西藏藏雞生長曲線擬合及分析

袁經緯 ,格 平，巴桑卓瑪，袁正東

（1.中國農業大學動物科學技術學院，北京 100193；2.西藏德青源農業科技有限公司，西藏拉薩 850000；3.北京德青源農業科技股份有限公司藏雞研究院，北京 100094）

藏雞是適應高海拔氣候和環境的地方雞品種，早在2006 年就被確定為國家級畜禽遺傳資源保護品種，是西藏自治區畜禽品種中的重點保護對象之一，也是高原禽業發展的最重要素材[1]。在西藏自治區和北京市政府的大力支持下，2015 年西藏拉薩市尼木縣將“德青源模式”引入當地藏雞產業，開展藏雞保護與開發利用，鼓勵、支持和引領更多的農牧民參與到藏雞產業中，希望借助藏雞產業實現藏區扶貧和滿足市場對藏雞產品的需求[2]。

物種生長發育的基本特征具有相對穩定性，可以用數學模型來描述其過程[3]。理想的生長模型在指導飼養管理、育種實踐和控制生長發育等過程中具有重要作用。目前，已有Logistic[4]、Gompertz[5]、Bertalanffy[6]、Richards[7]和 Brody[8]等生長曲線模型被應用于預測畜禽的生長規律。Paz 等[9]運用上述非線性模型對巴西山羊體重生長進行擬合。Aggrey 運用Logistic 曲線模型對日本鵪鶉生長情況進行了研究[10]。國內也有利用非線性模型對地方雞生長進行研究，如太湖雞[11]、烏蒙鳳雞[12]、貴州黃雞[13]等。學者們對藏雞也進行了生長曲線擬合分析，包括北京藏雞[14]、林芝藏雞[15]以及四川藏雞[16]，但是關于西藏高海拔地區藏雞生長規律的研究仍然較少。因此，本研究利用常用生長曲線模型Logistic、Bertalanffy 和 Gompertz[17]對西藏藏雞的體重進行擬合分析，擬確定其生長發育規律，為藏雞育種及生產實踐提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗動物及飼養管理 本實驗以西藏德青源藏雞保種開發基地保種藏雞為實驗材料。實驗地為西藏自治區拉薩市尼木縣（海拔3 920 m），其地處西藏自治區中南部、雅魯藏布江中游北岸，平均海拔3 800 m 以上，屬高原溫帶半干旱季風氣候區，輻射強，年日照時數2 947.8 h。年平均溫6.7℃，年降水量295.3 mm。

實驗群體為西藏德青源公司2016 年收集藏區藏雞資源后，進行場內一個世代提純后得到的保種藏雞群體。試驗雞逐只編號，籠養于同一雞舍，自由采食、飲水。飼養過程分為育雛階段（1～6 周齡）、育成階段（7～20周齡）和開產前階段（20～24 周齡）。不同階段使用不同的飼糧，其中1～6 周齡飼喂新希望六和蛋小雞料310，7～20 周齡飼喂蛋中雞配合飼料311，20 周之后飼喂蛋種雞料326，各種飼糧營養成分見表1。試驗雞采用常規免疫程序，實施科學的飼養管理。試驗分別于0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、12、13、14、16、18、20、24 周齡進行全群稱重。體重數據按照翅號進行合并后，計算平均體重和體增重，最后刪除體增重小于0 以及體重數據條小于10 條的個體，共得到公、母藏雞各115 和119 只用于后續分析。

1.2 統計分析 試驗個體體重表型收集完成后，利用R軟件計算體重及其標準誤和體增重平均值。非線性模型擬合采用R 軟件nls 函數進行處理，各模型表達式見表2。利用不同周齡的體重資料擬合計算出模型參數的最優估計值A、B、k，建立生長模型，計算拐點體重和拐點周齡。根據擬合度（R2）、殘差標準誤（RSE）、Akaike 信息準則（AIC）和Bayesian 信息準則（BIC）評價生長模型。體重、相對生長率和絕對生長量曲線圖由Office 軟件中的Excel 繪制。

2 結果與分析

2.1 藏雞體重生長分析 由圖1、2 和表3 可知，藏雞在6 周齡前生長緩慢，公、母雞在6 周齡前生長曲線較為一致，5 周齡時公、母雞生長曲線出現輕微分離；6周齡以后生長速度逐漸加快，但波動較大；在7～16 周齡達到生長高峰，10～12 周體重增速最快達到生長頂峰，公、母雞分別達到77.96 g/ 周和54.48 g/ 周；16 周齡后公雞生長速度逐漸減慢，母雞則在18 周齡后生長加快。6～20 周齡公雞的生長速度明顯快于母雞，20 周齡后母雞的生長速度快于公雞。

2.2 藏雞體重生長擬合分析 本試驗所采用的3 種生長曲線模型均能較好擬合出西藏藏雞的生長曲線，其擬合度均能達到0.99 以上，模型擬合參數結果和優劣度如表4 所示。3 種模型的曲線與實際觀測值曲線基本吻合（圖3、4）。對于藏公雞而言，Gompertz曲線模型的擬合效果最好，擬合度達0.999，高于Logistic 和Bertalanffy 模型的擬合度，其分別為0.997和0.998。此外，Gompertz 模型擬合藏公雞生長曲線方程的RSE、AIC 和BIC 在3 個模型中均是最小的。因此Gompertz 曲線模型在估計西藏藏公雞體重方面更具優勢。Gompertz 擬合公雞生長曲線方程為 Y(t)=1569×exp[-4.21×exp(-0.14×t)]。拐點體重為577.20 g，拐點日齡出現在71.87 d，極限體重為1 569 g。與公雞生長曲線擬合不同的是，Bertalanffy 曲線模型在藏母雞生長曲線擬合中效果更佳，擬合度達0.998，高于Logistic 和Gompertz 模型的擬合度，其分別為0.990和0.997。同時，Bertalanffy 模型擬合藏母雞生長曲線方程的RSE、AIC 和BIC 在3 個模型中均是最小。但是Bertalanffy 擬合母雞生長的極限體重為1 445 g，這與藏母雞實際開產體重（1 113 g）偏差較大，缺乏生物學意義，而Gompertz 模型的極限體重為1 266.18 g，與實際開產體重接近，更適合母雞生長曲線的擬合。Gompertz 模型方程為 Y(t)=1266.18×exp(-3.59×exp(-0.12×t))，拐點體重為465.80 g，拐點日齡為74.56 d，最大體重為1 266.18 g。

表1 0～24 周齡不同階段日糧營養成分 %

表2 3 種生長曲線模型及其特征參數

圖1 藏雞體重累積生長曲線

圖2 藏雞體增重曲線

圖5～7 可知，3 種生長曲線絕對生長量均表現先升高后降低的趨勢，Compertz 和Bertalanffy 模型絕對生長量在10 周齡最大，Logistic 模型絕對生長率達到最大的周齡比其他2 個模型推遲2 周。3 種生長曲線相對生長率呈現持續下降趨勢，Bertalanffy 模型下降速度相對高于其他2 個模型，即模型預測生長率在0～12 周要高于其他2 個模型。Gompertz 模型的下降趨勢介于其他2 個模型之間，這也符合藏雞實際生長情況。

表4 西藏藏雞公雞與母雞生長曲線參數估計值和擬合優劣度

圖3 藏公雞生長曲線擬合與實際生長情況比較

圖4 藏母雞生長曲線擬合與實際生長情況比較

圖5 藏雞Logistic 模型擬合生長率

圖6 藏雞Bertalanffy 模型擬合生長率

圖7 藏雞Gompertz 模型擬合生長率

3 討 論

本實驗結果顯示，藏雞0～6 周齡生長速度緩慢，公母生長速度基本一致，在5 周齡時出現輕微分離，6周齡后逐漸加快。建議在5 周齡時做好公母雞分群飼養，6 周齡后則需要注意調整飼養方案，以保證生產發育的營養需求。6～16 周齡公、母雞的生長速度趨勢一致，出現生長高峰，但波動較大，這與雙蓮雞[18]、霸王雞[19]、寧都黃雞[20]、東鄉黑雞[21]等研究結果相似。此外，相對生長率持續下降，是因為畜禽在幼年時新陳代謝旺盛，生長發育最強，成年后則生長強度趨于穩定，甚至接近于零。值得注意的是，母雞生長速度在20 周齡出現高于公雞生長速度的現象，這與四川阿壩藏雞3 系中的研究報道類似[16]。但與朱志明等[15]報道的林芝藏雞后期生長趨勢的結果存在差異，推測差異可能是因為藏雞品種[22]和飼養環境不同共同造成的。根據本群體推測母雞生長速度加快是由于母雞為了滿足開產階段產蛋需要，通過快速增漲肌肉和脂肪來奠定開產和達到產蛋高峰的物質基礎。綜上，在飼養過程中需要注意藏雞公、母雞因生長速度差異造成營養需要量的不同，進而規劃的合適飼養方式和飼養節點。

本試驗中Gompertz 模型對西藏藏雞公雞生長曲線的擬合度達到0.999，表現最佳。此外，本研究引入Akaike 信息準則和Bayesian 信息準則評價非線性模型的擬合效果，增加了體重曲線擬合判定的準確度，使得結果更加可靠[23]。Gompertz 模型的RSE、AIC 和BIC值均是最小的，擬合優于其他2 個模型。對藏雞母雞而言，盡管Bertalanffy 對生長擬合度達到0.997，表現最佳，但是該模型中最大體重參數遠遠高于實際觀測值，而Gompertz 模型的參數更具生物學意義，因此本試驗選擇了Gompertz 模型作為最佳模型，這表明在利用生長曲線進行預測時，在保證模型適用性和準確度的同時，也要充分考慮模型的生物學意義。本研究中最佳模型為Gompertz，與張浩等[14]、朱志明等[15]、張燕等[16]的研究結果相一致。Gompertz 模型適合描述早期生長迅速的生長過程，這也表明該模型在預測藏雞種體重生長中具有很大優勢。本研究由Gompertz 模型得出公、母雞的生長拐點周齡為10.28 周和10.65 周，拐點體重分別為577.20 g 和 465.80 g，達到生長拐點后，體重生長速度由越來越快變成越來越慢，直至最大體重1 569 g 和1 266.18 g。生長拐點時間和體重均要晚于北京藏雞[14]、阿壩州藏雞[16]等研究結果，但早于林芝藏雞[15]的研究結果。深入分析后發現飼養地不同和世代選育是造成生長差異的重要因素。本研究所用藏雞資源來源于西藏自治區高海拔地區，并在高海拔地區飼養經過一個世代的選育，而前人研究所用的藏雞資源是在平原地區（北京）[14]飼養或為四川藏雞[16]品種。林芝地區研究群體是來自農戶放養藏雞種蛋，未經任何選育，且如前所述品種差異也一定程度上存在與2 個地區的藏雞種中；四川阿壩藏雞則是經過幾個世代選育后形成的專門化品系。綜合上述原因，最終造成模型優劣程度、拐點時間、拐點體重和極限體重的差異。這也證實了品種和外界環境對動物生長曲線的變化有較大影響的理論，突顯出本研究的重要性[24]。本研究中西藏藏雞與其他地方品種和高產品種相比，如廣東地方雞[25-26]、新疆地方雞[27]、云南地方雞[28-29]、褐殼蛋雞[30-31]等，均表現出拐點滯后，最大體重小的獨特生長特征，這說明西藏藏雞是生長發育緩慢的小型品種。

4 結 論

本研究表明，運用3 種模型對西藏藏雞生長曲線進行擬合是可行的，其中Gompertz 模型最優，適合于西藏藏雞生長發育規律的預測。在藏雞育種中，可以根據該模型進行種雞選育形成專門化品系。在藏雞飼養過程中，根據模型為藏雞不同生長階段制定合適的營養標準并結合科學的飼養管理方式，提高藏雞生產效益。此外，研究結果為西藏高原地區物種生長發育研究提供一定的科學參考。