植物登陸交響曲

馮偉民

在地球46億年的歷史中，海洋生命誕生于距今約38億年前并演化至今，而陸上高等植物只是在距今約4.3億年前才出現。科學家發現，生物登陸的歷史是由植物率先開始的，而這一過程是十分漫長和曲折的。植物，在登陸過程中奏響了氣勢磅礴的交響曲。

前奏：地衣

6億年前，海洋中的藍藻與真菌已經相互依存，表明在高等生物登陸前的2億年間，淺海繁衍的地衣可能已經開始改造地表巖石圈。地衣是由真菌和綠藻或藍細菌高度結合而成的，具有穩定形態和特殊結構的共生復合體。但由于地衣的生物學特性主要是共生聯合體中真菌本性的體現，從本質上說，地衣是一定的菌類與一定的藻類共生的特殊真菌，即地衣型真菌。它們產生的地衣酸腐蝕了巖石中的礦物質，在荒蕪的陸地上制造土壤，開拓陸地生態系統。因此，地衣是海洋生命進軍陸地的“先遣部隊”。

最早的地衣化石發現于我國貴州著名的甕安生物群。科學家在生物顯微鏡下發現了“令人驚奇”的網格狀地衣剖面，許多蝌蚪狀真菌絲狀體環繞著球狀藍藻，部分絲狀體還與梨形的真菌孢子相連，整個形態結構與現代地衣非常類似。

由于早期地衣的貢獻，原本像現在火星表面一樣，到處一望無際、毫無生機的地球陸地才像海洋那樣，逐漸變成了一個生機盎然、植物茂盛的美麗世界。

序曲：苔蘚

大約在距今5.1億年前的寒武紀期間，陸地上出現了兩棲型陸生植物——似苔蘚植物。最早的報道來自貴州省早中寒武世凱里組的似苔蘚植物化石中華擬真蘚，該植物具有典型的苔蘚植物特征，葉、孢蒴和囊柄輪生，并具有復雜的假根。因此，科學家推測這種似苔蘚植物化石可能是苔蘚植物的祖先。似苔蘚植物是一種個體十分細小、匍匐性的植物，帶狀扁平的葉面緊緊地貼在地上。它們生活在比較潮濕的地帶，從赤道到高緯度地區、從熱帶到寒帶都有分布，顯示了很強的環境適應能力。它與苔蘚植物十分相似，雖長在陸地上，但又不能完全脫離對水體的依賴，是一種兩棲型植物。

從現代生態系統中的角色重要性來看，苔蘚植物似乎是一類不太起眼的植物。但是，在維管植物出現之前，作為陸生植物的早期分支，苔蘚植物已經成功地登上陸地，成為早期陸生生態系統的主要生產者。而且，它們能生活在各種嚴苛的環境中，是環境改造的先驅。地球上最早的陸生植物群落可能就是由大片的苔蘚植物組成的。

苔蘚類植物包括苔類、角苔類和蘚類3個獨立起源的支系。其中，苔類是所有其他陸生植物的姊妹群，而角苔類是維管植物的姊妹群。化石記錄表明，苔類和蘚類最早發現于泥盆紀。而角苔類最早的化石發現在白堊紀，但在志留紀也發現了一些裝飾類似于角苔的古生代孢子。

間奏：環境與機遇

地球進入顯生宙寒武紀，并連續唱響了生物大輻射的樂章：寒武紀生命大爆發和奧陶紀生物大輻射，一舉奠定了5億年來生物多樣性發展的基礎。但隨著奧陶紀末期全球平均氣溫和海水溫度出現了大幅度的下降（8～10°C），以及全球海平面的大幅度下降（50～100米），全球范圍內形成了大陸冰川和大范圍冰蓋，導致了大量海洋生物的滅絕。

溫度是影響植物生長和發育的重要因素，溫度的下降會導致植物界的較大變化，一些植物類群因不適應氣候的變化而滅絕，同時促使了一些新類群的產生和發展。或許，正是奧陶紀末期全球冰川大范圍分布和由此引起的全球氣溫下降，對陸生植物起源和早期演化起著重要的影響。由于全球海平面的下降，原先大范圍的淺海臺地全部暴露出來成為陸地，使得原先生活在這些地區的植物面臨著巨大的挑戰。更重要的是，在這樣的新環境和地理背景下，早期維管植物應運而生，植物界的演化將出現重大變革。

高潮：維管植物

大約在距今4.3億年前的早志留世，開始出現了陸生維管植物，植物因此完成了真正意義上的登陸過程。最古老的陸生維管植物是裸蕨植物，顧名思義，它是一種植物體裸露的蕨類植物。這類形態十分原始的植物沒有根、莖、葉的分化，但出現了與根、莖、葉相似的器官。地上的主軸和地下的似根莖中出現了維管組織;枝軸表面具有角質層和氣孔，可以呼吸空氣和調節水分的蒸發;在枝軸的頂端長有孢子囊，能夠在陸地上獨立繁衍后代。與后來出現的高等植物和現代植物相比，裸蕨植物的形態特征和組織器官顯得十分簡單和原始。庫克遜蕨是地球上最早出現的陸生維管植物，高約10厘米，沒有枝葉，也沒有根系，只是一種簡單的分叉結構。主莖頂上有小孢囊，孢囊中生有孢子，孢子會隨風飄到其他地方后繼續生長。瑞尼蕨也是出現在晚志留世的一種十分原始的裸蕨類。它的構造非常簡單，向下長著一些絲狀假枝，向上豎著立軸，立軸和分枝上都沒有葉片。

由于陸生環境與水生環境差異極大，來到陸地上生活的維管植物必然要面臨諸多新的環境問題，如植物面臨失水的危險;生殖過程中水分的缺乏，即使有足夠的水分供它們生存，但是配子體的融合還需要更多的水;空氣的浮力比水的浮力小，因此原先能漂浮的藻植體只能平鋪在泥地上，生活在陸地上的植物體必須要有足夠的支撐結構;陸生環境溫度變化幅度大，植物必須適應極端溫度;沒有了水的保護，紫外線也是植物要面對的一大挑戰。

因此，植物要適應陸地環境，必須在自然選擇的驅動下，產生一些關鍵的革新。例如，表皮是一種新式的非細胞的蠟質、不透水的保護層，有效地防止水分的散失;管胞，即維管植物木質部中伸長的細胞，能將水分運輸到植物體的其他部位，并為植物提供支持;氣孔就是通氣系統，是葉下表皮上的小孔，用于氣體交換;其生殖器官——孢子囊所產生的孢子具有特定的三射線。

維管植物具有了輸導束或維管束、孢子囊和三縫孢、角質層和氣孔，因而滿足了植物在陸地上長期生存所必需的支持系統——輸送水分、養分的運輸系統和脫離水體獨立繁殖、呼吸以及防止水分蒸發的器官。當植物具備了保持水分的新本領后，開始向遠離水分的內陸地區“進軍”。此后幾千萬年，早期陸生植物開始分化并占領了廣闊的陸地，初步構建起了陸地生態系統。

尾聲：綠滿大地

隨著維管植物不斷向條件更加嚴苛的高地發展，水分成了制約植物繁殖最重要的因素。

早期的維管植物都是以孢子進行繁殖的，嚴格地受到了水分的制約。為了克服這一困難，種子應運而生。種子的出現是維管植物進化史上的又一個里程碑事件，種子的生存和適應能力比孢子強。孢子只是一個細胞，外殼保護能力差，貯存的養料也少，因此生存和適應能力有限。而種子是多細胞構造，一般外面有堅硬的外皮（果皮或種皮），內含豐富的營養。許多種子還由于種皮不透水或不透氣，可暫時處于休眠狀態。因此，種子更具有抗寒、抗高溫和適應不利環境的能力，比孢子具有更強的生命力。

最古老的種子植物被稱作種子蕨，它們都已經滅絕。最早的種子蕨產自北歐和北美的晚泥盆世，它們大都是一些小灌木，莖很纖細，一般生活在海岸沼澤環境中，形成密集的、單一的群落。早期的種子都非常小，大多數只有3～7毫米長，有些在邊緣還生有一對翅狀突出物，表明它們是靠風力傳播的。

隨著這些維管植物向內陸深處擴散，原本十分荒涼的大地開始泛綠，陸地與大氣圈的環境由此大大改善。與此同時，它們會向大氣層釋放更多的氧氣。空氣、陽光和水分使荒涼大地上的生命得以充分成長和繁衍，極大地改善了大陸整個生態環境，使得生物的觸角延伸至地球各個角落，生物圈最終覆蓋了地球整個表面。

當陸生植物成功登陸后，食物鏈的誘發效應使無脊椎動物也在陸地出現。緊接著，最早的古硬骨魚類也開始登上陸地。

自此，一場延續千萬年的生物登陸大幕全面拉開，開創了地球生命演化史上新的偉業。

（責任編輯：陸艷）