中ω(N)/ω(P)所分析的結論相吻合，同時P易被固定而難以移動；從K來看，主要是由于K在土壤中易于被植物吸收利用。在上述類型中，對于養分元素氮、磷、鉀的吸收，同樣表現出了葉占較大優勢，充分體現了植物葉片的生態功能及其吸收和富集養分元素的能力和優勢。針對體現養分元素最大表現優勢的葉來說，全氮表現為：類型 6＞類型11＞類型 9；全磷表現為：類型 11＞類型6＞類型9；全鉀表現為：類型6＞類型9＞類型11。

2.4 各類型生境優勢種的生物吸收系數與土壤、植物養分的關系

根據生物吸收系數、土壤養分、植物養分指標數據，利用Canoco 5.0軟件分別對生物吸收系數與土壤養分、生物系數與植物養分進行排序，結果如下：

對生物吸收系數與土壤養分進行排序，4個排序軸的特征值分別為 0.9291、0.0681、0.0001、0.0000（表6），所有特征值長度均小于3，因此選擇RDA線性模型比較合適。

圖4 根干枝葉的生物吸收系數Fig. 4 Biological absorption coefficient of root, stem, branch and leaf

表6 生物吸收系數與土壤養分的RDA排序Table 6 RDA sequence of biological absorption coefficient and soil nutrients

對生物吸收系數與土壤養分進行排序，4個排序軸的特征值分別為 0.9299、0.0686、0.0002、0.0001（表7），所有特征值長度均小于3，因此選擇RDA線性模型比較合適。

表7 生物吸收系數與植物養分的RDA排序Table 7 RDA sequence of biological absorption coefficient and plant nutrients

根據相關定義，對所選變量進行 RDA排序；其中以生物吸收系數為解釋變量，以土壤養分、植物養分分別作為響應變量，排序結果如圖5、圖6。

從圖5可知，根、干、枝、葉的生物吸收系數與土壤養分間存在一定的相關關系，但根據各個指標元素間的夾角可看出，氮和鉀的全量與有效養分含量均呈現出顯著的正相關關系。在不同類型生境間，根、干、枝、葉磷的生物吸收系數與土壤速效磷呈顯著的正相關關系，4個部位氮的生物吸收系數、鉀的生物吸收系數卻與土壤養分元素間呈現顯著的負相關關系。不同類型樣點大致分布于二、三、四象限，優勢種對不同元素的吸收表現特征存在差異，氮吸收表現為：類型6＞類型11＞類型9；磷的吸收表現為：類型11＞類型6＞類型9；鉀的吸收表現為：類型6＞類型9＞類型11；這與上述優勢植物葉的生物吸收系數表現趨勢一致。

根據各個指標元素間的夾角可知（圖6），在不同類型生境間，優勢種對氮的生物吸收系數與干、葉的氮含量呈顯著的正相關關系，磷的生物吸收系數與根、干、葉磷含量呈顯著的正相關關系，鉀的生物吸收系數與根、干、枝、葉鉀含量呈顯著的正相關關系。不同類型樣點分布于二、三、四象限，優勢種對不同元素的吸收表現特征存在差異，氮吸收表現為：類型6＞類型11＞類型9；磷的吸收表現為：類型11＞類型6＞類型9；鉀的吸收表現為：類型6＞類型9＞類型11；這與上述優勢植物葉的生物吸收系數表現趨勢一致。

3 結論與討論

3.1 討論

（1）“生境-土壤-植物”研究的意義

小生境類型鑲嵌構成的復合體決定了其生境的生態有效性（羅海波等，2010），小生境類型不

圖5 根、干、枝、葉的生物吸收系數與土壤養分元素RDA排序圖Fig. 5 Biological absorption coefficient of root, stem, branch and leaf and soil nutrient element RDA sequence diagram

圖6 根、干、枝、葉的生物吸收系數與植物養分元素RDA排序圖Fig. 6 Biological absorption coefficient of root, stem, branch and leaf and plant nutrient element RDA sequence diagram

同會導致小生境土壤受納水分、熱量等環境因子的差異，從而影響小生境土壤性狀的空間異質性（廖洪凱等，2012）。生境是植物賴以生存和生活的基礎，生境不同則提供給植物生存的條件就存在差異，勢必影響其生長、發育甚至是繁殖等。因此，研究生態恢復，應該以生境為基礎，以土壤為條件，以植物為對象形成完整的體系，才能使研究更具有針對性、實用性及價值性。本研究選擇了植物根系直接接觸的根系地下生境，研究對比不同類型生境下同種優勢植物的根際土壤養分變化及其生物吸收系數，能更直接和準確地反映植物與生境土壤因子間的響應。

（2）巖溶生境土壤養分研究

巖溶生境的土壤養分存在差異，羅海波等（2010）揭示了貴州省南部喀斯特森林生態系統中的小生境土壤養分含量存在明顯差異，廖洪凱等（2012）得出了西南地區典型喀斯特干熱河谷 7類小生境土壤碳氮含量分布存在差異的結論，劉雯雯（2019）也得出了喀斯特不同恢復階段土壤氮磷的變化存在差異；由此可知，土壤養分受到生境的控制，而生境又受到環境條件的制約。在基于喀斯特典型根系地下生境土壤質量的研究中也得到了同樣的結論（符裕紅，2012b），從而使得提供給其植物生長的基本條件出現差異，而針對同種類型優勢植物的養分利用對比更能準確地反映其對不同生境條件的響應。本研究中，白云巖低傾產狀生境（類型 6）、白云巖中傾產狀生境（類型 9）、白云巖高傾產狀生境（類型11）的樣地選擇同時兼顧了巖石類型、巖石產狀、植被類型，均是以白櫟（Quercus fabri）為優勢樹種的群落，3種類型的土壤養分均存在顯著差異，且以白云巖低傾產狀生境（類型6）土壤養分含量最低、多樣性最高；白云巖中傾產狀生境（類型 9）土壤養分含量最高，這與之前研究典型根系地下生境類型土壤質量所得到的結論相吻合（符裕紅，2012b）。

（3）植物養分利用特征研究

植物養分利用對植物個體的生長、植物的分布及整個生態系統的發展與演替都起著重要作用（邢雪榮，2000）。土壤有效養分含量會對植物內循環效率產生作用，從而影響植物的養分利用效率；在一定程度上，隨著土壤養分有效性的降低，植物的養分利用效率增大。葉片作為植物體中養分含量最高的器官，能較好地反映其所處的生境中養分的利用能力（林恬，2014），在養分的吸收利用上可以通過植物葉片的指標測定來表征植物的養分利用。本研究中，氮、磷、鉀3個養分元素在植物各部位的含量均表現出葉＞根＞枝＞干的規律，體現了葉的絕對優勢和代表性。植物的養分含量直接決定著植物體對土壤營養元素的吸收狀況，植物體各個部位的養分含量狀況揭示了植物對養分吸收的利用及分配情況。優勢植物葉片的生物吸收系數除P外，對N、K均表現出在白云巖低傾產狀生境（類型6）最高，且與土壤有效N、P呈現出顯著的負相關關系；3個元素的生物吸收系數與植物養分的N、P、K含量呈顯著的正相關關系。說明土壤中有效養分元素含量越高，則植物對養分的生物吸收系數較小，利用效率越低，這與前述研究中的結論一致，充分體現了喀斯特植物在低資源環境狀態下較高的適應能力。

3.2 結論

白云巖低傾產狀生境（類型6）、白云巖中傾產狀生境（類型9）、白云巖高傾產狀生境（類型11）均是以白櫟（Quercus fabri）為優勢樹種的群落，以白云巖低傾產狀生境（類型6）多樣性最高；3種生境類型均受到P的限制，且優勢植物在土壤養分含量表現最低的白云巖低傾產狀生境中對N和K的吸收利用最高；在3種類型生境中，土壤養分除P外，N、K有效含量越低，優勢植物的吸收利用就越強，而植物養分的N、P、K含量越高，優勢植物的吸收利用也隨之加強。因此，白云巖低傾產狀生境（類型6）適合選擇和配置養分利用效率高或對養分需求低的物種或相同種組的優勢植物，并進行多物種配置；白云巖高傾產狀生境（類型11）也適合選擇和配置一些養分利用效率和對養分需求一般的物種或相同種組的優勢植物，結合其生境特征，恢復過程中同時考慮深根性物種效果更佳；而白云巖中傾產狀生境（類型9）適合選擇和配置養分利用效率低或養分需求高的物種或相同種組的優勢植物，結合其生境特征，恢復過程中考慮根系穿串力強的物種更占優勢。